白河國家級自然保護區(qū)瀕危植物水青樹種群年齡結構及其動態(tài)特征

彭振中朱必清張越澤仁卓瑪何祥艷高輝

(1.四川省白河國家級自然保護區(qū)服務中心，四川 九寨溝 623400；2.西華師范大學環(huán)境科學與工程學院，四川 南充 637002)

種群的年齡結構和動態(tài)特征，是針對該種群的大小在時間、空間上變化規(guī)律的一種反饋。通過對種群年齡結構和動態(tài)特征探究，可以進一步探明物種瀕危的機制，種群生物學特性與環(huán)境因素相互作用又可以影響種群的動態(tài)特征[1]。群落構成的基本單位便是種群，探究發(fā)現種群的結構特征除了直接影響群落外，也能反映群落的演變趨勢和變化特征[2]。通常情況下,用種群的年齡結構來了解種群狀況和再生，可以進一步了解種群與環(huán)境的關系。同時采用列舉生命表的方式對種群的規(guī)模變化進行說明；時間序列分析方法是一種針對種群動態(tài)變化趨勢進行未來預測的重要方法[3]；由死亡率密度、累積死亡率、危險率以及存活率等數據形成的生存分析，是種群結構現狀和瀕危種群的發(fā)展特點進行報告分析的重要參考[4,5]。深入研究植物種群的年齡結構、生命表、時間序列等變化動態(tài)是為瀕危物種采用更好的保護措施提供重要參考。

水青樹(Tetracentron sinense Oliv.)隸屬于水青樹科(Tetracentraceae)之下，并且是該科屬下僅有的單種高大落葉喬木，是我國重要的重點保護瀕危植物物種之一，主要分布在我國西南山地和華中地區(qū)[6]。因其起源時間較早，且保留了一些原始特征，科學家常常把水青樹作為重要的植物研究對象，其對于研究被子植物的古植物和系統(tǒng)發(fā)育非常重要[7]。水青樹從根部到葉片都具有重要的藥用價值，近些年由于過度砍伐導致水青樹群落的發(fā)展阻力很大，多呈零散分布，被列為國家二級重點保護植物[8]。近些年，為了復壯水青樹群落，對水青樹的瀕危機制進行研究的方向多是從遺傳多樣性、幼苗更新機制、環(huán)境生態(tài)學等方面開展[9]。而針對保護和恢復水青樹種群的基礎是研究其種群的自然年齡結構及其動態(tài)特征，但這一反面涉及較少。

本研究針對白河國家級自然保護區(qū)進行水青樹種群每木調查，對種群進行結構測試、生命表測試和生存分析測試，從而對水青樹種群的生存現狀進行說明，并結合其分布、生境等宏觀因素闡明其年齡結構及未來發(fā)展趨勢，為水青樹野外種群的有效保護與利用提供科學依據。

1 研究地概況

四川白河國家級自然保護區(qū)總面積16204.3hm2，東西相距15.5km，南北相距18.8km，其具體位置在四川阿壩藏族、羌族自治州的東北方向，相距九寨溝縣城10km的縣中部白河鄉(xiāng)境內(E104°01′～104°12′，N33°10′～33°22′)，該位置正處于青藏高原和四川盆地兩大地貌的過渡帶[10]。保護區(qū)海拔在1240～4453m，山體坡度多處于30°～45°。保護區(qū)內降水量隨季節(jié)性變化較大且還受海拔變化影響，年平均降水量551.6～769.2mm[11]。降水充沛主要集中在5—10月，雨季來臨時空氣濕潤，一般在該年的6月上旬開始，10月中旬就會結束。年平均氣溫12.7℃，1月平均氣溫1.8℃，7月平均氣溫22.4℃。

2 研究方法

2.1 樣地調查

結合白河國家級自然保護區(qū)的科考報告，2021年9—10月期間通過實地踏查，更進一步的了解研究區(qū)內水青樹的分布情況。保護區(qū)內水青樹種群主要分布在太平溝和燕子埡溝，所以在全面踏查的基礎上，考慮到水青樹生長的生境特點和水青樹的群落形成特點，特將樣地取范圍為20m×20m大小，總共劃出10個不同位置的代表性樣地。記錄樣地的生境及受干擾程度以及坡度、坡向、坡位和經緯度。同步將樣地內所有喬木進行每木調查，將物種的名稱、樹高、胸徑和冠幅進行詳細記錄；其中草本層主要將樹種名稱和蓋度記錄下，灌木層主要將樹種名稱、樹種高度和基徑記錄下來。

2.2 種群結構測試

對于群落中個體的生長過程難以做到針對每個個體進行追蹤，在對種群研究上面，種群時間上的動態(tài)通常利用不同年齡段的個體數量來推測種群動態(tài)變化過程[12-14]。為了更好地研究種群動態(tài)的變化，其關鍵是要做好齡級劃分，本文結合常用的植物種群齡級劃分方法，采用立木徑極結構替代年齡結構進而分析水青樹的種群結構與動態(tài)特征[15]。根據水青樹種群林木大小，將胸徑(Diameter at Breast Height，DBH)以5cm為間隔劃分10個徑級段，第Ⅰ徑級DBH≤5cm，第Ⅱ徑級5cm

2.3 種群生命表測試

生命表是針對區(qū)間年齡死亡率制作出的統(tǒng)計表，該表有特定年齡生命表和特定時間生命表[16]2種。林木的展示方法一般是依據某個特定時間斷面上的種群年齡結構而建立的特定時間生命表即靜態(tài)生命表。依照這一特性，可以根據生命表提供的數據預測出該物種在某些特定條件下存活的可能性，從而對種群數量動態(tài)的大趨勢進行估算[17-19]。將林木的徑級順序一一對應種群的齡級順序進行林木數量統(tǒng)計，最終確定出水青樹種群生命表。

計算公式：

lx=ax’/a0×1000；Sx=lx+1/lx；dx=lx-lx+1；qx=dx/lx×100%；

式中，ax為在x齡級內現有個體數;其中，x為單位時間年齡等級的中值;ax’為勻滑后x齡級內的現存?zhèn)€體數；dx、Lx、qx分別為從x～x+1齡級間隔期內標準化死亡數、存活的個體數、間隔期間死亡率;lx為在x齡級開始時標準化存活個體數(一般轉化為1000)；ex為進入x齡級個體的生命期望壽命;Kx為消失率(致死力或虧損度)；Tx為從x齡級到超過x齡級的個體總數[20]。

因取樣調查的局部性特點，在生命表的編制中死亡率有可能出現為負的情況，雖然也可以表明種群正處于迅速發(fā)展或是衰落之中，與數學假設不符。所以本文采取勻滑技術對調查數據進行處理，可以避免這種誤差。文中水青樹的特定生命表采用經勻滑修正后得到的勻滑存活數編制而成[21,22]。依據太平溝和燕子埡溝綜合分析水青樹種群靜態(tài)生命表，并繪制出水青樹種群的存活率曲線、死亡率曲線以及消失率曲線，以便更為直觀分析水青樹種群的動態(tài)變化過程。

2.4 種群生存分析測試

對種群生存規(guī)律呈現的另一種方式是通過4個函數的分析[23-25]，即種群生存率函數S(i)、累計死亡率函數F(i)、死亡密度函數f(ti)、危險率函數λ(ti)，再依據這4個生存函數的估算值制出相應的4個曲線，利用曲線變化趨勢更進一步的對水青樹種群動態(tài)變化特征進行表征。相應計算公式：

S(i)=S1S2S3……Si；F(i)=1-S(i)；f(ti)=(Si-1-Si)/hi；λ(ti)=2(1-Si)/[hi(1+Si)]

式中，Si為存活率；hi為區(qū)間長度(即齡級寬度)。

3 研究結果與分析

3.1 水青樹種群結構分析

對原始林中林分發(fā)育產生的林木競爭關系以及林分的生長變化特征，較常使用的重要途徑之一就是利用齡級結構來反映。測樹學指標中，胸徑是最容易且較為準確的測量數據。本文利用胸徑反饋齡級結構對群落的生長發(fā)育狀態(tài)進行說明。以徑級代替年齡級為橫坐標，株數為縱坐標，繪制柱形圖。

從圖1可以看出，水青樹種群都屬于金字塔型年齡結構，但2個群落中水青樹的徑級結構有所差異。在燕子埡溝群落中，占比最大的是5cm之下的小徑木，占總數量的44.3%；其次依次是徑級在5～10cm，10～15cm，占比分別為23.9%，11.4%；而徑級>25cm的水青樹總共只占總數量的6.8%，最大胸徑為37.2cm；綜合分析，燕子埡溝中以小徑木為主，中大徑級徑木偏少，且檢測范圍內最大徑級明顯小于太平溝群落中。表明燕子埡溝水青樹群落為增長型群落。太平溝群落中，徑級在<5cm，5～10cm，15～20cm的數量偏多，共占總數量比例達57.6%，中年及成年個體相對較為穩(wěn)定，其他徑級段均有水青樹個體分布，最大徑級值為48.2cm，整體表現為增長型年齡結構，且在一定時期內種群結構都相對穩(wěn)定。

圖1 水青樹種群齡級結構圖

3.2 水青樹樹高分析

環(huán)境的優(yōu)劣情況也會影響樹高的生長程度，所以樹高也作為林分評價的一個指標。圖2是對太平溝和燕子埡溝中水青樹個體高度的統(tǒng)計。如圖所示，水青樹在不同群落中樹高的分布有明顯差異。在太平溝群落中，高度為5～10m和15～20m分布居多，比例分別為30.3%和27.3%；其次是10～15m樹高，所占比例為22.2%；水青樹在5～20m樹高范圍內共占比達79.8%，說明該群落中水青樹生長穩(wěn)定。在燕子埡溝群落中，高度在0～5m分布最多，所占比例為44.3%；其次是5～10m樹高，占比為35.2%；群落中水青樹樹高呈現為明顯的金字塔型生長。對比分析，燕子埡溝群落中所測水青樹樹高最大值為17.4m，而太平溝群落中所測樹高在20～30m分布了10株，最大值為29.4m，水青樹在太平溝群落中的生長優(yōu)勢明顯高于燕子埡溝。

圖2 水青樹樹高結構圖

圖3 太平溝胸徑與樹高散點圖

圖4 燕子埡溝胸徑與樹高散點圖

在群落中，樹木因地勢高低，林冠茂密程度不同，對樹高的測量是樹木測量中較為困難的。本文采用胸徑與樹高的線性擬合來反饋林木的生長情況。如圖3、圖4所示，水青樹在2個群落中胸徑和樹高都呈現出正相關，水青樹的胸徑越大，相應的樹高值也就越大。太平溝群落相關系數R=0.98，燕子埡溝群落相關系數R=0.96，2個群落相關系數均達到極顯著水平。

3.3 水青樹種群的生命動態(tài)分析

對2個樣地的齡級個體數進行相對應的數據合并，得到水青樹種群的齡級現存?zhèn)€體數，利用線性勻滑后的數據進行相應處理，得到水青樹種群靜態(tài)生命表，結果見表1。

表1 水青樹種群靜態(tài)生命表

從表1中數據可知，水青樹種群的各個動態(tài)參數都略有差異。Deevey將種群情況反饋依照曲線趨勢不同分為3種類型:Ι型存活曲線呈凸型,又稱為a型曲線；Ⅱ型存活曲線呈對角線型，又稱為b型曲線；Ⅲ型存活曲線呈凹型,又稱為c型曲線。以齡級為橫坐標，以水青樹存活量為縱坐標作圖，見圖5，該曲線應該屬于Ⅲ型曲線，該趨勢表明植株在幼體時期死亡率高，隨個體的生長和種群的演替，死亡率低且穩(wěn)定。這是水青樹經由幼苗期成長為幼樹期時要經過以光照為主的自然環(huán)境篩選的結果。

圖5 水青樹種群存活曲線 圖6 水青樹種群標準化存活數對數曲線

以齡級為橫坐標，種群死亡率qx和消失率Kx分別為縱坐標作圖。如圖7、圖8，種群死亡率qx和消失率Kx，從第Ⅰ齡級到Ⅴ齡級，數值普遍偏低，且在第Ⅳ齡級時，出現第1個峰值，除開前期的植物競爭之外，可能是與水青樹的生理特征和環(huán)境篩選有關。從第Ⅵ齡級開始數值逐漸增大，符合種群演替規(guī)律。

圖7 水青樹死亡率曲線 圖8 水青樹消失率曲線

3.4 水青樹種群的生存分析

以齡級為橫坐標，生存率和累積死亡率為縱坐標作圖，見圖9，隨齡級從Ⅰ齡級開始增長，生存率和累積死亡率曲線形成了對應互補關系。生存率曲線呈現出單調遞減，累積死亡率曲線呈現出單調遞增。其中從Ⅰ齡級到Ⅲ齡級間，量曲線變化較大；從第Ⅳ齡級開始，量曲線變化幅度降低，上升或下降趨勢逐漸平緩。從生存率曲線的變化綜合分析，前期曲線的下降或是增加幅度比后期高，表明種群處于幼齡段死亡率較高，且種群的生存率會隨種群演替的進行逐漸形成衰退，直至種群滅亡。

以齡級為橫坐標，死亡密度和危險率為縱坐標作圖，見圖10。種群死亡密度在第Ⅰ齡級和第Ⅱ徑級變幅較大，且在第Ⅳ齡級出現峰值。該峰值也同樣出現在了死亡率曲線和消失率曲線上，說明水青樹種群的變化規(guī)律表現出了一致性。危險率在第Ⅰ齡級到第Ⅲ齡級間增長緩慢，第Ⅳ齡級時發(fā)生“突變”，而后持續(xù)增長，在第Ⅸ齡級時達到峰值。在第Ⅳ齡級時，水青樹完成了從幼苗成長的天然更新，在這一階段則主要受光照、溫度等的種間競爭引發(fā)死亡；林木生長至第Ⅸ齡級時，水青樹開始進入生理衰退期，所以危險率的增加受林木的自然衰老引起。

圖10 水青樹種群死亡密度和危險率曲線

4 結論與討論

本研究選取了太平溝和燕子埡溝2個不同的水青樹種群進行研究，研究結果表明，2個群落都屬于金字塔型年齡結構。燕子埡溝中水青樹以小徑木為主，中大徑級徑木偏少，群落為增長型群落；太平溝群落中，各個年齡級段均有水青樹個體分布，且成年個體木相對較多，表現為增長型年齡結構。水青樹在太平溝和燕子埡溝中2個不同群落中樹高的分布有明顯差異，燕子埡溝群落中水青樹樹高最大值為17.4m，而太平溝群落中樹高最大值為29.4m，且其他年齡段中太平溝中水青樹樹高明顯高于燕子埡溝中，說明在太平溝群落中受地勢、光照、水分、林木空間的影響，水青樹的生長優(yōu)勢明顯高于燕子埡溝。

根據水青樹種群的靜態(tài)生命表和作出的存活曲線分析，水青樹屬于Deevey-Ⅲ型曲線，表明植株在幼體時期死亡率高，隨個體的生長和種群的演替，死亡率低且穩(wěn)定。水青樹在幼樹階段數量偏多，生長儲備較為豐富，但處于該階段的植株生長力弱，易受水分和氣候環(huán)境影響[26]，且位于林下植株密集生長空間局限，個體競爭激烈，所以幼體時期死亡率高[27]。

通過對水青樹生存函數的分析表明，生存率和累積死亡率曲線形成了對應互補關系，生存率單調遞減，累積死亡率單調遞增。其中從Ⅰ齡級到Ⅲ齡級間，量曲線變化較大；從第Ⅳ齡級開始，量曲線變化幅度降低且逐漸平緩。種群死亡密度、死亡率曲線和消失率曲線都在第Ⅳ齡級處出現峰值，危險率在第Ⅳ齡級時發(fā)生“突變”[28]，而后持續(xù)增長，在第Ⅸ齡級時達到峰值。植株生長至第Ⅳ齡級段時，林分密度增大后引發(fā)了群落的自疏效應和它疏效應，環(huán)境資源的局限加重了水青樹和其他樹種的競爭，所以在這一階段往往出現峰值。生存函數曲線與靜態(tài)生命表中種群死亡率和消失率曲線所揭示的結果是一致的，即水青樹種群早期死亡率較高，后期死亡率較平緩，這與生命期望中的凸點相統(tǒng)一[29]。整體來看，白河國家級自然保護區(qū)水青樹種群的林內更新較好，幼苗一旦長成中年樹后，死亡率會小幅提高，主要原因可能是環(huán)境優(yōu)勝劣汰的作用，自然災害和保護區(qū)內放牧的直接影響造成成年水青樹一定程度的損失。建議幼苗時期可以對水青樹幼苗更新進行人工干預，選擇生命力強的幼苗重點栽培養(yǎng)護，針對成年水青樹死亡率較高的地區(qū)加強管理，嚴格控制周圍村民放牧和破壞，盡量保持水青樹各個種群徑級的數量穩(wěn)定性，維持種群更新的可持續(xù)性。