西瓜數(shù)量性狀遺傳距離及雜種優(yōu)勢分析

王志強(qiáng)，杜慧瑩，李 程，郭 松，田 梅，楊萬邦，于 蓉

（寧夏農(nóng)林科學(xué)院園藝研究所，銀川 750002）

0 引言

西瓜(Citrullus lanatus)是一種世界性的園藝作物，栽培歷史悠久，分布地域廣泛，素有“夏季水果之王”的美稱[1]。寧夏地處內(nèi)陸，屬于溫帶大陸性干旱半干旱氣候，光熱資源豐富，晝夜溫差大，是種植西瓜的理想?yún)^(qū)域。西瓜是寧夏優(yōu)勢特色農(nóng)產(chǎn)品，當(dāng)?shù)胤N植的西瓜果大瓤甜且產(chǎn)量高，不僅能滿足寧夏全區(qū)人們的生活需要，而且還遠(yuǎn)銷周邊省市地區(qū)。西瓜作為一種營養(yǎng)價值極高的夏季消暑水果，在顯著提高農(nóng)民經(jīng)濟(jì)效益的同時，對穩(wěn)定人們的日常生活和夏季水果市場的消費(fèi)極為重要。

雜交育種過程中，親本的合理選配是雜種后代出現(xiàn)理想性狀組合的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，雙親的基因型差異越大，其后代的分離幅度也就越大，從而得到優(yōu)良后代的機(jī)會也就越多。因此在育種中把基因型差異作為親本的配制組合的重要依據(jù)[2-3]。在西瓜育種中，與產(chǎn)量、品質(zhì)和抗病性相關(guān)的多數(shù)農(nóng)藝性狀均為數(shù)量性狀，其表現(xiàn)不但受到遺傳因子的控制，而且受到環(huán)境因素的影響，無疑增加了育種中性狀選擇的難度。因此，研究和探討作物主要農(nóng)藝性狀間的遺傳關(guān)系和育種材料之間的雜種優(yōu)勢，成為遺傳學(xué)家和育種工作者關(guān)注的焦點(diǎn)。一般雜種優(yōu)勢的測定方法主要是地理差異法、分子標(biāo)記遺傳差異法、生理生化遺傳差異法和群體遺傳學(xué)方法[4-5]等。群體遺傳學(xué)方法主要是利用配合力和遺傳距離進(jìn)行雜種優(yōu)勢的測定。大量學(xué)者利用遺傳距離在多種作物上開展了雜種優(yōu)勢的研究工作，如水稻[6]、玉米[7]、小麥[8]、棉花[9]、甜高粱[10]、甘藍(lán)[11]、蓖麻[12]、煙草[13]、苜蓿[14]、菊花[15]、苦瓜[16]、芝麻[17]、桉樹[18]、百喜草[19]、蘿卜[20]、黃瓜[21]和甜瓜[22]等，但對西瓜農(nóng)藝性狀的遺傳距離測算和雜種優(yōu)勢研究工作還有待深入。本研究以不完全雙列雜交設(shè)計(NCII)為手段，對西瓜親本主要性狀的配合力和遺傳力進(jìn)行初步研究，旨在為西瓜育種及雜交組合合理配制提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為寧夏農(nóng)林科學(xué)院園藝研究所保存的8份西瓜自交系，母本選用A01、A02、A03和A04，父本選用B01、B02、B03和B04，自交系主要農(nóng)藝性狀和表現(xiàn)如表1、圖1。

表1 供試材料

圖1 參試西瓜自交系

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)在寧夏農(nóng)林科學(xué)院園林場試驗(yàn)基地進(jìn)行。2018年5月播種父母本，花期采用NC-Ⅱ設(shè)計配制4×4個雜交種F1代，親本自交留種。2019年5月，播種8個親本及16個F1代雜交種，按小區(qū)栽培，每份材料種植1個小區(qū)。試驗(yàn)栽培中采用深溝寬壟覆膜的栽培模式，瓜蔓對爬。溝深40 cm，溝寬50 cm，壟寬3.5 m，株距35 cm。采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計，3次重復(fù)，每個小區(qū)栽培20株，試驗(yàn)地土壤肥力中等。

1.3 數(shù)據(jù)采集、雜種優(yōu)勢計算和數(shù)據(jù)統(tǒng)計方法

1.3.1 農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)采集 2019年7—8月進(jìn)行7個農(nóng)藝性狀的數(shù)據(jù)采集。每樣本選取長勢一致的植株，每小區(qū)取樣10株。采集性狀指標(biāo)包括主蔓長度(X1)、坐果節(jié)位(X2)、單果重(X3)、果皮厚度(X4)、中心可溶固形物含量(X5)、邊部可溶固形物含量(X6)和果形指數(shù)(X7)。其中主蔓長度使用鋼卷尺測量，單果重使用盤秤稱量，中心和邊部可溶固形物含量用便攜式測糖儀檢測，果皮厚度、果實(shí)縱徑和果實(shí)橫徑用直尺測量并計算果形指數(shù)[式(1)]。

1.3.2 雜種優(yōu)勢計算 方法如式(2)～(3)[12]。

1.3.3 主成分分析及遺傳距離測定 試驗(yàn)數(shù)據(jù)主成分分析和遺傳距離分析采用唐啟義DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)[23]軟件統(tǒng)計分析。其中遺傳距離使用卡方距離，非加權(quán)組平均法(UPGMA)統(tǒng)計。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

從8個西瓜親本7個農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析（表2）發(fā)現(xiàn)，坐果節(jié)位和單果重顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.7893。中心可溶固形物含量和邊部可溶固形物含量極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.8833。果皮厚度和中心可溶固形物含量及邊部可溶固形物含量之間存在較大的負(fù)相關(guān)關(guān)系，但未達(dá)到顯著水平。這些相關(guān)性結(jié)果與栽培及育種中的實(shí)際情況一致。對于多數(shù)西瓜育種材料而言，果肉中心甜，相應(yīng)靠近果皮位置的果肉也較甜，而表現(xiàn)相反的育種材料較少。同時由于西瓜產(chǎn)量的形成，需要較大的葉面積完成光合作用，因此，坐果節(jié)位高的材料果實(shí)也較大。

表2 果實(shí)數(shù)量性狀的相關(guān)性

2.2 主成分分析

通過對西瓜8個主要數(shù)量性狀進(jìn)行主成分分析，并以特征值累積貢獻(xiàn)率達(dá)到80%以上的主成分個數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)提取主成分（表3）。第1主成分貢獻(xiàn)率為43.4643%，第2主成分貢獻(xiàn)率為26.8185%，前3個主成分特征值累積貢獻(xiàn)率達(dá)到87.3132%，因此可用前3個主成分代替原來的7個指標(biāo)對西瓜果實(shí)數(shù)量性狀進(jìn)行綜合評價。

表3 主成分特征值及貢獻(xiàn)率

依據(jù)主成分載荷矩陣（表4）來看，第1主成分單果重貢獻(xiàn)值最大，其次為果皮厚度，而中心可溶固形物含量有最大負(fù)向數(shù)值。因此第1主成分以單果重為主，以果皮厚度為輔，體現(xiàn)了品種的產(chǎn)量因子，此時，果肉中心和邊部可溶固形物含量有較大的負(fù)向值，表明參試材料中存在產(chǎn)量性狀突出而品質(zhì)不足的親本。第2主成分以主蔓長度為主，體現(xiàn)了品種的生長勢因子，此時，果肉中心和邊部可溶固形物含量有較大的正向值，表明參試材料中有大量生長勢強(qiáng)且果肉品質(zhì)較好的親本。第3主成分以果形指數(shù)為主，主要表現(xiàn)在果實(shí)形狀上，體現(xiàn)了品種的外觀商品性。

表4 標(biāo)準(zhǔn)化后主成分得分

各主成分的貢獻(xiàn)率說明，在西瓜產(chǎn)量的7個數(shù)量性狀中，影響較大的是單果重、主蔓長度和果形指數(shù)3個性狀指標(biāo)。

2.3 遺傳距離和單果重的雜種優(yōu)勢分析

各參試品種的任一主成分值均能組成一個主成分向量，2個品種間主成分向量間的幾何距離即為2個品種間數(shù)量性狀的遺傳距離。根據(jù)主成分向量計算得到8個品種間共計16個雜交組合的遺傳距離、中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢數(shù)值（表5）。從親本間遺傳距離看，在所有雜交組合中，A03×B03間遺傳距離數(shù)值最大為1.5121，A04×B02間遺傳距離數(shù)值最小為0.3315。從雜交組合單果重的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)看，A02×B04組合的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢最為突出，分別達(dá)到42.47%和37.38%，其次是A01×B01組合中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢達(dá)到15.53%和4.42%，A04×B03組合單果重的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢最低為-13.13%和-21.82%。從雜種優(yōu)勢結(jié)果分析，75%的雜交組合均具有正向的中親優(yōu)勢，僅有50%的雜交組合具有正向的超親優(yōu)勢，同時中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢的正負(fù)情況并非完全一致。

表5 遺傳距離和單果重雜種優(yōu)勢分析

3 結(jié)論與討論

本研究利用8份西瓜親本配制雜交組合，對雜交組合的7個數(shù)量性狀進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析和雜種優(yōu)勢研究。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，坐果節(jié)位和單果重顯著正相關(guān)，中心可溶固形物含量和邊部可溶固形物含量極顯著正相關(guān)，這些結(jié)論均與生產(chǎn)實(shí)際吻合。

西瓜的產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀多由數(shù)量性狀構(gòu)成，數(shù)量性狀受多基因控制，同時對環(huán)境影響比較敏感，使得性狀的研究比較復(fù)雜，加大了育種過程中選擇的壓力。主成分分析采用降維的方法，能夠?qū)⒋罅肯嗷リP(guān)聯(lián)的性狀歸結(jié)為少數(shù)幾個相互獨(dú)立的綜合性狀，簡化研究問題，因此在作物多性狀關(guān)系分析和提高后代選擇效果等方面具有很好的指導(dǎo)作用，同時也應(yīng)用于種質(zhì)資源和親本的評價中。本研究針對西瓜的7個數(shù)量性狀（主蔓長度、坐果節(jié)位、單果重、果皮厚度、中心可溶固形物含量、邊部可溶固形物含量、果形指數(shù)）進(jìn)行主成分分析，最終歸納為3個主成分，體現(xiàn)出了西瓜的產(chǎn)量、長勢和商品性因子。充分顯示出了主成分分析的降維效果。

雜種優(yōu)勢是指2個遺傳基礎(chǔ)有差異的親本雜交生成的雜合子在生長勢、生物量、抗逆性和適應(yīng)性等方面優(yōu)于2個親本的現(xiàn)象[24]，是一種受多因素影響的復(fù)雜生物學(xué)現(xiàn)象。研究發(fā)現(xiàn)，16個雜交組合中，有12個雜交組合的單果重性狀表現(xiàn)了出中親優(yōu)勢，說明西瓜不同自交系之間進(jìn)行雜交，其雜種一代在單果重上出現(xiàn)中親優(yōu)勢的情況較為普遍，同時在雜交組合中，雙親組配得當(dāng)，能夠出現(xiàn)較大的超親優(yōu)勢，如A02×B04超親優(yōu)勢達(dá)到37.38%，由于該組合單果重性狀突出，目前正作為有較高產(chǎn)量潛力的品種進(jìn)行開發(fā)利用。一般認(rèn)為，西瓜產(chǎn)量主要由單果重和單株結(jié)果數(shù)2個重要因素構(gòu)成，因此，開展西瓜單果重的雜種優(yōu)勢研究，對以高產(chǎn)為目標(biāo)的育種研究和育種實(shí)踐具有重要的指導(dǎo)意義。

在遺傳距離和雜種優(yōu)勢之間的函數(shù)關(guān)系方面，本研究利用親本間遺傳距離和單果重的雜種優(yōu)勢之間的數(shù)據(jù)關(guān)系，試圖建立線性和二次多項(xiàng)式等多種函數(shù)關(guān)系，均未成功，這可能與采用的作物種類以及考量的指標(biāo)不同有關(guān)。梁耀平等[25]研究認(rèn)為西瓜單株產(chǎn)量、中心糖度的遺傳距離和雜種優(yōu)勢之間存在三次曲線回歸方程和反函數(shù)回歸方程。馮健等[22]認(rèn)為，甜瓜單果重和游離氨基酸雜種優(yōu)勢與遺傳距離之間為顯著直線關(guān)系。表明遺傳距離和雜種優(yōu)勢之間的關(guān)系較為復(fù)雜。而針對西瓜產(chǎn)量的遺傳距離和雜種優(yōu)勢之間的關(guān)系，尚有待進(jìn)一步深入研究。