我國(guó)粳不秈恢亞種間雜交稻的研究進(jìn)展與展望

施勇烽劉鑫華宇峰宋昕蔚鄂志國(guó)吳明國(guó)林建榮*

（1中國(guó)水稻研究所/水稻生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州310006；2浙江省種子管理總站，杭州310018；#共同第一作者：shiyongfeng@caas.cn；*通訊作者：linjianrong@caas.cn）

粳不秈恢亞種間雜交稻是指利用粳稻不育系與偏秈型或秈粳中間型廣親和恢復(fù)系配制的一類秈粳亞種間雜交稻。秈稻和粳稻是亞洲栽培稻的兩個(gè)亞種，一般秈稻莖稈偏軟、分蘗力較強(qiáng)、谷粒細(xì)長(zhǎng)、較耐熱不耐寒，而粳稻一般株型緊湊、葉片短直、谷粒短圓、較耐肥耐寒。育種實(shí)踐表明，秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)比傳統(tǒng)的秈秈交、粳粳交更為明顯[1]。但由于兩者間遺傳差異較大、親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，秈粳雜種一代結(jié)實(shí)率往往較低。20世紀(jì)80年代，IKEHASHI等[2]研究揭示了秈粳不親和性的機(jī)理，提出秈粳親和性是由一組復(fù)等位基因控制，為解決秈粳雜種F1結(jié)實(shí)率低的問(wèn)題指明了方向。20世紀(jì)末，國(guó)內(nèi)育種機(jī)構(gòu)陸續(xù)利用“秈粳架橋”的策略培育了協(xié)優(yōu)9308、兩優(yōu)培九等一批具有部分秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)的雜交稻組合[3-4]。2005年，我國(guó)第1個(gè)粳不秈恢亞種間雜交稻甬優(yōu)6號(hào)在浙江省通過(guò)品種審定，2006年被農(nóng)業(yè)農(nóng)村部認(rèn)定為超級(jí)稻品種，并在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用。21世紀(jì)以來(lái)，浙江省的一些育種單位利用粳型不育系與秈粳中間型廣親和恢復(fù)系配組，相繼選育出了一批在全國(guó)有影響力的粳不秈恢亞種間雜交稻。

本文對(duì)我國(guó)秈粳亞種間雜交稻的發(fā)展歷史、粳不秈恢亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用研究現(xiàn)狀進(jìn)行了回顧與展望，以期為今后我國(guó)秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用研究和秈粳亞種間雜交稻培育提供有益的借鑒與參考。

1 秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用研究的歷史

1926年，美國(guó)學(xué)者JONES首次提出水稻具有雜種優(yōu)勢(shì)，1930年中國(guó)科學(xué)家丁穎用早銀黏與印度野生稻雜交，培育出每穗達(dá)1 400粒的巨型水稻[5]。而后，印度、日本、美國(guó)等國(guó)家的科學(xué)家也開(kāi)展了水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用研究，但均未能應(yīng)用于生產(chǎn)。袁隆平先生在1964年開(kāi)始開(kāi)展水稻雄性不育系選育，提出通過(guò)不育系、保持系和恢復(fù)系三系配套法利用水稻雜種優(yōu)勢(shì)，并于1973年真正實(shí)現(xiàn)三系配套。

1987年，袁隆平根據(jù)水稻雜種優(yōu)勢(shì)的利用水平，戰(zhàn)略性的提出雜交水稻育種分為三系法為主的品種間雜種優(yōu)勢(shì)利用、兩系法為主的亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用和一系法遠(yuǎn)緣雜種優(yōu)勢(shì)利用三個(gè)發(fā)展階段[6]。在此之前，亞種間雜種優(yōu)勢(shì)尤其是秈粳雜種的巨大產(chǎn)量潛力已經(jīng)引起育種家的關(guān)注。秈粳雜交種表現(xiàn)較強(qiáng)的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，具有植株高大、穗大粒多、苗期生長(zhǎng)快、分蘗力強(qiáng)、莖粗抗倒、根系發(fā)達(dá)和抗逆力強(qiáng)等特點(diǎn)[7]。20世紀(jì)50年代，楊守仁系統(tǒng)地闡述秈粳雜交后代結(jié)實(shí)率低、性狀不易穩(wěn)定、秈粳稻優(yōu)點(diǎn)能否結(jié)合及雜種優(yōu)勢(shì)能否保持利用等秈粳雜交育種的核心問(wèn)題[8]。20世紀(jì)70年代，楊守仁將秈稻中的有利基因?qū)刖?，提出了部分秈粳有利性狀的穩(wěn)定優(yōu)勢(shì)利用[9]。楊振玉等[10]通過(guò)“秈粳架橋”制恢技術(shù)培育出了具有秈稻血緣的粳型強(qiáng)恢復(fù)系C57，并提出了“秈粳架橋”親和、有利基因交換、差異適度的協(xié)調(diào)發(fā)展觀點(diǎn)[11]。

20世紀(jì)80年代，IKEHASHI等[12]研究發(fā)現(xiàn)，爪哇稻及秈粳中間類型品種中存在一些與秈粳雜交F1育性均正常的品種，IKEHASHI稱之為廣親和品種。同時(shí)期，石明松[13]從農(nóng)墾58天然雄性敗育株中選育了光溫敏雄性不育系農(nóng)墾58S。隨著水稻廣親和性的利用和兩系不育系材料的創(chuàng)制，我國(guó)秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用開(kāi)始擺脫恢保關(guān)系及秈粳雜種F1不育的制約，秈粳雜種優(yōu)勢(shì)利用開(kāi)始從間接利用走向直接利用。經(jīng)過(guò)多年努力，湖南雜交水稻研究中心采用廣親和基因與光溫敏不育基因相結(jié)合的方法，成功培育帶有1/4爪哇稻血緣的廣親和兩系不育系培矮64S[14]。1996年我國(guó)提出了實(shí)施水稻超高產(chǎn)育種的設(shè)想，即采用理想株型塑造與秈粳雜種優(yōu)勢(shì)利用相結(jié)合的技術(shù)路線大幅提高水稻單產(chǎn)。江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院用培矮64S與9311配組培育出了兩系雜交稻標(biāo)志性品種兩優(yōu)培九，兩優(yōu)培九成功利用了部分亞種間雜種優(yōu)勢(shì)，通過(guò)理想株型與強(qiáng)生理功能相結(jié)合，協(xié)調(diào)了秈粳交的諸多矛盾，將優(yōu)質(zhì)、超高產(chǎn)、多抗性狀聚集于一體[4]。中國(guó)水稻研究所利用秈中摻粳恢復(fù)系中恢9308配制出具有較強(qiáng)高產(chǎn)優(yōu)勢(shì)的組合協(xié)優(yōu)9308[3]。

李振宇等[15]曾指出“粳不/秈恢”配組方式在水稻亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用中的重要性，但其存在花時(shí)不遇制種難等問(wèn)題。21世紀(jì)初，浙江省部分科研機(jī)構(gòu)在三系法粳不秈恢亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用研究方面取得重要突破。如寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院以特殊配合力晚粳型不育系甬粳2號(hào)A和多個(gè)強(qiáng)恢中秈型恢復(fù)系配組，育成了甬優(yōu)6號(hào)、甬優(yōu)12等多個(gè)秈粳亞種間雜交稻組合。中國(guó)水稻研究所利用早花時(shí)晚粳不育系春江12A、春江16A與多個(gè)秈粳中間型廣親和恢復(fù)系配組育成了春優(yōu)58、春優(yōu)84等強(qiáng)優(yōu)勢(shì)秈粳亞種間雜交稻組合。甬優(yōu)系列等秈粳亞種間雜交稻組合具有長(zhǎng)勢(shì)旺盛、莖稈粗壯、豐產(chǎn)性好等特點(diǎn)，它們的大面積推廣標(biāo)志著我國(guó)秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用的育種實(shí)踐已經(jīng)進(jìn)入到一個(gè)新的階段。

2 粳不秈恢亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用研究的現(xiàn)狀

2.1 秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用理論研究進(jìn)展

1986年，IKEHASHI和ARAKI[2]通過(guò)不同生態(tài)型水稻品種間的雜交研究，發(fā)現(xiàn)了位于第6染色體上控制秈粳亞種間雜種不育的S5位點(diǎn)。該位點(diǎn)在秈稻、粳稻和廣親和品種中的等位基因分別是S5i、S5j和S5n，秈粳交雜種F1由于攜帶S5j的雌配子敗育而產(chǎn)生半不育小穗，而廣親和品種與秈粳稻雜交均產(chǎn)生可育小穗[16]。通過(guò)圖位克隆和功能研究發(fā)現(xiàn)S5位點(diǎn)包含ORF3、ORF4和ORF5等3個(gè)開(kāi)放閱讀框，分別編碼熱激蛋白Hsp70、膜蛋白和天冬氨酰蛋白酶，形成killer-protector系統(tǒng)[17]。S5i等位基因有ORF3+/ORF4+/ORF5+和ORF3+/ORF4-/ORF5+兩種類型，S5j等位基因?yàn)镺RF3-/ORF4+/ORF5-，而S5n等位基因?yàn)镺RF3+/ORF4+/ORF5n，ORF5+和ORF5-僅在第2外顯子上有2個(gè)SNP的差異，ORF5n則由于缺失了N端信號(hào)肽不能定位到細(xì)胞壁上而喪失了功能。在S5i/S5j的雜合子中，ORF5+與ORF4+結(jié)合殺死雌配子，而帶有保護(hù)基因ORF3+的雌配子則免于敗育[17-18]。

除了S5位點(diǎn)外，還有一些控制秈粳亞種雜交F1代育性的基因位點(diǎn)報(bào)道，如Sa[19]、Sb[20]、Sc[21]、Sd[22]和Se[23]，均為控制雄配子育性的基因座位。目前粳不秈恢雜種優(yōu)勢(shì)利用過(guò)程，尤其是秈粳中間型恢復(fù)系選育中主要利用了S5n基因型的廣親和性。楊杰等[24]根據(jù)S5位點(diǎn)的序列差異，設(shè)計(jì)InDel標(biāo)記S5136，篩選到13份具有廣親和基因S5n的材料，該InDel標(biāo)記可用于廣親和基因資源篩選和分子標(biāo)記輔助選擇育種。林建榮等[25]通過(guò)S5n位點(diǎn)篩選獲得了帶有廣親和基因的秈粳中間型恢復(fù)系CH58、C84和C927，這些恢復(fù)系與粳型和秈型廣親和測(cè)驗(yàn)種測(cè)交F1的平均結(jié)實(shí)率均超過(guò)80.0%，而對(duì)照粳稻恢復(fù)系與秈型測(cè)驗(yàn)種的平均結(jié)實(shí)率僅為16.9%。

在利用廣親和材料的基礎(chǔ)上，袁隆平[26]曾提出“矮中求高、遠(yuǎn)中求近、顯超兼顧、穗求中大、高粒葉比、以飽攻飽、爪中求質(zhì)和生態(tài)適應(yīng)”等8條亞種間雜交組合選育策略。sd-1半矮稈基因的廣泛利用基本解決了亞種間雜交品種植株過(guò)高的問(wèn)題，而發(fā)掘新矮稈基因并應(yīng)用于亞種間雜交育種，可為解決秈粳雜種F1株高偏高尋到新的解決途徑。如顯性半矮稈基因Dwarf53，可使雜種F1植株的株高基本介于雙親之間，該基因參與獨(dú)腳金內(nèi)酯的生理生化途徑[27]。目前生產(chǎn)中利用的粳型不育系多為半矮稈株型，如甬粳2號(hào)A、春江16A。秈粳中間型恢復(fù)系與粳稻保持系相比，在株高、劍葉長(zhǎng)、每穗粒數(shù)等主要農(nóng)藝性狀方面存在較明顯的差異，這也有利于通過(guò)性狀互補(bǔ)配置出強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的粳不秈恢亞種間雜交稻組合[25]。袁隆平[26]認(rèn)為，在不倒伏的前提下，適當(dāng)增加雜交稻株高，使源庫(kù)關(guān)系更加平衡，可提高亞種雜交組合產(chǎn)量。

秈粳亞種間雜種F1抽穗期具有明顯的超親優(yōu)勢(shì)，成為秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用的主要障礙。近年來(lái)，浙江省秈粳亞種間雜交稻育種實(shí)踐表明，“粳不秈恢”這一配組方式的雜種優(yōu)勢(shì)非常明顯，但也存在生育期偏長(zhǎng)的問(wèn)題。研究表明，秈粳雜交F1的抽穗期主要取決于親本的一般配合力大小，與親本自身熟期基本一致[28]。雙親是否帶有互補(bǔ)的顯性感光基因是決定秈粳交F1抽穗期是否超親晚熟的主要因素[29]，選用無(wú)感光性，或感光性基因相同，或感光性基因非互補(bǔ)的秈粳品種作為親本，可能是獲得秈粳交雜種熟期適中的關(guān)鍵[27]。利用感溫型中粳不育系春江99A、春江23A與秈粳中間型廣親和恢復(fù)系配組，其F1的播始?xì)v期明顯縮短[30]，表明通過(guò)篩選均帶有隱性感光抑制基因的不育系和恢復(fù)系，可避免秈粳交F1生育期超親晚熟。

2.2 粳不秈恢亞種間雜交稻品種選育情況

2005年，以粳型不育系甬粳2號(hào)A為母本，秈型恢復(fù)系K4806為父本雜交育成的秈粳雜交稻組合甬優(yōu)6號(hào)通過(guò)浙江省審定，粳不秈恢亞種間雜交稻組合開(kāi)始在生產(chǎn)上大面積推廣和應(yīng)用。根據(jù)國(guó)家水稻數(shù)據(jù)中心（http://www.ricedata.cn）的數(shù)據(jù)，對(duì)符合粳不秈恢亞種間類型的雜交組合進(jìn)行分類統(tǒng)計(jì)，2005—2021年我國(guó)通過(guò)省級(jí)以上審定的粳不秈恢亞種間雜交水稻品種（組合）共217個(gè)次，其中有37個(gè)品種至少通過(guò)2個(gè)省級(jí)以上審定。217個(gè)次審定品種區(qū)試平均產(chǎn)量為664.8 kg/667 m2，平均比對(duì)照品種增產(chǎn)9.6%，增產(chǎn)極其顯著。2005—2012年，我國(guó)粳不秈恢亞種間雜交組合年審定數(shù)均未超過(guò)5個(gè)次，2017—2021年我國(guó)粳不秈恢亞種間雜交組合審定呈爆發(fā)式發(fā)展，年均審定數(shù)約為31個(gè)，其中2021年審定數(shù)達(dá)到59個(gè)次（圖1）。

圖1 2005—2021年通過(guò)省級(jí)以上審定的粳不秈恢亞種間雜交組合數(shù)

2005—2017年浙江省審定的粳不秈恢雜交水稻品種達(dá)69個(gè)次，國(guó)家審定的為47個(gè)次，江蘇省審定的為21個(gè)次，審定數(shù)超過(guò)10個(gè)次以上的還有湖北、廣西、江西、安徽和福建。2017—2021年國(guó)家和浙江省審定的粳不秈恢雜交稻數(shù)量仍為最多，但廣西、江蘇等省份審定的粳不秈恢雜交稻品種數(shù)量呈逐年增多趨勢(shì)（圖2）。2019年浙江省沒(méi)有秈粳雜交稻獲得審定，這可能與2018年浙江省提高了水稻新品種審定標(biāo)準(zhǔn)，且將單季秈粳雜交稻組的對(duì)照品種改為綜合性狀突出的甬優(yōu)1540有關(guān)。此外，從配組方式來(lái)看，我國(guó)2005—2021年通過(guò)省級(jí)以上品種審定的217個(gè)次粳不秈恢亞種間雜交稻中，兩系法組合只有2個(gè)次，占比僅0.92%，絕大多數(shù)為三系法秈粳亞種間雜交稻組合，說(shuō)明在兩系法秈粳亞種間雜交稻組合選育方面還有較大的努力和發(fā)展空間。

圖2 2017—2021年主要區(qū)試通道審定粳不秈恢亞種間雜交稻組合情況

根據(jù)審定品種米質(zhì)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，2014—2021年達(dá)到NY/T593-2013《食用稻品種品質(zhì)》優(yōu)質(zhì)稻標(biāo)準(zhǔn)的粳不秈恢雜交稻品種在增多，2020年和2021年分別有14和37個(gè)次達(dá)到優(yōu)質(zhì)稻標(biāo)準(zhǔn)，分別占審定粳不秈恢雜交稻品種數(shù)的48.3%和62.7%。按此標(biāo)準(zhǔn)，2014—2021通過(guò)審定的粳不秈恢雜交稻品種整精米率優(yōu)質(zhì)達(dá)標(biāo)率為86.6%，堊白度優(yōu)質(zhì)達(dá)標(biāo)率為72.4%，堿消值優(yōu)質(zhì)達(dá)標(biāo)率為78.0%。

對(duì)浙江省2014—2021年通過(guò)審定的粳不秈恢雜交稻品種中整精米率、堊白度和堿消值3個(gè)指標(biāo)變化（2019年由于沒(méi)有品種通過(guò)審定，無(wú)法統(tǒng)計(jì)）進(jìn)行分析，整精米率指標(biāo)均值2014年為70.1%，2021年為65.8%，呈下降趨勢(shì)（圖3A），這可能與近年來(lái)長(zhǎng)粒型秈粳雜交稻品種審定逐年增多有關(guān)；品種間堊白度值差異大，變異系數(shù)也較大，2014年、2015年和2020年變異系數(shù)均超過(guò)60.0%，但堊白度均值呈下降趨勢(shì)，說(shuō)明堊白度這一單項(xiàng)外觀品質(zhì)明顯改善（圖4 B）；堿消值年均值在6.1～6.9之間波動(dòng)，其中2018年的均值最大達(dá)6.9（圖4C）。在米質(zhì)單項(xiàng)指標(biāo)中，整精米率、堊白度和堿消值被認(rèn)為是制約浙江省秈粳雜交稻品質(zhì)的主要因素[31]，目前這3項(xiàng)指標(biāo)總體趨于穩(wěn)定向好，優(yōu)質(zhì)率穩(wěn)中有升，是這兩年浙江省優(yōu)質(zhì)粳不秈恢雜交稻品種數(shù)量增多的主要原因。

圖3 2014—2021年浙江省審定粳不秈恢亞種間雜交稻品種整精米率、堊白度和堿消值變化趨勢(shì)

圖4 2005—2020年粳不秈恢亞種間雜交稻推廣面積

2.3 粳不秈恢亞種間雜交稻品種推廣情況

對(duì)我國(guó)2005—2020年年推廣面積在0.67萬(wàn)hm2（10萬(wàn)畝）以上的粳不秈恢亞種間雜交稻品種推廣面積進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，粳不秈恢亞種間雜交稻累計(jì)推廣約239.9萬(wàn)hm2，并呈逐年擴(kuò)大趨勢(shì)；2009年粳不秈恢亞種間雜交稻組合推廣面積已超6.7萬(wàn)hm2，2014年推廣面積超過(guò)13.4萬(wàn)hm2，2017年推廣面積超過(guò)26.7萬(wàn)hm2，2020年推廣面積達(dá)到39.7萬(wàn)hm2（圖4）。

對(duì)2005—2020各省粳不秈恢亞種間雜交稻品種累計(jì)推廣面積進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，累計(jì)推廣面積超過(guò)3.4萬(wàn)hm2的僅浙江、福建、江西、江蘇和廣西等5個(gè)省份。其中，浙江省累計(jì)推廣面積最大，達(dá)147.6萬(wàn)hm2，推廣面積明顯呈逐年快速增長(zhǎng)的趨勢(shì)；福建省累計(jì)推廣44.2萬(wàn)hm2，呈逐年緩慢增長(zhǎng)態(tài)勢(shì)；江西省累計(jì)推廣35.6萬(wàn)hm2，2017年 其 推 廣 面 積 超 過(guò)6.7萬(wàn)hm2，2018年 和2019年則出現(xiàn)明顯下滑，2020年重拾升勢(shì)，推廣面積達(dá)8.3萬(wàn)hm2（圖5）。

圖5 2005—2020年粳不秈恢亞種間雜交稻在浙江、福建和江西的推廣情況

對(duì)2005—2020年全國(guó)粳不秈恢亞種間雜交稻品種推廣情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，累計(jì)推廣面積超過(guò)6.7萬(wàn)hm2的品種有甬優(yōu)9號(hào)、甬優(yōu)1540、甬優(yōu)6號(hào)、甬優(yōu)538、甬優(yōu)1538和春優(yōu)59。其中，甬優(yōu)9號(hào)累計(jì)推廣88.7萬(wàn)hm2，甬優(yōu)1540累計(jì)推廣36.5萬(wàn)hm2，甬優(yōu)6號(hào)累計(jì)推廣28.9萬(wàn)hm2，甬優(yōu)538累計(jì)推廣22.2萬(wàn)hm2，甬優(yōu)1538累計(jì)推廣15.8萬(wàn)hm2，春優(yōu)59累計(jì)推廣10.7萬(wàn)hm2。推廣面積較大的品種還有甬優(yōu)2640、春優(yōu)84、甬優(yōu)15、浙優(yōu)18和甬優(yōu)4949等。

截至2021年，經(jīng)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部確認(rèn)，冠名超級(jí)稻的水稻品種135個(gè)，其中粳不秈恢亞種間雜交品種9個(gè)，占比約為6.7%。根據(jù)這些品種在區(qū)試中的表現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)粳不秈恢亞種間雜交稻品種具有株型較高大、穗型特大、全生育期較長(zhǎng)、結(jié)實(shí)率較高和超高產(chǎn)特性明顯等特征（表1）。甬優(yōu)系列和春優(yōu)系列粳不秈恢亞種間雜交稻在浙江省水稻生產(chǎn)上屢創(chuàng)高產(chǎn)記錄，超級(jí)稻品種甬優(yōu)12于2012年在浙江省寧波市鄞州區(qū)的百畝示范方平均單產(chǎn)達(dá)到963.7 kg/667 m2，最高田塊單產(chǎn)1 014.3 kg/667 m2，分別創(chuàng)下當(dāng)年我國(guó)水稻百畝示范方和我國(guó)水稻主產(chǎn)區(qū)高產(chǎn)記錄。2015年春優(yōu)927在浙江省寧波市寧?？h的百畝示范方取得平均單產(chǎn)1 015.5 kg/667 m2成績(jī)，創(chuàng)造了浙江省水稻百畝示范片產(chǎn)量紀(jì)錄。

表1 粳不秈恢超級(jí)稻品種的區(qū)試表現(xiàn)

2.4 粳不秈恢亞種間雜交稻配套栽培技術(shù)研究

粳不秈恢亞種間雜交稻作為秈粳雜交稻的最主要類型，其配套栽培技術(shù)研究主要圍繞超高產(chǎn)栽培展開(kāi)。張洪程等[32]提出，水稻超高產(chǎn)栽培的根本在于“強(qiáng)支撐、擴(kuò)庫(kù)容、促充實(shí)”，具體栽培模式為“精苗穩(wěn)前、控蘗優(yōu)中、大穗強(qiáng)后”，要求移栽時(shí)基本保持葉蘗同伸，有效分蘗臨界葉齡期準(zhǔn)時(shí)夠苗，及早控制無(wú)效分蘗、育壯稈、攻大穗，增強(qiáng)后期物質(zhì)生產(chǎn)力。粳不秈恢雜交稻品種穗型大，穗粒數(shù)多，非常適合走強(qiáng)壯莖稈支撐大穗的擴(kuò)庫(kù)途徑。韋還和等[33]通過(guò)對(duì)甬優(yōu)系列秈粳雜交稻的生理形態(tài)特征進(jìn)行分析后進(jìn)一步提出了“稀植化栽插、合理施用氮肥”等配套高產(chǎn)栽培關(guān)鍵措施。

此外，粳不秈恢亞種間雜交稻稻米品質(zhì)的形成與播期、氮肥用量及其運(yùn)籌等措施密切相關(guān)。徐棟等[34]研究發(fā)現(xiàn)，灌漿結(jié)實(shí)期溫度與秈粳雜交稻的加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)和蒸煮食味品質(zhì)負(fù)相關(guān)，而通過(guò)合理調(diào)整播期或栽培管理，使灌漿結(jié)實(shí)期處于相對(duì)較低的溫度有利于提高秈粳雜交稻的外觀品質(zhì)和蒸煮食味品質(zhì)。在輕簡(jiǎn)化、機(jī)械化栽培模式方面，秈粳雜交稻機(jī)插技術(shù)研究表明，精準(zhǔn)條播機(jī)插能提高秈粳雜交稻植株均勻度，促進(jìn)干物質(zhì)積累和氮素吸收，有效減少氮肥減施下的產(chǎn)量損失[35]。

3 粳不秈恢亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用研究的建議與展望

3.1 提高育種效率，挖掘粳不秈恢亞種間雜交稻高產(chǎn)潛力

我國(guó)人口眾多，解決好“吃飯”問(wèn)題，始終是治國(guó)理政的頭等大事。而在耕地資源有限的情況下，提高水稻單產(chǎn)水平就顯得尤為重要。粳不秈恢亞種間雜交稻與品種間雜交稻相比，其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛、生物學(xué)產(chǎn)量高、抗倒性強(qiáng)、豐產(chǎn)性更好。2005—2017年浙江省通過(guò)品種審定的44個(gè)次粳不秈恢亞種間雜交稻，區(qū)試產(chǎn)量平均比對(duì)照品種增產(chǎn)13.9%。而2018—2021年浙江省以超級(jí)稻甬優(yōu)1540作為對(duì)照品種后，通過(guò)審定的粳不秈恢雜交稻為13個(gè)次，平均產(chǎn)量比對(duì)照品種減產(chǎn)0.2%，表明目前粳不秈恢亞種間雜交稻品種的產(chǎn)量可能處在了高位瓶頸期。WANG等[36]利用甬優(yōu)4953、甬優(yōu)4949和甬優(yōu)4149構(gòu)建3個(gè)F2群體，通過(guò)雜種測(cè)序和基因型解析發(fā)現(xiàn)，帶有株型、產(chǎn)量相關(guān)的優(yōu)良等位基因（sd1、NAL1、Ghd7和Ghd8）的約25%的雜種基因組是純合的，而其他一些與產(chǎn)量相關(guān)的基因（Gn1a、IPA1、DTH2、Hd1和Tb1）則為雜合態(tài)，且大部分表現(xiàn)為正顯性效應(yīng)，正是這些累加正顯性效應(yīng)和雜種可育共同解釋了甬優(yōu)粳不秈恢雜交稻組合的高產(chǎn)表現(xiàn)。這也表明，利用現(xiàn)有粳不秈恢雜交稻親本資源，通過(guò)與產(chǎn)量相關(guān)基因的單倍性分析，結(jié)合S5n、Sd、Sc等育性基因檢測(cè)，預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)特性，或可快速篩選到具有高產(chǎn)潛力的雜交稻組合，從而進(jìn)一步發(fā)揮粳不秈恢亞種間雜交稻產(chǎn)量潛力，提高育種效率。

3.2 優(yōu)化親本特性，提高粳不秈恢雜交稻制種產(chǎn)量

受到粳稻不育系柱頭不外露或外露率較低、粳稻不育系與秈粳中間型廣親和恢復(fù)系花時(shí)差明顯等多方面影響，與雜交秈稻相比，目前生產(chǎn)上利用的粳不秈恢亞種間雜交稻組合制種產(chǎn)量總體仍偏低，種子成本較高，影響了其在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用。顯然，改造粳稻不育系柱頭外露率特性，提早粳稻不育系花時(shí)或延后秈粳中間型廣親和恢復(fù)系花時(shí)，縮短兩者開(kāi)花時(shí)差可明顯提高制種產(chǎn)量。育種實(shí)踐中，將早花時(shí)高柱頭外露率秈稻資源作為供體，通過(guò)回交將目標(biāo)性狀轉(zhuǎn)入粳稻保持系，可轉(zhuǎn)育成具有高柱頭外露率的早花時(shí)粳型不育系。宋昕蔚等[37]將培矮64S的高柱頭外露率、早花時(shí)特性定向?qū)肫胀ň?，選育出農(nóng)藝性狀好、柱頭外露率高、花時(shí)早的粳稻保持系材料春江95B，進(jìn)而轉(zhuǎn)育出高柱頭外露率的早花時(shí)粳稻不育系春江95A。在恢復(fù)系選育中則要選擇秈稻成分適當(dāng)、花時(shí)相對(duì)較遲、花藥大、花粉量足、花粉抗風(fēng)性好的秈粳中間型廣親和恢復(fù)系，以縮小父母本花時(shí)差、提高異交結(jié)實(shí)率[30]。

兩系法粳不秈恢亞種間雜交稻擺脫了恢保關(guān)系限制，具有配組自由、種子繁育程序更簡(jiǎn)單、成本更低等優(yōu)勢(shì)，但目前通過(guò)品種審定的兩系法粳不秈恢亞種間雜交稻組合還很少，主要是缺乏育性轉(zhuǎn)換起點(diǎn)溫度低、柱頭外露率高、花時(shí)集中的粳型兩系不育系。通過(guò)聚合光溫敏核不育基因pms1、pms3和tms5獲得育性穩(wěn)定的低起點(diǎn)溫度的粳型不育系，并進(jìn)一步改良不育系柱頭外露率、花時(shí)集中度等特性，通過(guò)優(yōu)良型兩系不育系與秈粳中間型廣親和恢復(fù)系配組，選育雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)、制種產(chǎn)量高的兩系法秈粳亞種間雜交稻，可以解決目前粳不秈恢亞種間雜交稻制種產(chǎn)量偏低的問(wèn)題。

除粳不秈恢亞種間雜交稻以外，利用高柱頭外露率的秈型、摻粳偏秈型三系或兩系不育系與現(xiàn)有的秈粳中間型廣親和恢復(fù)系配組，選育制種產(chǎn)量高的三系法或兩系法“秈不粳恢”亞種間雜交稻，可能會(huì)比三系法、兩系法“粳不秈恢”亞種間雜交稻取得更好的效果[30]。如中國(guó)水稻研究所利用超級(jí)稻春優(yōu)84的父本C84與秈型三系不育系五豐A配組，選育出五優(yōu)84通過(guò)廣東省品種審定；利用秈型三系不育系華浙2A與秈粳中間型廣親和恢復(fù)系鈺禾配組，選育出華優(yōu)鈺禾通過(guò)廣西、福建品種審定；利用秈型兩系不育系廣湘24S與秈粳中間型廣親和恢復(fù)系R998配組，選育出湘兩優(yōu)998通過(guò)國(guó)家品種審定等。

2019年，WANG等[38]利用基因編輯技術(shù)在粳不秈恢雜交稻春優(yōu)84中同時(shí)敲除4個(gè)基因（OsPAIR1、Os－REC8、OsOSD1和OsMTL），將無(wú)融合生殖特性引入到雜交稻中，獲得了雜種優(yōu)勢(shì)固定的種子。盡管該技術(shù)單倍體誘導(dǎo)率仍較低，種子育性也明顯下降，但相信經(jīng)過(guò)技術(shù)的不斷改進(jìn)，有望突破雜交制種限制而在生產(chǎn)上直接應(yīng)用。

3.3 協(xié)調(diào)綜合性狀，擴(kuò)大粳不秈恢亞種間雜交稻適應(yīng)區(qū)域

隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人們生活水平的提高，稻米消費(fèi)從以往追求數(shù)量向追求質(zhì)量轉(zhuǎn)變。稻米品質(zhì)除了堊白、直鏈淀粉含量、堿消值等性狀以外，受各地稻農(nóng)品種種植習(xí)慣和居民稻米消費(fèi)習(xí)慣的影響，稻米長(zhǎng)寬比改良將是今后我國(guó)秈粳亞種間雜交稻發(fā)展必須考慮的一個(gè)重要問(wèn)題。稻米長(zhǎng)寬比是一個(gè)直接影響稻米外觀品質(zhì)的主要性狀，也間接影響到稻米的整精米率。從近年來(lái)浙江省秈粳雜交稻區(qū)試及審定的發(fā)展趨勢(shì)來(lái)看，粳不秈恢亞種間雜交稻的長(zhǎng)寬比性狀兩極化改良值得關(guān)注。從2021年開(kāi)始，浙江省單季秈粳雜交稻區(qū)試以稻米粒型為標(biāo)準(zhǔn)，分設(shè)團(tuán)粒組和長(zhǎng)粒組，明確要求品種粒長(zhǎng)≥6.0 mm或長(zhǎng)寬比≥2.5的品種可參加長(zhǎng)粒組，其余參加團(tuán)粒組。長(zhǎng)寬比2.0以下的團(tuán)粒型秈粳雜交稻和長(zhǎng)寬比2.5甚至3.0以上的長(zhǎng)粒型秈粳雜交稻將是今后秈粳雜交稻改良的發(fā)展方向。秈粳雜交稻粒型以及株葉形態(tài)的定向改良，即團(tuán)粒型秈粳雜交稻面向傳統(tǒng)團(tuán)粒粳稻區(qū)，長(zhǎng)粒型秈粳雜交稻面向傳統(tǒng)長(zhǎng)粒秈稻區(qū)，有利于秈粳亞種間雜交稻不斷擴(kuò)大適應(yīng)種植區(qū)域，分類滿足我國(guó)水稻主產(chǎn)區(qū)居民對(duì)稻米品質(zhì)的更高要求。

由稻綠核菌引起的稻曲病是水稻生產(chǎn)面臨的主要病害之一，往往造成水稻減產(chǎn)，并影響稻米品質(zhì)，威脅食用安全。稻曲病的發(fā)生與流行與品種特性、氣候條件及栽培措施密切相關(guān)，粳不秈恢雜交稻由于其大穗多粒的穗部特征而更易感稻曲病。目前尚未發(fā)現(xiàn)具有抗稻曲病的粳不秈恢雜交稻品種，化學(xué)防治仍是當(dāng)前防治稻曲病最有效的方法，但從稻田綠色生產(chǎn)和節(jié)本增效等角度考慮，提高品種抗性是最經(jīng)濟(jì)、安全的方法。稻曲病侵染機(jī)制及與水稻互作機(jī)理的研究表明，稻曲菌分泌枯草桿菌蛋白酶UvPr1a靶向降解水稻免疫調(diào)控因子OsSGT1從而抑制寄主抗性，而過(guò)表達(dá)OsSGT1可顯著提高稻曲病的抗性[39]，這為進(jìn)一步遺傳改良稻曲病抗性提供了方向。

2021年國(guó)家農(nóng)作物品種審定委員會(huì)對(duì)國(guó)家級(jí)稻品種審定標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行了修訂，修訂后的審定標(biāo)準(zhǔn)不但提高了品種產(chǎn)量指標(biāo)，與已知品種DNA指紋差異位點(diǎn)及抗性等指標(biāo)也明顯提高。因此，未來(lái)粳不秈恢亞種間雜交稻品種要集合高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、廣適等優(yōu)良特性，才能在稻米生產(chǎn)和消費(fèi)領(lǐng)域占據(jù)主導(dǎo)優(yōu)勢(shì)。中國(guó)水稻研究所2022年有2個(gè)“T27”系列優(yōu)質(zhì)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)秈粳雜交稻春優(yōu)167和春優(yōu)83通過(guò)浙江省品種審定，春優(yōu)83區(qū)試比對(duì)照甬優(yōu)1540增產(chǎn)6.8%、部標(biāo)2級(jí)優(yōu)質(zhì)米，春優(yōu)167區(qū)試對(duì)照甬優(yōu)1540增產(chǎn)3.3%、部標(biāo)1級(jí)優(yōu)質(zhì)米，這2個(gè)品種株葉形態(tài)優(yōu)良，后期轉(zhuǎn)色好，綜合性狀突出。未來(lái)要實(shí)現(xiàn)綜合性狀優(yōu)異的粳不秈恢雜交稻品種的突破，仍需加大粳不秈恢雜交稻雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)理、有利基因挖掘利用、親本資源創(chuàng)制等基礎(chǔ)領(lǐng)域的研究工作。此外，傳統(tǒng)育種技術(shù)對(duì)秈粳雜交稻香味、粒型、堿消值、抗病性等性狀進(jìn)行遺傳改良往往耗時(shí)費(fèi)力、效率低下，隨著基因編輯技術(shù)的興起和安全評(píng)價(jià)管理體系的進(jìn)一步規(guī)范，基因編輯技術(shù)或?qū)?dòng)秈粳亞種間雜交稻育種進(jìn)入精準(zhǔn)調(diào)控時(shí)代。