青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及功能分析

饒玉生

（甘肅洮河國家級自然保護區(qū)管理局林業(yè)調(diào)查規(guī)劃隊，甘肅 卓尼 747600）

0 引言

森林在調(diào)節(jié)氣候、抵御洪澇災(zāi)害、涵養(yǎng)水源及保持水土等方面有著顯著優(yōu)勢，尤其是在特定地理位置、特定林分結(jié)構(gòu)下，各林種之間有差異性功能。青藏高原生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱，是我國的重點保護區(qū)域?；诖耍P者分析和梳理青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，以期為青藏高原東南部山區(qū)生態(tài)保護提供一定的參考與借鑒。

1 研究對象與方法

1.1 研究對象

青藏高原東南部是我國水能資源最豐富的地區(qū)，屬于大陸性高寒半濕潤氣候，海拔2 000～4 000 m，主要植被類型是青海云杉林等寒溫性針葉林。青海云杉是青藏高原東南部山區(qū)森林中的優(yōu)勢樹種，占森林總面積的79.6%。青藏高原東南部河流水系發(fā)育良好，河流眾多，包括內(nèi)陸河系和外流河系，大小河流共計56條，除少量河水流入黃河以外，大部分為內(nèi)流河系。

1.2 研究方法

結(jié)合不同空間場地對青藏高原東南部青海云杉林的生態(tài)系統(tǒng)狀況進行實地勘測，記錄青海云杉林的生長情況、生長特點，并對各地的調(diào)查數(shù)據(jù)進行分組統(tǒng)計，以表格的形式進行整理與分析。

2 研究過程

該研究主要以青藏高原東南部水源涵養(yǎng)林中的青海云杉林為研究對象，考察其林分結(jié)構(gòu)、空間分布規(guī)律及格局。通過調(diào)查和觀測研究青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)，揭示青藏高原東南部水源涵養(yǎng)林結(jié)構(gòu)對林分生態(tài)功能的影響機制，分析不同空間結(jié)構(gòu)特征的青海云杉林及其保育土壤、涵養(yǎng)水源等功能，并提出相應(yīng)的改善建議。

采用典型取樣法，在青藏高原東南部青海云杉的主要分布帶（3 000～3 200 m海拔范圍內(nèi)），選擇典型的青海云杉群落隨機布置臨時樣地。在調(diào)查中，主要參考各林場森林資源林斑分布圖設(shè)置樣地。在群落調(diào)查樣地中，喬木樣方為25 m×25 m，部分樣方為 30 m×30 m（青藏高原東南部，因林木密度較小，林木單株個體較少）。在喬木樣方對角線上設(shè)3個 5 m×5 m灌木樣方和3個1 m×1 m草本樣方。在青藏高原東南部青海云杉林的東段、中段和西段各設(shè)立10個調(diào)查樣地，共取得30個喬木樣方、90個灌木樣方、90個草本樣方。

3 結(jié)果與分析

3.1 青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)特點

青海云杉林密度、胸徑、高度及郁閉度調(diào)查統(tǒng)計結(jié)果如表1所示。

3.1.1 青海云杉林的群落結(jié)構(gòu)。對于森林來說，在群落結(jié)構(gòu)上具體可劃分為垂直結(jié)構(gòu)、徑級結(jié)構(gòu)、高度級結(jié)構(gòu)及空間分布格局。

青海云杉林群落的垂直結(jié)構(gòu)主要指其分層現(xiàn)象，這種分層現(xiàn)象與群落內(nèi)各層對光能的利用情況有關(guān)，是不同高度的森林植物在空間上的垂直排列。青藏高原東南部地區(qū)青海云杉林群落終年常綠，林冠呈半球形，垂直結(jié)構(gòu)較為單一，在自然狀態(tài)下有較為明顯的分層現(xiàn)象，往往可劃分為喬木層、灌木層、草本層和苔蘚層。由于當(dāng)?shù)靥厥獾牡乩憝h(huán)境，針葉林的生長條件較為嚴酷，喬木層的物種多樣性較低，主要為陰性樹種，青海云杉層次發(fā)育不明顯。對于喬木層來說，其郁閉度較大。由于林下光照不足，灌木叢生長發(fā)育不良，生物多樣性較低，主要分布著一些薔薇科植物或灌木。灌木叢整體密度?。幌噍^于灌木層來說，草本層密度和蓋度較大，主要分布著苔草、馬先蒿等典型的高山草甸植物，有著較豐富的物種多樣性。從苔蘚層的發(fā)育來看，整體發(fā)育較好，蓋度達80%。

徑級結(jié)構(gòu)受樹種自身生命特征、對資源的競爭情況及周圍環(huán)境氣候的季節(jié)性波動等因素的影響。林區(qū)青海云杉林胸徑分布范圍較廣（2～48 cm），以2 cm徑階統(tǒng)計青海云杉較小徑級（2～10 cm）、中等徑級（10～30 cm）和較大徑級（30～48 cm），發(fā)現(xiàn)其整體徑級分布合理，沒有斷層現(xiàn)象，總體更新良好（見圖1）。

圖1 樣本地青海云杉林種群徑級結(jié)構(gòu)

表1 青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)特點

高度級結(jié)構(gòu)能夠綜合反映林木個體空間配置情況，其與林木自身發(fā)育進度和周圍環(huán)境條件緊密相關(guān)。在大樹、小樹的劃分范圍上，結(jié)合前文提及的較小徑級、中等徑級和較大徑級的標準進行劃分，其中徑級為2～10 cm的屬于小樹，徑級為10～30 cm為中樹，徑級為30～48 cm的屬于大樹。結(jié)合植株高度對青海云杉林高度級結(jié)構(gòu)進行調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)其整體高度偏低，大多為小樹，中樹雖然占一定比例，但占比較小，大樹比例更?。ㄒ妶D2）。

圖2 樣本地青海云杉林種群高度結(jié)構(gòu)

空間分布格局能夠反映出植株個體在空間上的配合狀態(tài)，也能夠展示出優(yōu)勢種群的發(fā)展趨勢。對青海云杉林空間分布格局進行調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)青海云杉林中的小樹和中樹呈現(xiàn)集聚式分布，而大樹則多呈現(xiàn)隨機分布，并沒有表現(xiàn)出較為明顯的空間異質(zhì)性。

3.1.2 青海云杉林種群結(jié)構(gòu)。種群作為特定空間內(nèi)同一個體的組合，是自然界物種存在的基本單位，也是生物群落的重要組成部分。通過觀察青海云杉林種群結(jié)構(gòu)，能夠從中分析把握群落特點，尤其對于青海云杉林這種單一優(yōu)勢種所構(gòu)建的群落而言，能夠通過其靜態(tài)生命表來分析種群的發(fā)展趨勢，也能從中得出種群的現(xiàn)實生長狀況與周圍環(huán)境的競爭關(guān)系。結(jié)合圖1、圖2可知，青海云杉林各齡級階段均有個體存在，且從結(jié)構(gòu)特點來看，整體呈現(xiàn)出金字塔狀，具有底部寬、頂部窄的特點。這種特點也說明了該種群幼樹數(shù)量較多，而老樹數(shù)量較少，幼苗儲備較多，整體郁閉結(jié)構(gòu)合理，屬于增長型種群。而從青海云杉的高度級結(jié)構(gòu)來看，其整體呈間歇型結(jié)構(gòu)，個體頻率高峰出現(xiàn)在低高度級上。這也說明了青藏高原東南部林區(qū)的青海云杉幼樹在垂直分布上較為適中，且云杉林生長速度快，在種群結(jié)構(gòu)上復(fù)式結(jié)構(gòu)性特點極為顯著。而青海云杉林的冠狀結(jié)構(gòu)能夠有效反映種群個體的競爭水平。結(jié)合調(diào)查青海云杉林個體的冠狀分布頻率，發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)厍嗪Ｔ粕剂植煌叨葮涔诒舜酥丿B。

3.1.3 青海云杉林空間結(jié)構(gòu)。在種群空間分布格局上，角尺度用以描述林木個體在水平地面上分布形式的空間格局參數(shù)，描述林木的非規(guī)則性。相關(guān)研究表明，當(dāng)角尺度平均值在0.475～0.517時，屬于隨機分布；角尺度平均值大于0.517時，屬于團狀分布；角尺度平均值小于0.475，屬于均勻分布。在青海云杉林角尺度取值上，對照上述標準可說明林分中絕對均勻、均勻和不均勻、絕對不均勻分布的單元不多。其值為0.50的頻率最高達到51%。由圖3可知，云杉林角尺度分布屬于正態(tài)分布。

圖3 青海云杉林分角尺度及其頻率分布

根據(jù)統(tǒng)計結(jié)果可知：隨著種群的繼續(xù)發(fā)展，種群內(nèi)部個體分布較為均勻；隨著空間生態(tài)位的重新分布，種群內(nèi)部群落分布格局被逐漸打破，從原有的集聚性分布逐漸轉(zhuǎn)向均勻分布，這能夠有效滿足云杉林內(nèi)部個體對空間和營養(yǎng)的增長需要。而從林分數(shù)量特征中的直徑進階分布來看，直徑分布呈不對稱扇狀分布，屬于典型的異齡林直徑結(jié)構(gòu)。這也說明了該林分處于種群穩(wěn)定狀態(tài)。

3.2 青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)的功能分析

3.2.1 涵養(yǎng)水源。大氣降水進入森林生態(tài)系統(tǒng)后，首先和林冠層發(fā)生相互作用，因而林冠層屬于第一作用層。林冠的截留作用會降低降水動能，削弱水滴對地表的擊打力度，進而降低雨水對地表的侵蝕程度，減少地表徑流量，起到涵養(yǎng)水源和蓄水保土的作用。而林冠截留能力取決于林分樹種的構(gòu)成和結(jié)構(gòu)，林分樹種不同，林冠截流量也會有所差異。在同一樹種條件下，結(jié)構(gòu)稠密的林分會有更大的截流量；在密度相同條件下，樹木排列方式和分布規(guī)律也會對截流量造成一定影響。

結(jié)合當(dāng)?shù)貧夂驐l件，降水主要發(fā)生在5月上旬至9月下旬，并且全年有明顯的雨季和旱季之分。降水強度影響林冠截留率；一般來說，降水強度越大，則截留率越低。同時，林冠枝葉自身的濕潤狀況與前次降水間隔時間和截留率相關(guān)。前一次降水時間越早，則雨前林冠就會更加干燥，相應(yīng)的林冠層截流降水潛力就越大（見表2）。

表2 不同降水量對林冠截留作用的影響

從青海云杉樹干的徑流特征來看，隨著林木徑級的增大及枝灌面積的增加，樹干徑流也呈現(xiàn)出增加趨勢；但與落葉松、紅松等樹種相比，青海云杉樹干徑流量明顯較低。由于青海云杉樹皮常呈裂片狀，且枝葉張開角度較大，影響了徑流的運動，因而不利于樹冠承接降水向樹干集中。

青海云杉林枯落葉層是降水進入林冠后的第三個作用層，始終處于輸入和分解的動態(tài)變化之中，對土壤結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分狀況有重要影響，能夠有效防止土壤侵蝕，減少地面水分蒸發(fā)?？萋淙~層的持水能力與枯葉物的組成結(jié)構(gòu)和分解狀況有關(guān)。根據(jù)青藏高原東南部青海云杉林各林分狀況可知，灌木云杉林截流量最大，其次是蘚類云杉林。當(dāng)處于連續(xù)降水條件下，枯落葉層會充分吸收水分達到最大持水量，隨著水分滲入土壤，地表徑流量逐漸減少。隨著季節(jié)的變化，青海云杉林枯落葉層持水能力也發(fā)生變化。枯落葉層截留降水主要包括開始截留、截留、吸水飽和三大環(huán)節(jié)。其中，截留階段降水全部被截留，其時間由降水特性決定，與降水量成反比；滲透階段，隨著枯落物的充分吸水，截流量不再隨降水增加而增加，截流量逐漸變小，累積截留曲線仍緩慢上升；飽和階段隨著枯落物吸水飽和，截留作用消失。

3.2.2 保育土壤。該研究統(tǒng)計分析了祁連山西水林區(qū)不同海拔梯度青海云杉林0～40 cm土壤有機質(zhì)含量和pH值變化情況（見表3）。

從青海云杉林土壤有機質(zhì)含量和pH值變化情況來看，處于不同海拔的青海云杉林，土壤有機質(zhì)含量略有差異，但隨著海拔升高，其土壤有機質(zhì)含量不斷增加。這主要是由于隨著海拔的升高，溫度不斷降低，而土壤有機質(zhì)分解受土壤微生物和各種酶活性的影響，在溫度較低的環(huán)境下，土壤微生物和各種酶活性受到抑制，進而延緩了土壤有機質(zhì)的分解和周轉(zhuǎn)，使得輸入量大于損失量，進而使土壤有機質(zhì)得到不斷積累。而土壤pH值則反映了有機質(zhì)合成與分解、土壤微生物活動及營養(yǎng)元素釋放等綜合內(nèi)容。青海云杉林土壤pH值整體呈弱堿性，主要是由于當(dāng)?shù)亓苋墁F(xiàn)象不強，土壤鹽基飽和度較高，進而使得土壤中有較多鹽分。隨著海拔不斷升高，土壤pH值不斷降低。這主要是由于流域大氣降水量隨海拔升高而不斷增加，土壤淋溶作用加強，土壤復(fù)合體吸附H數(shù)量增加，OH數(shù)量減小，使得土壤堿性降低。

表3 祁連山西水林區(qū)不同海拔梯度青海云杉林0～40 cm土壤有機質(zhì)含量和pH值變化

4 討論與建議

筆者以青藏高原東南部青海云杉為研究對象，根據(jù)青藏高原東南部林區(qū)森林分布狀況，對其中典型水源涵養(yǎng)林林分類型進行了劃分。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，青海云杉林群落具有較為明顯的層次現(xiàn)象，可以依次劃分為喬木層、灌木叢、草本層、苔蘚層四大層次，其中喬木層既是群落中最主要的層落，也是垂直高度結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜的層落。從群落結(jié)構(gòu)來看，青海云杉整體表現(xiàn)為增長型群落，層級較為均勻，且呈現(xiàn)一定的擴散趨勢。而從青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)功能來看，其主要具備保育土壤功能和涵養(yǎng)水源功能。在森林經(jīng)營過程中，除了要考慮經(jīng)濟效益，還要兼顧、調(diào)節(jié)氣候、美化環(huán)境、凈化空氣等社會效益，要重視林木水源涵養(yǎng)等綜合價值，進一步調(diào)整水源涵養(yǎng)林結(jié)構(gòu)，充分發(fā)揮水源涵養(yǎng)林的綜合功能。