不同密度油松人工林群落特征與物種多樣性耦合關(guān)系

吳海平，孫清琳，張彥君，蔡 茂，趙鵬祥，李衛(wèi)忠，王博恒,*

(1.國家林業(yè)和草原局 華東調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院，浙江 杭州 310019； 2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊陵 712100)

人工林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1]，在維護區(qū)域生態(tài)安全、改善區(qū)域氣候環(huán)境等方面具有積極的作用[2]。目前我國人工林普遍存在樹種單一、結(jié)構(gòu)不合理、病蟲害頻發(fā)的問題，成為現(xiàn)階段社會經(jīng)濟發(fā)展與生態(tài)環(huán)境保護之間的重要矛盾[2-3]。在《“十四五”林業(yè)草原保護發(fā)展規(guī)劃綱要》明確提出加大人工純林改造力度的背景下，針對人工林物種多樣性和群落特征耦合關(guān)系的研究，可以為未來人工林林分改造和群落重建提供理論基礎(chǔ)。

物種多樣性是反映人工林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和資源配置合理性的重要指標，受人為干擾[4]、林分空間結(jié)構(gòu)[5]、林木競爭[6]等的共同影響。人工林生態(tài)系統(tǒng)中，植物群落的物種多樣性往往與植物空間分布、生長狀況等存在密切的關(guān)系。表現(xiàn)為植物群落的組成可以通過改變區(qū)域內(nèi)競爭關(guān)系，影響植物的分布和生長[7]；同時，植物的生長及分布狀況對光照、水分和空間資源等具有再分配作用[6]，間接改變了土壤含水量、土壤養(yǎng)分循環(huán)、空氣濕度等，從而對植物群落中物種的豐富程度和多樣性產(chǎn)生影響[8]。

黃龍山林區(qū)地處黃土高原腹地，水土流失嚴重，油松作為該地區(qū)重要的鄉(xiāng)土樹種和地帶性造林樹種，被廣泛應(yīng)用于當?shù)氐脑炝稚a(chǎn)中[9-11]。目前該地區(qū)油松人工林群落混交度低、結(jié)構(gòu)不合理、林下植被生長狀況較差[2,5]，亟須開展人工林物種多樣性和群落特征耦合關(guān)系的研究。因此，本研究以地處陜西省延安市的黃龍山林區(qū)油松人工林為對象，對比3種不同密度油松人工林群落特征，探討群落特征和物種多樣性的耦合關(guān)系，以期為該地區(qū)的油松人工林經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黃土高原東南部(35°28′46″-36°02′01″N，109°38′49″-110°12′47″E)，總面積約1.94×105hm2，地勢西北高，東南低，地貌以丘陵溝壑為主，林區(qū)內(nèi)的地形破碎化程度較高[12]。該地區(qū)屬溫帶大陸性季風氣候，四季分明，晝夜溫差大，年平均氣溫8～12 ℃，無霜期175 d，全年日照時數(shù)2 370 h，年平均降水量350～600 mm，集中于7-9月，占年降水量的60%左右。黃龍山林區(qū)森林資源儲量豐富，有林地面積1.68×105hm2，活立木蓄積量為6.02×106m3[13]，植被覆蓋率85%。林區(qū)內(nèi)主要喬木包括：油松(Pinustabuliformis)、杜梨(Pyrusbetulifolia)、海棠(Malusspectabilis)、野山楂(Crataeguscuneata)、白樺(Betulaplatyphylla)、側(cè)柏(Platycladusorientalis)、遼東櫟(Quercuswutaishanica)等；主要灌木包括：土莊繡線菊(Spiraeapubescens)、黃薔薇(Rosahugonis)、水栒子(Cotoneastermultiflorus)等；主要草本植物包括：蒿屬(Artemisiasp.)、薹草屬(Carexsp.)、披針苔草(Carexlanceolata)等。

2 材料與方法

2.1 樣地布設(shè)與調(diào)查

黃龍山油松人工林多于20世紀60年代造林在800～1 400 m的山地，普遍存在樹種單一、林分密度過高、穩(wěn)定性較低等問題。2017年7-8月，調(diào)查樣地布設(shè)于陜西省延安市黃龍山林區(qū)(圖1)。依據(jù)典型取樣的方法，在林區(qū)內(nèi)選取立地質(zhì)量、海拔、坡度等條件相似的人工林分，布設(shè)20 m×30 m試驗樣地共15塊。參考盛煒彤[2]和牛碩[12]對油松密度等級的劃分，并結(jié)合前期踏查情況，將試驗樣地分為低密度(1 400～2 100株·hm-2)樣地(NF)5塊，中密度(2 200～2 800株·hm-2)樣地(SS)5塊、高密度(3 400～4 600株·hm-2)樣地(AF)5塊。

圖1 研究區(qū)位置

樣地調(diào)查中，起測徑階為4徑階，分別測定和記錄胸徑3 cm以上喬木樹種胸徑、樹高、冠幅和相對位置。樣地中分別設(shè)置5個1 m×1 m的草本調(diào)查樣方和5個5 m×5 m的灌木調(diào)查樣方[5]，樣方布設(shè)情況見圖2。各樣方中，測定和記錄植物的種類、蓋度、多度和平均高度。

圖2 樣方布設(shè)位置示意

2.2 群落特征的差異分析

不同密度的油松人工林中，植物的空間分布格局和競爭關(guān)系存在較大的差異，導(dǎo)致林分內(nèi)喬木、灌木和草本層空間結(jié)構(gòu)和生長狀況的異質(zhì)化。為了闡明不同密度條件下油松人工林群落特征指標間的差異，本研究基于因素方差分析(ANOVA)和最小顯著差法(LSD法)分析了各密度林分中喬木、灌木和草本植物的群落特征差異。選取的群落特征指標包括喬木胸徑、樹高、平均冠幅、角尺度[14]、密集度[15]、混交度[16]和大小比數(shù)[17]，灌木和草本的多度、蓋度和高度等指標。單因素方差分析使用R語言軟件(3.6.1版本)基礎(chǔ)模塊，指標的顯著性水平設(shè)置為P=0.05。

2.3 物種多樣性的相關(guān)關(guān)系分析

喬木、灌木和草本層的物種多樣性使用Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(Sim)、Margalef豐富度指數(shù)(Mar)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(Sha)和Pielou均勻度指數(shù)(Pie)進行評價[5]，計算公式如下

(1)

(2)

(3)

(4)

式中：S為物種總數(shù)；N為個體總數(shù)；Pi為第i個物種的個體數(shù)量占總個體數(shù)量的比例，即Pi=Ni/N。本研究在正態(tài)性檢驗和方差齊次性檢驗的基礎(chǔ)上，基于Pearson法對喬木、灌木和草本的物種多樣性進行相關(guān)性分析，相關(guān)系數(shù)和顯著性的計算使用R語言軟件(3.6.1)中的基礎(chǔ)模塊。

2.4 耦合關(guān)系分析

計算13個群落特征指標和5個物種多樣性指標的主成分得分系數(shù)矩陣，在群落特征指標和物種多樣性指標中，選取自第1主成分起累計貢獻超過80%的所有主成分，并計算各指標在每個主成分上的得分Fij和Pij及特征值φi，進而計算樣地j中群落特征指標F和物種多樣性指標P的綜合得分Fj和Pj，計算公式為

Fij=∑(mi×Xj)

(5)

Pij=∑(ni×Yj)

(6)

(7)

(8)

式中：Fij和Pij是第j個樣地中群落特征指標X和物種多樣性指標Y的第i個主成分得分；mi和ni是第j個樣地中群落特征指標X和物種多樣性指標Y的第i個主成分得分系數(shù)。

為闡明群落特征和物種多樣性間的耦合關(guān)系，基于樣地的不同群落特征指標綜合得分Fj和物種多樣性指標綜合得分Pj，對群落特征和物種多樣性指標進行排序和回歸分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同密度油松人工林群落特征差異

不同密度油松人工林在群落特征上的差異見表1。

表1 不同密度油松人工林群落特征及其差異

3.1.1 喬木層生長狀況方面 林木的生長狀況與光照、水分和空間等資源的競爭密切相關(guān)，而密度則直接影響個體能夠分配的資源數(shù)量。低密度林分中林木的平均胸徑和冠幅直徑均顯著大于中、高密度林分，不同類型林分中林木平均樹高表現(xiàn)為低密度>中密度>高密度，但組間差異不顯著。

3.1.2 喬木層空間結(jié)構(gòu)方面 高密度林分的角尺度顯著大于中、低密度林分，表明高密度林分內(nèi)林木的分布狀況更接近均勻分布狀態(tài)，而中、低密度林分中則更接近于隨機分布?；旖欢确矫妫兔芏攘址只旖欢蕊@著高于中、高密度的林分，表明低密度林分中其他樹種自然更新狀況良好，樹種的空間隔離程度較低，而中、高密度林分則存在較強的樹種空間隔離，林木種類單一。不同密度的油松人工林在密集度和比數(shù)上無顯著差異，表明各密度林分內(nèi)林木的大小分化程度和林木密集程度近似。

3.1.3 林下植物生長狀況方面 不同密度的油松人工林林下灌木和草本群落特征無顯著差異。在植物平均高度上，灌木和草本層表現(xiàn)出相似的特征，均為中密度林分低于高、低密度林分。平均蓋度和多度方面，灌木和草本層略有差異，灌木層的平均蓋度和多度均表現(xiàn)為高密度>中密度>低密度，而草本平均蓋度表現(xiàn)為中密度>高密度>低密度，草本多度表現(xiàn)為中密度>低密度>高密度。

3.2 不同層次植物物種多樣性的相關(guān)關(guān)系

基于Pearson相關(guān)性分析見圖3，高、中、低密度林分植物多樣性間表現(xiàn)出相似的相關(guān)關(guān)系。其中，灌木層Marglef指數(shù)與喬木層多樣性指數(shù)的關(guān)系在高、中、低密度林分中分別表現(xiàn)為：較弱正相關(guān)、較強負相關(guān)和顯著負相關(guān)。此外，中、高密度林分中，喬木、灌木和草本層物種多樣性指數(shù)僅與其自身顯著正相關(guān)，表明各層植物的多樣性間無明顯的相互作用關(guān)系，即某一層次植物物種組成的變化對其他層次植物物種組成無明顯的促進或抑制作用。而低密度林分中，喬木層Marglef、Shannon-Wiener和Pielou指數(shù)均與灌木層Marglef指數(shù)顯著負相關(guān)，表明喬木層的植物種類的變化對灌木層植物多樣性具有顯著的抑制作用；草本層Marglef指數(shù)與灌木層simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)顯著負相關(guān)，表明灌木和草本層植物多樣性間存在具有顯著的抑制作用。

注：Mar.T為喬木層Margalef指數(shù)；Sim.T為喬木層Simpson指數(shù)；Sha.T為喬木層Shannon-Winner指數(shù)；Pie.T為喬木層Pielou指數(shù)；Mar.S為灌木層Margalef指數(shù)；Sim.S為灌木層Simpson指數(shù)；Sha.S為灌木層Shannon-Winner指數(shù)；Pie.S為灌木層Pielou指數(shù)；Mar.G為草本層Margalef指數(shù)；Sim.G為草本層Simpson指數(shù)；Sha.G為草本層Shannon-Winner指數(shù)；Pie.G為草本層Pielou指數(shù)。

3.3 群落特征與物種多樣性耦合關(guān)系

對群落特征指標和物種多樣性指標分別進行主成分分析，得到指標在主成分上的特征值、貢獻率(表2)和因子的權(quán)重得分系數(shù)矩陣(表3)。在群落特征的主成分分析中(表2)，分別在前2個主成分的累計貢獻率分別達到82.67%(HD)、82.89%(MD)和89.2%(LD)，均大于80%，表明各組中，前2個主成分均可以代表林分群落特征。而在物種多樣性主成分的分析中，高密度林分的前2個主成分的累計貢獻率為89.13%，中、低密度林分的前3個主成分累計貢獻率分別為90.1%和94.47%，均大于80%。表明高密度林分的物種多樣性前2個主成分，中、低密度林分的物種多樣性前3個主成分，可以分別代表相應(yīng)林分的物種多樣性特征。

依據(jù)各主成分的貢獻率(表2)、各因子得分系數(shù)(表3)，基于式(5)-式(8)分別計算各密度林分中不同樣地的喬木結(jié)構(gòu)綜合得分與灌木多樣性綜合得分，并進行排序和回歸分析。

表2 主成分特征值(φi)及貢獻率

表3 因子得分系數(shù)矩陣

中、高密度林分中，植物群落的物種多樣性得分較高(圖4)，表明上述密度林分的植物群落主要受群落物種多樣性的影響；而低密度林分中，植物群落的群落特征得分較高，表明低密度植物群落表現(xiàn)出空間分布合理，生長狀況良好的特征。

圖4 群落特征和物種多樣性總得分排序和回歸關(guān)系

此外，中、高密度林分中，物種多樣性與群落特征呈正相關(guān)關(guān)系，回歸模型的決定系數(shù)分別為0.714 6(MD)和0.168 2(HD)；而低密度林分中，物種多樣性與群落特征呈負相關(guān)關(guān)系，回歸模型的決定系數(shù)為0.516 9(LD)。表明在中密度林分(2 200～2 800株·hm-2)和高密度(3 400～4 600株·hm-2)林分中，可以通過改善植物群落的空間分布結(jié)構(gòu)和生長狀況，促進群落中喬木、灌木和草本的物種多樣性的增加。在低密度林分中，喬木、灌木和草本的空間分布較為合理，對于光照等資源利用效率較高。在該密度下(1 400～2 100株·hm-2)，增加群落整體多樣性或會破壞現(xiàn)存植物群落的生態(tài)位穩(wěn)態(tài)，造成物種生態(tài)位的重疊，激化不同物種間的資源競爭，進而抑制植物群落的發(fā)育。

4 結(jié)論與討論

4.1 討論

通過建立油松人工林群落特征與物種多樣性的耦合關(guān)系，分析討論不同密度林分油松人工林的經(jīng)營策略，結(jié)果表明：1)高密度林分的角尺度顯著大于中、低密度林分；低密度林分混交度、平均胸徑和冠幅直徑顯著高于中、高密度。2)中、高密度林分中，各層次物種多樣性指數(shù)僅與其自身顯著正相關(guān)，而低密度林分中，喬木層多樣性指數(shù)與灌木層Margalef指數(shù)顯著負相關(guān)，草本層Margalef指數(shù)與灌木層多樣性指數(shù)顯著負相關(guān)。3)不同密度的林分中，植物生長的特征具有差異，中、高密度林分中，植物種類豐富；而低密度林分中，植物空間分布合理，生長狀況較好。

人工林生態(tài)系統(tǒng)的演替同時受到人為和自然干擾，演替過程和速度往往與天然林生態(tài)系統(tǒng)存在較大差異。本研究結(jié)果表明，油松人工林喬木層植物的生長狀況和空間分布狀態(tài)存在顯著差異，這主要是由于人工林造林時往往以嚴格的株行距為標準[18]，控制林木間的空間距離，而中、高密度的林分受到人工撫育經(jīng)營措施的影響程度較低，林木分布的狀態(tài)近似于造林時的標準均勻分布狀態(tài)。相較于中、高密度的林分，低密度的林分中，較高強度的經(jīng)營撫育措施不僅直接改變了原有喬木的分布格局，同時也為萌生幼苗的天然更新提供了物質(zhì)條件[19]，促使林木的分布更接近于隨機分布，并繼續(xù)向隨機分布過渡，最終形成近似于天然林的穩(wěn)定格局。混交度方面，低密度林分混交度顯著高于中、高密度的林分。這與較高的林分密度下林木間對光照、水分和空間等資源強烈競爭有關(guān)[20]。有限的資源抑制了其他樹種的自然更新和發(fā)育，造成林分內(nèi)樹種單一，林分內(nèi)樹種空間隔離程度較高[21]。此外，本研究中3種密度油松人工林在密集度和大小比數(shù)上無顯著差異，主要是由于人工林中林木屬同期栽植，林木的大小分化程度和林木密集程度近似。而植物生長狀況方面，林木的平均樹高、胸徑和冠幅直徑均隨密度的降低而增加，這與低密度下林木的競爭強度較低有關(guān)，與一些學(xué)者的研究也展現(xiàn)出相似的結(jié)果[22-24]。灌木和草本群落的生長狀況在3個密度林分中無顯著差異，這主要是由于油松林的凋落物油性高且不易分解[25-26]，凋落物積累厚度較大，灌草植物生長狀況普遍較差。

4.2 結(jié)論

高密度林分可以制定適當?shù)牟煞ズ徒?jīng)營方案，降低林分密度，改善林木的生長狀況；中密度林分可以考慮通過疏伐、生長伐、修枝等措施，改善植物群落的空間分布結(jié)構(gòu)和生長狀況，進而提升喬木、灌木和草本層的物種多樣性，達到人工林“提質(zhì)增效”的目的[27]；低密度林分，現(xiàn)有植物群落對資源利用的狀態(tài)合理，增加群落整體多樣性會造成生態(tài)位上的重疊，激化不同物種間的資源競爭，進而抑制植物群落的發(fā)育。因此，應(yīng)考慮群落特征與多樣性間的均衡，通過土壤改良，結(jié)構(gòu)化撫育等方法，同時改善該類型林分中植物生長狀況、結(jié)構(gòu)和多樣性。

此外，由于本研究的對象選擇具有一定局限性，故結(jié)論僅適用于黃龍山地區(qū)油松人工林生態(tài)系統(tǒng)，未來的研究中可以納入更多地區(qū)和類型的樣本，以期更好地闡明人工林群落特征與物種多樣性的耦合關(guān)系。