毛苕子不同播種量與燕麥混播對(duì)群落競(jìng)爭(zhēng)及燕麥生物量分配的影響

馮 琴， 王 斌， 海藝蕊， 王騰飛， 倪 旺， 鄧建強(qiáng)， 李滿有， 蘭 劍*

(1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 寧夏 銀川 750021； 2.寧夏草牧業(yè)工程技術(shù)研究中心， 寧夏 銀川 750021)

近年來，寧夏干旱區(qū)草食家畜飼養(yǎng)量逐年增長(zhǎng)，牧草需求量也日趨上升，但受自然條件和種植技術(shù)水平的限制，該區(qū)牧草產(chǎn)量較低，致使草畜不平衡的矛盾日益突出[1]。建植優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的人工草地是保障飼草供給、緩解飼草短缺、促進(jìn)畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要途徑[2]。研究表明豆禾混播是一種高效的生產(chǎn)種植模式，合理配置飼草種類可以充分發(fā)揮各草種的特性，改善群落種間關(guān)系，促進(jìn)飼草高效利用自然資源，提升群落穩(wěn)定性，進(jìn)而提高草地生產(chǎn)性能[3-4]。也有研究發(fā)現(xiàn)混播比例是影響牧草生長(zhǎng)的重要因素，適宜的混播比例可促進(jìn)混播牧草對(duì)資源利用效率的提升[5]。因此，研究不同播種量豆科與禾本科牧草混播草地飼草生產(chǎn)力表現(xiàn)，對(duì)于優(yōu)化牧草生產(chǎn)方式，提高資源利用效率，保障飼草生產(chǎn)具有重要意義。

已有的研究發(fā)現(xiàn)在混播草地中，不同牧草組合比例對(duì)飼草生產(chǎn)力有重要影響。例如，張靜等[6]在燕麥與毛苕子的混播草地研究中發(fā)現(xiàn)，燕麥根生物量隨其混播比例的降低呈先減小后增大再減小的趨勢(shì)，而莖、葉生物量呈先減小后增大的趨勢(shì)。任文等[7]研究表明，在建植1年的紅豆草(Onobrychisviciifolia)與垂穗披堿草(Elymusnutans)混播群落中，隨著垂穗披堿草比例的增加，其地上生物量和土地當(dāng)量比(Land equivalent ratio，LER)值呈增加趨勢(shì)，但在該混播群落建植第2年，試驗(yàn)結(jié)果與第1年相反，且垂穗披堿草在此混播群落中表現(xiàn)出較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。也有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)黑麥草(Loliumperenne)與箭筈豌豆(Viciasativa)混播時(shí)，黑麥草的種間競(jìng)爭(zhēng)力會(huì)隨其比例的增加呈下降趨勢(shì)，同時(shí)箭筈豌豆的種間競(jìng)爭(zhēng)力會(huì)呈現(xiàn)上升趨勢(shì)[8]。錫文林等[9]證明，紫花苜蓿(Medicagosativa)與無(wú)芒雀麥(Bromusinermis)在不同比例下混播，紫花苜蓿始終占據(jù)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。毛苕子作為一年生或越年生豆科牧草，具適口性好、蛋白含量高等優(yōu)點(diǎn)，常作為飼草作物廣泛種植。燕麥因其粗蛋白產(chǎn)量較低，常與毛苕子混播，二者混播后可結(jié)合燕麥碳水化合物含量高和毛苕子粗蛋白含量高的特點(diǎn)，為家畜提供營(yíng)養(yǎng)均衡的優(yōu)質(zhì)混合牧草[10]。然而，以往對(duì)毛苕子與燕麥的混播研究主要集中于混播比例、混播密度及混播方式對(duì)牧草生產(chǎn)性能和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響[11]，對(duì)毛苕子與燕麥混播的群落生物量分配及其競(jìng)爭(zhēng)研究鮮有報(bào)道。鑒于此，本試驗(yàn)以一年生豆科毛苕子和一年生禾本科燕麥為研究對(duì)象，探究不同播種量毛苕子與燕麥混播草地生物量的分配格局及競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)，了解不同毛苕子播種量條件下燕麥生物量分配規(guī)律，同時(shí)揭示植物生物量分配格局對(duì)個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)弱的影響，旨在為寧夏干旱區(qū)混播草地生產(chǎn)性能的提高給予理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于寧夏鹽池縣花馬池鎮(zhèn)四墩子行政村(37°46′26″ N，107°26′16″ E，海拔1 460 m)，屬典型大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫9.0℃，年均日照時(shí)數(shù)3 265.0 h，年均降水量205.2 mm，且65%集中在6—9月；干雨季分明，雨熱同季；年均無(wú)霜期164 d。土壤類型為灰鈣土，pH值為8.3，0～20 cm土層有機(jī)質(zhì)含量為6.80 g·kg-1，堿解氮含量為89.65 mg·kg-1，速效氮含量為24.57 mg·kg-1，速效鉀含量為122.57 mg·kg-1，速效磷含量為7.62 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以‘喜越’燕麥和‘VILLANA’毛苕子為試驗(yàn)材料，材料均由北京百斯特草業(yè)有限公司提供。

采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置7個(gè)處理組，即毛苕子不同播種量(YM1,YM2,YM3,YM4,YM5依次為：33.0 kg·hm-2,45.0 kg·hm-2,57.0 kg·hm-2,69.0 kg·hm-2和81.0 kg·hm-2)與燕麥(播種量為120.0 kg·hm-2)混播、毛苕子單播(MD：57.0 kg·hm-2)、燕麥單播(YD：180.0 kg·hm-2)，混播方式為同行混播。小區(qū)面積63 m2(10.5 m×6 m)，3個(gè)重復(fù)，總計(jì)21個(gè)小區(qū)。小區(qū)間隔1 m，設(shè)2 m保護(hù)行。2021年5月6日以條播方式進(jìn)行人工翻耕、耙耱、整平、開溝播種，行距30 cm，播深3～4 cm。各指標(biāo)于2021年7月22日測(cè)定(燕麥灌漿期)。

試驗(yàn)地灌水方式采用地面滴灌，滴灌帶間隔60 cm，滴頭間隔30 cm。生長(zhǎng)季灌水3次(2021年5月21日，6月18日，7月10日)，每次灌水量為825 m3·hm-2；拔節(jié)期施尿素120 kg·hm-2(總氮≥46%)、磷酸二銨120 kg·hm-2(P2O5≥46%)，生育期內(nèi)人工除草2次。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

生物量：于燕麥灌漿期(毛苕子開花期)取樣，在小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取6個(gè)0.6 m×0.6 m的樣方收獲，留茬高度3～5 cm，收獲后將毛苕子和燕麥分開裝置，待自然陰干后稱干重，換算成每公頃干草產(chǎn)量。

根、莖、葉、穗的生物量占比：在每個(gè)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取10株整株燕麥(包括根、莖、葉、穗)，用清水沖洗燕麥根部，將燕麥的根、莖、葉、穗分開，于烘箱中105℃殺青30 min，65℃烘干至恒重，分別稱燕麥各器官的干重。地上生物量、總生物量、根冠比和繁殖葉片比。

地上生物量=穗生物量+莖、葉生物量

(1)

總生物量=地上生物量+地下生物量

(2)

根冠比=根生物量/地上生物量

(3)

繁殖葉片比=穗生物量/葉生物量

(4)

土地當(dāng)量比(Land equivalent ratio,LER)：可用于評(píng)價(jià)混作體系中系統(tǒng)生產(chǎn)力情況。LER值越大表示混播效果越好，當(dāng)LER>1時(shí)，物種間表現(xiàn)出產(chǎn)量和資源利用優(yōu)勢(shì)；LER<1時(shí)，表現(xiàn)出產(chǎn)量和資源利用劣勢(shì)[12]。

LER毛苕子=Y混毛/Y毛

(5)

LER燕麥=Y混燕/Y燕

(6)

LER=LER毛苕子+LER燕麥

(7)

式中：Y毛和Y燕分別為單播毛苕子、燕麥的生物量，Y混毛、Y混燕分別為混播時(shí)毛苕子、燕麥的生物量。LER毛苕子、LER燕麥分別表示毛苕子、燕麥的土地利用效率，LER為土地利用效率。

侵略強(qiáng)度(Aggressivity，A)、競(jìng)爭(zhēng)比率(Competitive ratio，CR)，可用于確定兩物種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。A值表示混播群體中，一種植物相比于另外一種植物相關(guān)產(chǎn)量的增加或減少。若A燕麥>0，表示燕麥的競(jìng)爭(zhēng)能力大于毛苕子；若A燕麥=0，表示毛苕子與燕麥的競(jìng)爭(zhēng)力相同，若A燕麥<0，表示燕麥的競(jìng)爭(zhēng)能力小于毛苕子[13]。

A毛苕子=Y混毛/(Y毛Z混毛)-Y混燕/(Y燕Z混燕)

(8)

A燕麥=Y混燕/(Y燕Z混燕)-Y混毛/(Y毛Z混毛)

(9)

式中：Z混毛、Z混燕分別是毛苕子數(shù)量、燕麥數(shù)量在混播群體中的真實(shí)占比。A毛苕子、A燕麥分別表示毛苕子、燕麥的侵略系數(shù)。

CR值表示競(jìng)爭(zhēng)比率，是反映混播群體中植物競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)弱的一個(gè)指標(biāo)，CR燕麥>1表明燕麥的競(jìng)爭(zhēng)能力更強(qiáng)，反之，則是毛苕子競(jìng)爭(zhēng)能力更強(qiáng)[14]。

CR毛苕子=(LER毛苕子/LER燕麥)(Z混燕/Z混毛)

(10)

CR燕麥=(LER燕麥/LER毛苕子)(Z混毛/Z混燕)

(11)

式中：CR毛苕子、CR燕麥分別表示毛苕子、燕麥的競(jìng)爭(zhēng)比率。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2019軟件整理數(shù)據(jù)，利用SPSS Statistics 26.0軟件進(jìn)行單因素方差分析、顯著性分析、Duncan多重比較，用Origin 2021b軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同播種量毛苕子對(duì)牧草干草產(chǎn)量的影響

除YM4處理外，所有混播處理的干草產(chǎn)量較燕麥單播均有所提高，且顯著高于毛苕子單播(P<0.05)。其中YM2處理下牧草干草產(chǎn)量最高，達(dá)到12 424.24 kg·hm-2，較燕麥和毛苕子單播分別提高了15.83%，63.18%。

圖1 不同播種量毛苕子對(duì)牧草干草產(chǎn)量的影響Fig.1 Effect of vetch with different sowing rates on hay yield of forage注：圖中YM1，YM2，YM3，YM4，YM5依次為：33.0 kg·hm-2，45.0 kg·hm-2，57.0 kg·hm-2，69.0 kg·hm-2和81.0 kg·hm-2的毛苕子與燕麥混播；MD表示毛苕子單播；YD表示燕麥單播。不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同Note:In theFigure,YM1,YM2,YM3,YM4 and YM5 were 33.0 kg·hm-2,45.0 kg·hm-2,57.0 kg·hm-2,69.0 kg·hm-2 and 81.0 kg·hm-2，respectively. MD indicate vetch monoculture;YD indicate oat monoculture. Different letters indicated significant differences among treatments at the 0.05 level. The following is the same

2.2 不同播種量毛苕子對(duì)燕麥各器官生物量及其分配比例的影響

植物各器官生物量的變化直接影響生物量的分配。不同播種量毛苕子與燕麥混播對(duì)燕麥根、莖、葉和穗生物量均有顯著影響(P<0.05)。單株燕麥莖、葉生物量最大值均出現(xiàn)在YM3處理下，分別達(dá)到6.60 g和8.76 g，最小值均出現(xiàn)在YM4處理下，僅有4.93 g和5.00 g，二者分別相差1.67 g和3.76 g。單株燕麥穗生物量最大的處理是YM4，最小的是YM5。單株燕麥根生物量在YM2處理下達(dá)到最大，為2.00 g。

不同播種量毛苕子與燕麥混播對(duì)燕麥各器官生物量的分配比例有顯著影響(P<0.05)。在YM4處理下單株燕麥穗生物量分配占比最大，為38.76%，且顯著大于其他的播量處理(P<0.05)；單株燕麥莖、葉生物量分配占比在YM4處理下均達(dá)到最小值，分別為27.30%和27.68%，而兩者的最大值分別出現(xiàn)在YM1和YM3，分別為32.19%和37.26%，二者分別相差4.89%和9.58%；單株燕麥根生物量分配占比最大的處理是YM2，為9.84%。

圖2 不同播種量毛苕子對(duì)燕麥各器官生物量及其分配占比的影響Fig.2 Effects of different sowing amounts of vetch on biomass and distribution proportion of oat organs注：圖中字母表示不同處理間相同部位的差異性，圖A，燕麥各器官生物量分配；圖B，燕麥各器官生物量分配占比Note:The letters in theFigure indicate the differences in same parts between different treatments.Fig A,biomass allocation of oat organs;fig B,oat biomass allocation proportion of each organ

由表1可知，不同播種量毛苕子與燕麥混播對(duì)燕麥地上、地下和總生物量有顯著影響(P<0.05)。隨著毛苕子播量的增加，燕麥單株地上生物量呈現(xiàn)先下降后上升再下降趨勢(shì)，分別在YM3,YM5處理下達(dá)到最大值、最小值，為21.82 g和16.62 g，二者相差5.20 g；燕麥總生物量呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)，于YM3處達(dá)到最大值，為23.52 g，在YM5處理下達(dá)到最小值，為17.89 g。

表1 不同播種量毛苕子對(duì)燕麥單株地上、地下和總生物量的影響Table 1 Effects of vetch with different sowing rates on aboveground,underground and total biomass of oats per plant

2.3 不同播種量毛苕子對(duì)燕麥根冠比、繁殖葉片比的影響

不同播種量毛苕子與燕麥混播對(duì)燕麥的根冠比、繁殖葉片比有顯著影響(P<0.05)。如表2所示，隨著毛苕子播量的增加，燕麥的根冠比呈現(xiàn)先上升后下降再上升的趨勢(shì)，其中在YM2處理下燕麥的根冠比最大，較YM4處理高57.14%；YM4處理下燕麥的繁殖葉片比達(dá)到最大值，為1.40。

表2 不同播種量毛苕子對(duì)燕麥根冠比、繁殖葉片比的影響Table 2 The effects of different seeding rates of vetch on the root-shoot ratio and the propagating leaf ratio of oat

2.4 不同播種量毛苕子對(duì)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的影響

圖3表示的是混播牧草間的競(jìng)爭(zhēng)狀況。隨毛苕子播種量增加，LER值呈先上升后下降再上升的趨勢(shì)，分別為1.18,1.25,1.09,0.98和1.10，除YM4外，其他處理的LER值均大于1。

隨毛苕子播種量增加，A燕麥值呈先下降后上升再下降的趨勢(shì)，不同處理下，A燕麥值均大于0，其中在YM1處理下A燕麥值達(dá)到最大，為0.96，與其它處理有顯著差異(P<0.05)。

隨毛苕子播種量增加，CR燕麥值呈先下降后上升再下降的趨勢(shì)，CR毛苕子值變化趨勢(shì)與CR燕麥值相反，且CR燕麥大于CR毛苕子。在YM1處理下CR燕麥值顯著大于其它的處理(P<0.05)，為2.56，而YM1處理下CR毛苕子值顯著小于YM2,YM3和YM5(P<0.05)。

圖3 不同播種量毛苕子對(duì)群落競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的影響Fig.3 Effect of vetch with different seeding rates on community competition index注：圖中字母表示處理間相同物種的差異性。圖A，混播草地的土地當(dāng)量比；圖B，混播草地中燕麥與毛苕子的侵略強(qiáng)度；圖C，混播草地燕麥與毛苕子的競(jìng)爭(zhēng)比率Note:The letters in theFigure represent differences in the same species between treatments.Fig.A,land equivalent ratio of mixed grassland.Fig.B,invasion intensity of oat and vetch in mixed grassland.Fig.C,competition ratio of oat and vetch in mixed grassland

3 討論

植物不同器官間生物量分配的差異，影響其各組分的功能屬性，進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)、繁殖和生存[15]。有研究表明，競(jìng)爭(zhēng)能力可通過各器官生物量分配格局表現(xiàn)出來[16]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同播種量的毛苕子與燕麥混播后，燕麥各器官生物量分配格局均發(fā)生了不同變化，主要原因是飼草可獲得性資源的有限性由相鄰飼草間的擁擠效應(yīng)引起，在混播草地中，播種量是造成擁擠效應(yīng)的重要因素，通過改變燕麥與毛苕子可獲得資源的數(shù)量，使得燕麥植株表型發(fā)生變化[17]，進(jìn)而影響生物量分配格局。在本試驗(yàn)中，YM1，YM2，YM3和YM5處理下，由于燕麥對(duì)毛苕子冠層產(chǎn)生較強(qiáng)的遮蔭作用，使得毛苕子纏繞燕麥的莖稈向上獲取更多的光照資源，促進(jìn)燕麥葉片和莖桿生長(zhǎng)，燕麥的葉、莖生物量占比增加，地上生物量分配較多，進(jìn)而提高草地生產(chǎn)性能；其中YM3處理的燕麥單株葉生物量占比最大(圖2B)，根據(jù)最優(yōu)分配理論，可以推斷在此處理中，燕麥對(duì)光資源競(jìng)爭(zhēng)增強(qiáng)，使得燕麥將較多的資源分配給葉片，截獲更多的光資源，因此獲得最多生物量積累[18]；而在YM4處理下，燕麥穗生物量占比最大(圖2B)，葉生物量占比較其他處理下降，燕麥的光合作用減弱，合成光合產(chǎn)物減少，致使草地生產(chǎn)力降低[19-20]。葉片作為植物光合作用和物質(zhì)合成的主要器官，是生態(tài)系統(tǒng)中初級(jí)生產(chǎn)者的能量轉(zhuǎn)換器[21]。本研究中，燕麥在生長(zhǎng)過程中對(duì)毛苕子冠層的遮蔽作用，影響毛苕子光合面積及光合條件，從而改變燕麥各器官生物量的分配格局，此時(shí)莖的生長(zhǎng)成為混播物種高效利用資源的關(guān)鍵。葉、莖生物量變化趨勢(shì)的一致性表明，植物地上部分對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)存在不對(duì)稱性，且說明在混播草地中毛苕子不同混播量對(duì)燕麥各生物量分配變化與牧草生物學(xué)特性及生態(tài)位密切相關(guān)。

科學(xué)合理的豆禾混播比例可以有效提高草地生產(chǎn)性能[22]。在燕麥與毛苕子混播群落中，其干草產(chǎn)量可反映出牧草對(duì)環(huán)境資源的利用效率[23]。本研究表明，YM1，YM2，YM3和YM5處理的混播草地干草產(chǎn)量均高于燕麥單播，其中YM2處理的干草產(chǎn)量達(dá)到最高，較燕麥單播提高了15.83%。而土地當(dāng)量比是衡量土地潛力的一項(xiàng)重要指標(biāo)，已有研究表明混播能夠提高土地生產(chǎn)力，但在不同生態(tài)區(qū)、作物配置和混播比例導(dǎo)致的土地生產(chǎn)力增幅也不盡相同[24-25]，如玉米(ZeaMays)與豌豆(Pisumsativum)、花生(Arachishypogaea)等混播，土地當(dāng)量比最高達(dá)到2.30[26-27]。高硯亮等[28]通過研究玉米和花生混播，發(fā)現(xiàn)混播比例為1∶2和1∶1具有明顯的優(yōu)勢(shì)，土地當(dāng)量比分別為1.10和1.24。本研究表明，毛苕子播種量為33.0 kg·hm-2，45.0 kg·hm-2，57.0 kg·hm-2和81.0 kg·hm-2與燕麥混播，各混播處理的LER值均大于1，可能是因?yàn)檫m宜播種量的毛苕子與燕麥混播，產(chǎn)生生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)，促進(jìn)了燕麥和毛苕子更高效地利用水分、養(yǎng)分和光照等自然資源，有利于干物質(zhì)的積累，從而實(shí)現(xiàn)混播草地高效生產(chǎn)的目標(biāo)，這與馬曉東等[29]對(duì)燕麥與箭筈豌豆、豌豆的不同比例混播研究結(jié)果相似。此外，在毛苕子播種量為45.0 kg·hm-2時(shí)與燕麥混播的LER值最大，達(dá)到1.25，說明在該播量條件下，燕麥與毛苕子間不僅存在共生關(guān)系，還具有良好的種間相容性，能夠高效利用牧草對(duì)資源的種間互補(bǔ)效應(yīng)。而在毛苕子播種量為69.0 kg·hm-2時(shí)與燕麥混播的草產(chǎn)量較低且LER值小于1，說明毛苕子與燕麥種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)小于其種間競(jìng)爭(zhēng)，使得草地生產(chǎn)力降低，表明毛苕子的播種量對(duì)混播草地生產(chǎn)性能影響程度較大。

競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)可以很好地反映混播群落中牧草生長(zhǎng)及其對(duì)資源的利用情況。其中CR值、A值常用于衡量群落中各物種的關(guān)系，同時(shí)還可以表征兩物種在群落中競(jìng)爭(zhēng)能力的強(qiáng)弱[30]。本研究發(fā)現(xiàn)，在混播群落中燕麥表現(xiàn)出較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，其CR燕麥>1,A燕麥>0且A燕麥>A毛苕子，毛苕子處于競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)，這與朱亞瓊等[31]研究的燕麥與箭筈豌豆混播草地中，燕麥占據(jù)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)一致。有學(xué)者研究認(rèn)為，混播草地中，牧草在生長(zhǎng)過程中存在強(qiáng)烈的種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，競(jìng)爭(zhēng)會(huì)直接影響牧草生物量分配格局。在本試驗(yàn)中，通過整個(gè)混播群落的生產(chǎn)力對(duì)比，燕麥的干物質(zhì)產(chǎn)量累積更多，因此燕麥在混播群落中競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)于毛苕子。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明隨著毛苕子播種量增加，燕麥的侵略強(qiáng)度、競(jìng)爭(zhēng)比率呈先下降后上升的趨勢(shì)，而毛苕子變化趨勢(shì)與之相反，在毛苕子與燕麥播種量分別為45.0 kg·hm-2，120.0 kg·hm-2時(shí)混播草地干草產(chǎn)量最高(12 424.24 kg·hm-2)，適宜在寧夏干旱地區(qū)滴灌條件下推廣應(yīng)用。