不同種源高山栲光合日變化及光合潛能分析

王順利，張春華，戚建華，毛曉佩，孫永玉

(1.西南林業(yè)大學，云南 昆明 650233；2.中國林業(yè)科學研究院高原林業(yè)研究所，云南 昆明 650233，3.國家林業(yè)局云南元謀荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，云南 昆明 650233)

高山栲(Castanopsisdelavayi)又名滇錐栗，為殼斗科(Fagaceae)栲屬(Castanopsis)常綠喬木樹種，主要分布在我國云南、四川和貴州海拔1500～2800 m的山地[1]。其木材堅久耐用，可供薪碳、建筑、枕木、車輛等用材；其果可食，根、莖皮、果實等可入藥[2]。高山栲是我國西南部半濕潤常綠闊葉林的主要優(yōu)勢樹種之一，也是滇中高原和川西南山地區(qū)域的地帶性頂級群落，作為亞熱帶殼斗科栲屬中重要建群種，形成了中國特有的森林類型[3-5]。同時，高山栲也是生態(tài)公益林建設的優(yōu)良樹種，在水土保持、水源涵養(yǎng)和調節(jié)氣候等生態(tài)服務功能方面具有重要作用。但由于受人類活動的干擾，現存林分多為殘留的斑塊狀森林，林下自然更新狀況較差。因此，開展不同種源高山栲的光合特性研究，篩選出光合效率高、光合潛力大的高山栲種源，對高山栲植樹造林及生態(tài)恢復和生態(tài)保護等具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究材料

試驗點位于云南省昆明市中國林業(yè)科學研究院高原林業(yè)研究所(25.04°N、102.45′E)，海拔1891 m，年均降水量約為1011.8 mm，年均氣溫14.7 ℃，年均日照時間2200 h。依據高山栲實際地理分布，參考中國數字植物標本館中相關標本采集的地理信息，確定高山栲核心分布區(qū)在滇中高原附近。本次供試的高山栲幼苗種源來自于核心分布區(qū)域內的5個縣域，分別為：楚雄雙柏(SB)、大理賓川(BC)、臨滄永德(YD)、普洱鎮(zhèn)沅(ZY)、保山龍陵(LL)。各種源地基本信息詳見表1。

于2020年7月，按照隨機原則，選取5個種源的1年生高山栲實生苗(幼苗枝葉健康，無明顯的損傷和病蟲害痕跡)各30株，帶回試驗地，使用規(guī)格為26 cm×20 cm×17 cm的容器進行盆栽種植。盆土統(tǒng)一使用試驗地內基礎養(yǎng)分一致的紅土生土(pH值7.0、有機質含量4.77 g·kg-1、全N含量1.87 g·kg-1、全磷含量1.06 g·kg-1、全鉀含量8.34 g·kg-1)。種植后置于露天環(huán)境下，每2 d澆水1次，定期除草(不施肥)。培育至2020年9月，幼苗生長狀況穩(wěn)定開始測定各類指標。

表1 高山栲種源采集地基本信息

1.2 研究方法

1.2.1 光合日變化測定 于2020年9月，選擇晴朗天氣，利用Li-6400便攜式光合儀(Li-Cor，Lincolin，NE，USA)測定5個種源高山栲幼苗的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、光合有效輻射(PAR)等指標，并計算光能利用效率(SUE=Pn/PAR) 和水分利用效率(WUE=Pn/Tr)。從每個高山栲種源中選擇長勢基本一致的苗木5株，每株隨機選擇2～3片葉進行光合測定，測定時間為8∶00—18∶00，每隔2 h測定1次，每片葉重復3次，連續(xù)測定2 d，結果取平均值。測定時CO2濃度、濕度和溫度均為自然狀態(tài)。

1.2.2 光響應曲線測定 于2020年9月，選擇晴朗天氣，利用Li-6400便攜式光合儀光響應曲線測定程序測定5個種源高山栲幼苗在不同光強下的凈光合速率(Pn)。為避免發(fā)生中午強光抑制現象，測定時段控制在8∶30—11∶30，光合有效輻射梯度依次設定為1600、1200、1000、800、600、400、300、200、150、100、50、0 μmol·m-2·s-1。每個光強下測定120 s，每片葉重復3次，每個時段測定2 d，結果取平均值。

1.3 數據處理

數據采用Excel 2010、SPSS 25.0(IBM SPSS，USA，NY)進行統(tǒng)計分析及相關性分析，采用Origin作圖。

2 結果與分析

2.1 不同種源高山栲幼苗光合日變化特性

研究結果表明，高山栲5個地理種源的葉片凈光合速率日變化曲線呈雙峰型(圖1)，峰值出現在10∶00和16∶00，在2個峰值之間，即14∶00時的凈光合速率出現谷值，說明高山栲幼苗存在光合午休現象。5個種源的凈光合速率都在10∶00時達到一天中的最大值，此時凈光合速率從大到小依次為ZY(5.87 μmol·m-2·s-1)>LL(5.24 μmol·m-2·s-1)>SB(4.61 μmol·m-2·s-1)>YD(4.47 μmol·m-2·s-1)>BC(4.38 μmol·m-2·s-1)。5個種源的凈光合速率都在18∶00時達到一天中的最小值，此時凈光合速率從大到小依次為LL(1.52 μmol·m-2·s-1)>ZY(1.46 μmol·m-2·s-1)>BC(1.02 μmol·m-2·s-1)>SB(0.86 μmol·m-2·s-1)>YD(0.54 μmol·m-2·s-1)。而日均光合速率從大到小排序為LL(3.66 μmol·m-2·s-1)>ZY(3.36 μmol·m-2·s-1)>SB(2.85 μmol·m-2·s-1)>YD(2.84 μmol·m-2·s-1)>BC(2.56 μmol·m-2·s-1)。

高山栲氣孔導度與光合速率變化趨勢基本一致，在正午前較高，午后一直維持在較低水平。不同種源高山栲葉片氣孔導度呈單峰型變化趨勢，5個種源氣孔導度均在10∶00達到峰值，隨后呈逐漸降低的趨勢，最終于18∶00達到最小值。在12∶00—14∶00間，SB種源氣孔導度及凈光合速率下降幅度最大，同時其胞間CO2濃度上升與其它種源表現出明顯差異，這從側面說明不同種源高山栲經過引種培育后在同一環(huán)境條件下，為適應環(huán)境而做出了不同的生理響應。不同種源高山栲胞間CO2濃度變化過程有所不同，但都在18∶00時達到最大值，LL、ZY、YD最低值出現在14∶00，BC、SB最低值分別出現在12∶00、16∶00。蒸騰速率變化趨勢與氣孔導度變化相似，即呈單峰變化，除YD種源在14∶00時最高，其余種源均在10∶00達到最大值，隨后逐漸降低，18∶00時達到最小值?？傮w來看，10∶00時高山栲呼吸作用較強，水分消耗較多，蒸騰速率較快，凈光合速率較高，此時段可能是高山栲根系生長的重要時段。

圖1 不同種源高山栲光合參數日變化

2.2 不同種源高山栲幼苗光響應特性

圖2 不同種源高山栲光響應曲線(Pn-PAR)

隨著光合有效輻射的增加，各地理種源的凈光合速率都呈現出上升趨勢(圖2)。各種源在光強低于800 μmol·m-2·s-1時，隨著光合有效輻射的增加，苗木的凈光合速率急劇增加；當光強增加至800 μmol·m-2·s-1以上時，隨著光合有效輻射的增加，苗木的凈光合速率變化不大。這說明不同地理種源高山栲苗木的光飽和點為800 μmol·m-2·s-1，且為陽性樹種。光強800 μmol·m-2·s-1時，凈光合速率LL種源最大，為4.61 μmol·m-2·s-1；其次為ZY種源(4.38 μmol·m-2·s-1)、SB種源(4.11 μmol·m-2·s-1)、YD種源(3.56 μmol·m-2·s-1)；BC種源最小，僅3.48 μmol·m-2·s-1。由此得出，高山栲能應用采伐跡地、裸地環(huán)境造林，對強日照有較好的適應能力，其中LL種源的適應性最強。

2.3 不同種源高山栲幼苗光能利用率日變化

不同種源高山栲苗木的光能利用率日變化總體呈先下降后上升的趨勢。8∶00—14∶00，不同種源苗木的光能利用率逐漸下降，在12∶00時5個種源的光能利用效率較為接近；14∶00后不同種源高山栲苗木的光能利用率開始上升，并在18∶00時達到最高(圖3)。在5個種源中，LL種源的光能利用率最大，為0.022 mol·mol-1，且光能利用率日平均值為0.0056 mol·mol-1，二者顯著高于其它4個種源。這說明在相同自然條件下，LL種源對光照強度反應的敏感程度高于其它幾個種源，對強光的適應能力較好，有較寬的適應性，既能充分利用弱光進行光合作用，也能對強光有較高的利用能力，光照生態(tài)幅較寬，相比而言其潛在的光合作用較強。

圖3 不同種源高山栲光能利用率日變化圖4 不同種源高山栲水分利用率日變化

2.4 不同種源高山栲幼苗水分利用率日變化

不同種源高山栲苗木的水分利用率日變化復雜，但總體呈先下降后上升的趨勢。10∶00—12∶00各種源水分利用率逐漸下降，14∶00—16∶00不同種源高山栲苗木的水分利用率開始上升(圖4)，其中LL種源的水分利用率在8∶00及18∶00時都處在較高水平，分別為2.03、1.68 mol·mol-1。這表明在弱光條件下LL種源的水分利用率更高，且在5個種源中，LL種源日均水分利用率也最高，為1.55 mol·mol-1，顯著高于其它4個種源。這說明在相同自然條件下，LL種源在水分利用方面最為優(yōu)異。

2.5 高山栲光合指標的相關性

表2 高山栲幼苗光合指標相關分析

由表2可知，高山栲幼苗葉片的Pn與Gs呈極顯著正相關(R=0.990)，與Ci、Ta呈現負相關但不顯著，相關系數分別為-0.532、-0.180，而與Tr、PAR的相關系數分別為0.646、0.369。這說明氣孔導度增加能顯著提高葉片凈光合速率，而Ci、Ta、Tr、PAR對高山栲Pn影響不大。另外，Tr與PAR間的相關系數為0.925，呈現出極顯著正相關，說明有效光合輻射強弱是高山栲葉片蒸騰速率的決定因子，且蒸騰速率隨有效光合輻射的增加而顯著增強。其它因子間的相關系數介于-0.538～0.704之間，無顯著相關關系。

3 討論

幼苗時期是植物對環(huán)境變化反應最為敏感的階段，其生長規(guī)律由遺傳特性在環(huán)境條件下的適應性所決定[6-7]，光作為植物生長、發(fā)育最重要的環(huán)境因子之一，在一定程度上能夠對植物的功能性狀產生影響，與生長發(fā)育階段和環(huán)境因子密切相關[8-11]。許大全[12]認為，當植物“午休”現象嚴重時，光合日進程中沒有下午的第2個峰值出現，其峰值不是在中午，而是在上午的早些時候。本研究中各種源高山栲光合日進程變化為“雙峰”型，不同于典型的“單峰”型，這表明高山栲在該時期“午休”現象不嚴重。Farquhar等[13]將植物“午休”原因歸結為氣孔限制型和非氣孔限制型。氣孔限制型主要表現為氣孔導度和胞間CO2濃度同步降低。本試驗中，10∶00—14∶00高山栲氣孔導度、胞間CO2濃度和光合速率同步下降，說明在此時間段高山栲的光合“午休”主要是氣孔限制型。此時段由于受外界條件影響，太陽光照強烈，高山栲體內水分供應緊張，空氣濕度低，引起氣孔部分關閉，植物體內CO2含量降低造成了光合作用的減弱，因此在夏季高溫時，可通過適時噴灌，促進氣孔開放和蒸騰作用，以維持高山栲較強的光合性能。

5個種源高山栲的光飽和點為800 μmol·m-2·s-1，處于一般木本植物陽生葉片的光飽和點范圍內(600～1500 μmol·m-2s-1)[14]這表明高山栲在高光和有效輻射下光合作用能力較強，該結果與其光合日變化進程中凈光合速率在上午10：00出現最大值的表現一致，這與閉鴻雁等[15]研究結果一致，可以從側面反映出高山栲屬陽性樹種，能夠適應較強的光。

李理淵等[16]研究表明，7—9月在低光強下，栓皮櫟林內葉片對弱光的利用能力較強，本研究結果與之相似，9月各種源高山栲對弱光利用能力較強，因此在高山栲種植過程中可使用遮蔭網遮陰，或適當增加栽培密度使其獲得更大的光合積累。謝會成等[17]研究表明，栓皮櫟在生長盛期(7—10月)時水分利用效率在上午和下午時較高，中午時較低。本試驗中，各種源高山栲水分利用效率在8∶00—10∶00和16∶00—18∶00時段較高，這與前人研究結果一致，可能是由于栓皮櫟與高山栲為同屬植物，在生理上具有一定相似性。

本試驗中，LL種源高山栲在試驗地生境條件下經過光照適應，具有較快的凈光合速率。為減少強光照輻射帶來的高溫影響，高山栲葉片通過調整氣孔開閉來調控蒸騰速率的大小和胞間CO2濃度的高低，以平衡葉片溫度，從而減少強光輻射帶來的高溫傷害和生理干旱，實現凈光合速率的最大化，這反映出LL種源較高的環(huán)境適應力。不同種源高山栲的光響應參數變化趨于一致，但在相同光飽和點參數下，LL種源Pn值顯著高于其它幾個種源，表明LL種源能夠更好地利用弱光積累更多的有機物質，這在一定程度上能夠促進LL種源對環(huán)境適應的調節(jié)能力，從側面反映出LL種源具有更強的光合潛能。對比分析發(fā)現，在相同生境條件下，LL種源對光照強度反應的敏感程度及水分利用效率均高于其它幾個種源，對強光的適應能力較好，有較寬的適應性，既能充分利用弱光進行光合作用，也能對強光有較高的利用能力，光照生態(tài)幅較寬，相比而言其潛在的光合作用較強。

4 結論

1)不同種源高山栲光合日變化趨勢較為一致，隨著光照輻射的增加，凈光合速率上升，均呈雙峰型曲線，表現出光合午休現象。光合速率總體表現為LL>ZY>SB>YD>BC。不同種源高山栲葉片對光合有效輻射的響應與Pn變化趨勢基本一致，即隨著光合有效輻射的增加Pn逐漸升高。當光合有效輻射達到800 μmol·m-2·s-1時，各種源光合速率排序為LL>ZY>SB>YD>BC。

2)各種源高山栲光合利用率均在18：00時到達最大值；不同種源間水分利用效率變化復雜，各種源均在8∶00時水分利用效率更高，相比而言LL種源日均光能利用率、日均水分利用率都較其它幾個種源要高。

3)綜合比較來看，在相同光照條件下LL種源凈光合速率更快，能夠適應更廣泛的光，并且有較強的光能利用率和水分利用率，光合效率高，光合潛能大，可作為高山栲繁育的優(yōu)良種源。