干旱脅迫對(duì)不同種源蕪菁生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響

高亞寧，張凱浩，楊鴻基 ，馬新超 ，軒正英*

（1塔里木大學(xué)園藝與林學(xué)學(xué)院，新疆 阿拉爾 843300）

（2南疆特色果樹高效優(yōu)質(zhì)栽培與深加工技術(shù)國(guó)家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室，新疆 阿拉爾 843300）

蕪菁（Brassica rapaL.）別名蔓菁、圓根、盤菜等，維吾爾語又稱為恰瑪古，隸屬于十字花科蕓薹屬［1］。蕪菁生長(zhǎng)于新疆天山南部，塔里木盆地西北，目前在新疆尤其是南疆有大面積的種植，是具有藥用、食用、飼用三大應(yīng)用價(jià)值的兩年生草本植物［2-3］。因其含有多種營(yíng)養(yǎng)成分和預(yù)防癌癥以及癌癥輔助治療的有效成分，而又被稱作長(zhǎng)壽圣果［3-4］。

由于新疆屬于極旱地區(qū)，降水量少，土地沙漠化嚴(yán)重，日照時(shí)間長(zhǎng)，水分蒸發(fā)量大，大多數(shù)土地為山脈、戈壁和沙漠［5］，使得蕪菁受干旱影響較為嚴(yán)重，故對(duì)其抗旱性的研究尤為重要。環(huán)境條件在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過程中起著至關(guān)重要的作用，而水分因子更是占據(jù)主導(dǎo)地位［6］。干旱脅迫抑制植株的生長(zhǎng)發(fā)育、影響根和葉的生長(zhǎng)形態(tài)，并使植株水勢(shì)降低、造成葉片脫水，引起細(xì)胞膨壓降低、導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，進(jìn)而影響植株的光合作用、破壞植株的膜結(jié)構(gòu)以及使植株的活性氧含量增加，降低植株的產(chǎn)量和品質(zhì)，嚴(yán)重時(shí)甚至?xí)?dǎo)致植株的死亡［7-8］。前人在蕓薹屬抗旱性方面已經(jīng)做了大量的研究，劉遵春等［9］研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫會(huì)明顯抑制了白菜的生長(zhǎng)，在中度和嚴(yán)重干旱脅迫下，3種白菜表現(xiàn)為生長(zhǎng)速度下降和葉面積減小，同時(shí)葉綠素含量、相對(duì)含水量和凈光合速率隨著干旱脅迫程度的增加逐漸下降。謝小玉等［10］對(duì)甘藍(lán)型油菜研究表明，脯氨酸對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)不顯著，不適合作為抗旱性評(píng)價(jià)指標(biāo)。白鵬等［11］研究發(fā)現(xiàn)，可溶性糖和可溶性蛋白含量與植物的抗旱性成正相關(guān)，在干旱脅迫下抗旱性強(qiáng)的油菜品種與干旱敏感型相比，可溶性糖和可溶性蛋白含量増加的幅度更顯著。楊海云等［12］研究表明，油菜的產(chǎn)量受干旱脅迫影響較大，干旱通過減少單株角果數(shù)來影響產(chǎn)量，而花期和角果發(fā)育期干旱對(duì)油菜產(chǎn)量影響最大，花期干旱顯著延長(zhǎng)了開花時(shí)間，減少了單株角果數(shù)。

雖然前人在蕪菁的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)、遺傳多樣性及非生物脅迫等多方面都展開了大量的研究，但是關(guān)于蕪菁耐旱性方面的研究較少。因此本試驗(yàn)以2份不同種源的蕪菁為試材，通過盆栽控水法，來研究不同干旱脅迫對(duì)蕪菁生長(zhǎng)、生理指標(biāo)以及肉質(zhì)根品質(zhì)的影響，以此來為后續(xù)開展蕪菁抗旱資源篩選及抗旱品種選育提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選取2份不同種源地的蕪菁（Brassica rapaL.）作為試驗(yàn)材料，供試材料如表1所示。

表1 供試材料

1.2 試驗(yàn)方法

采用盆栽控水的方法，將種子播種于上口直徑30 cm，深20 cm的塑料桶中，每桶播3粒種子，每份材料共126桶。桶中裝有草炭∶蛭石∶園土按2∶2∶1體積混合的基質(zhì)，用稱重法使每盆土壤重量保持在5.4 kg。育苗期間采取正常管理，當(dāng)幼苗長(zhǎng)到3葉期時(shí)進(jìn)行定苗，每盆保留1株苗。在蕪菁長(zhǎng)到四葉一心后進(jìn)行干旱處理，直到采收處理結(jié)束。干旱處理共設(shè)3個(gè)水分梯度，每個(gè)處理3次重復(fù)。對(duì)照組(CK)，即土壤相對(duì)含水量保持在60%～70%；中等干旱組：土壤相對(duì)含水量為40%～50%；嚴(yán)重干旱組：土壤相對(duì)含水量為20%～30%；土壤水分控制采用稱重法。

每個(gè)處理采用組內(nèi)混合取樣共選取15株幼苗，待長(zhǎng)到5葉期時(shí)，對(duì)其株高(基質(zhì)表面到生長(zhǎng)點(diǎn)的高度)、莖粗（以第1節(jié)位近子葉部為準(zhǔn)）以及葉長(zhǎng)和葉寬進(jìn)行動(dòng)態(tài)測(cè)定，并計(jì)算其葉面積。每7 d測(cè)量一次，共測(cè)量6次；干旱處理35 d后通過手持葉綠素儀測(cè)定其葉綠素相對(duì)含量(SPAD)，并調(diào)查所有植株的死亡率。采收時(shí)采用組內(nèi)混合取樣每個(gè)處理選取9株，采取從上至下第2片完全展開的葉片測(cè)定其生理指標(biāo)，采用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量、采用考馬斯亮藍(lán)比色法測(cè)定可溶性蛋白含量，并采用折光計(jì)法測(cè)定其肉質(zhì)根可溶性固體物的含量［13］；同時(shí)每個(gè)處理共選取9株植株采用電子天平測(cè)量地上部分與地下部分的干重和鮮重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Office Excel 2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和繪圖，DPS 9.5統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析及多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同干旱脅迫對(duì)蕪菁死亡率的影響

由表2可知，隨干旱脅迫程度的增加，材料A與材料B的死亡率均呈顯著的上升趨勢(shì)。當(dāng)嚴(yán)重干旱脅迫時(shí)，兩種材料的死亡率分別達(dá)到了55.42%和44.12%。說明嚴(yán)重干旱脅迫（土壤相對(duì)含水量為20%～30%）對(duì)蕪菁生長(zhǎng)和發(fā)育造成了嚴(yán)重影響，使得約有一半的植株死亡；材料B的死亡率在中等干旱組和嚴(yán)重干旱組均低于材料A。說明材料B的抗旱性稍強(qiáng)于材料A。

表2 不同干旱脅迫對(duì)蕪菁死亡率的影響 %

2.2 不同干旱脅迫對(duì)蕪菁生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

由圖1分析可知，與CK相比，干旱處理組植株的株高、莖粗和葉面積的增長(zhǎng)速度均逐漸下降，且嚴(yán)重干旱脅迫與CK和中等干旱組相比呈顯著下降趨勢(shì)。在中等干旱脅迫下，2份蕪菁的平均株高、莖粗均高于CK，葉面積與CK無顯著差異。說明干旱脅迫對(duì)蕪菁的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，但適當(dāng)?shù)闹械雀珊得{迫對(duì)蕪菁生長(zhǎng)無顯著影響，甚至能促進(jìn)株高和莖粗的增長(zhǎng)；從株高和葉面積分析可知，材料B在CK、中等干旱組和嚴(yán)重干旱組均高于材料A。材料B在中等干旱組的莖粗與CK差異不顯著，且在CK和中等干旱組均顯著高于材料A的處理組。

圖1 不同梯度干旱脅迫對(duì)蕪菁株高、莖粗和葉面積的影響

2.3 不同干旱脅迫對(duì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

干旱脅迫會(huì)促進(jìn)植株生成可溶性蛋白和可溶性糖來調(diào)節(jié)滲透壓平衡［11］。由圖2和圖3分析可知，隨著干旱強(qiáng)度的增加，可溶性蛋白和可溶性糖含量均表現(xiàn)為上升趨勢(shì)。兩種材料在不同脅迫間可溶性蛋白的變化量為材料A＞材料B，而且材料A在嚴(yán)重干旱脅迫下可溶性蛋白顯著升高，相比于中等干旱組升高了46.1%。隨干旱程度的增加可溶性糖在受干旱脅迫時(shí)含量有所增加，但并無顯著的增加且材料A與材料B之間無顯著差異。說明干旱脅迫可以增加蕪菁葉片的可溶性蛋白和可溶性糖含量，起到滲透調(diào)節(jié)的作用，其中蕪菁葉片可溶性蛋白含量對(duì)水分虧缺響應(yīng)的敏感度大于可溶性糖，起主要的滲透調(diào)節(jié)作用，進(jìn)而抵御干旱環(huán)境。

圖2 不同干旱脅迫對(duì)蕪菁可溶性蛋白的影響

圖3 不同干旱脅迫對(duì)蕪菁可溶性糖的影響

2.4 不同干旱脅迫對(duì)葉綠素相對(duì)含量的影響

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，在一定程度上反映了光合作用的水平［14-15］。葉綠素含量的下降受多種逆境脅迫的影響［15-17］，由圖4分析可知，隨著干旱脅迫的加劇，葉綠素含量呈顯著的下降趨勢(shì)。在不同處理間，材料B的葉綠素相對(duì)含量高于材料A。同時(shí)在受到干旱脅迫后，與CK相比，材料A在中等干旱和嚴(yán)重干旱組下降的比例分別為10.8%和14.1%，材料B下降的比例分別為8.6%和10.8%。綜上說明干旱脅迫可使蕪菁葉綠素的含量顯著降低，材料A葉綠素含量的下降幅度高于材料B。

圖4 不同干旱脅迫對(duì)蕪菁葉綠素相對(duì)含量的影響

2.5 不同干旱脅迫對(duì)蕪菁地上、地下部分相對(duì)含水量的影響

植株相對(duì)含水量是反映植物水分狀況的重要指標(biāo)，植物的光合作用、蒸騰作用和水分利用效率等均與植物的水分狀況密切相關(guān)［18］。由圖5分析可知，隨著干旱脅迫的加重，地上、地下部分相對(duì)含水量均逐漸降低，材料A相比于材料B下降趨勢(shì)更為明顯。同時(shí)相比于地上部分，地下部分含水量受干旱影響較大，材料A與材料B在嚴(yán)重干旱脅迫下地下部分相對(duì)含水量分別為39.2%和45.2%，分別比CK降低了39.6%和34.4%。綜上說明干旱脅迫可以降低蕪菁植株和肉質(zhì)根的相對(duì)含水量，肉質(zhì)根的影響較為嚴(yán)重。與材料B相比，材料A地下部分和地上部分的相對(duì)含水量受干旱脅迫影響較大。

圖5 不同干旱脅迫對(duì)地上、地下部分相對(duì)含水量的影響

2.6 不同干旱脅迫對(duì)蕪菁肉質(zhì)根產(chǎn)量與品質(zhì)的影響

2.6.1 不同干旱脅迫下對(duì)蕪菁肉質(zhì)根產(chǎn)量的影響

蕪菁的肉質(zhì)根是重要的食用部分。從表3分析可知，不同干旱脅迫處理的肉質(zhì)根重量有顯著的差異，隨著干旱脅迫的增加，肉質(zhì)根重量呈現(xiàn)顯著下降趨勢(shì)。材料A的最大單根重為241.85 g，最小單根重為31.23 g，材料B最大單根重為282.26 g，最小單根重為31.80 g。CK與嚴(yán)重干旱組相比較，材料A和材料B的肉質(zhì)根重量差距分別為7.5倍、8.8倍，差異顯著。由此說明隨著干旱脅迫的加劇，對(duì)蕪菁肉質(zhì)根的產(chǎn)量有很大的影響。并且從單個(gè)肉質(zhì)根重量分析，材料B的蕪菁在不同處理組上均高于材料A，故材料B的抗旱性稍強(qiáng)于材料A。

表3 不同干旱脅迫對(duì)蕪菁肉質(zhì)根重量的影響 g

2.6.2 不同干旱脅迫對(duì)蕪菁肉質(zhì)根可溶性固形物的影響

果實(shí)中可溶性固形物是指能溶于水的糖、酸和維生素等［19］。而可溶性固形物的含量可以衡量果蔬口感的好壞［20］。如圖6所示，不同干旱脅迫處理下蕪菁可溶性固形物的含量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。嚴(yán)重干旱組材料A與材料B的可溶性固形物含量分別為6.80%和6.43%，顯著低于其他處理組，材料A和材料B的CK均與中等干旱組和嚴(yán)重干旱組呈顯著差異。材料A的可溶性固形物含量在不同處理下均大于材料B。表明隨著干旱脅迫加劇，使蕪菁肉質(zhì)根可溶性固形物含量降低，使肉質(zhì)根水分含量減少，木質(zhì)化程度加大，使其口感變差和食用價(jià)值下降。

圖6 不同干旱脅迫對(duì)蕪菁肉質(zhì)根可溶性固形物的影響

3 討論

干旱脅迫是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育重要的因素，水分對(duì)植物的生長(zhǎng)、生理生化等方面有決定性的作用。當(dāng)植物缺乏水時(shí)，生長(zhǎng)會(huì)受到抑制，JABEEN M等［21］研究表明干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致兩種蕪菁材料的生長(zhǎng)量（根和莖的干重與鮮重、根長(zhǎng)與莖長(zhǎng)）、葉綠素含量（葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素）、總酚和抗壞血酸(ASA)減少，特別是在50%的田間持水量時(shí)，但也顯著增強(qiáng)了蕪菁葉片與根部的游離脯氨酸、甜菜堿(GB)、丙二醛(MDA)、過氧化氫(H2O2)、過氧化氫酶(CAT)的活性和超氧化物歧化酶(SOD)活性。本研究結(jié)果與其研究結(jié)果相類似，表明干旱脅迫可以使蕪菁的株高、莖粗、葉面積的生長(zhǎng)受到抑制，甚至導(dǎo)致植株死亡。同時(shí)干旱脅迫下，植株自身會(huì)作出一些相應(yīng)的生長(zhǎng)和生理反應(yīng)，滲透調(diào)節(jié)是植物響應(yīng)逆境脅迫的一種重要的自我生理保護(hù)機(jī)制，而可溶性糖、可溶性蛋白作為重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，會(huì)在水分虧缺時(shí)主動(dòng)積累以適應(yīng)干旱逆境［22］。本試驗(yàn)結(jié)果表明：干旱脅迫會(huì)促進(jìn)植株體內(nèi)可溶性蛋白和可溶性糖等產(chǎn)物的生成來調(diào)節(jié)滲透壓平衡，且可溶性蛋白在滲透調(diào)節(jié)中起主要作用，這與前人的研究結(jié)果一致［23-24］。何姍珊等［25］研究表明甘蔗的苗期在受到干旱脅迫的時(shí)候，葉片的SPAD呈明顯的降低趨勢(shì)。本研究結(jié)果與上述研究結(jié)果一致，干旱脅迫可以使蕪菁葉片的葉綠素含量顯著降低。同時(shí)干旱脅迫也顯著降低了蕪菁肉質(zhì)根的產(chǎn)量和可溶性固形物的含量，使其口感變差，嚴(yán)重影響其產(chǎn)量和品質(zhì)。綜上所述，從生長(zhǎng)、葉片滲透調(diào)節(jié)和肉質(zhì)根產(chǎn)量和品質(zhì)分析，本試驗(yàn)所選的阿克蘇種源地的蕪菁抗旱性強(qiáng)于烏魯木齊種源地的蕪菁。并且對(duì)于調(diào)查蕪菁死亡率的結(jié)果顯示對(duì)照組植株也存在死亡，可能是種植方式、當(dāng)?shù)厮|(zhì)和園土中摻雜的土壤偏堿性導(dǎo)致的。大多數(shù)研究表明，干旱脅迫對(duì)植株生長(zhǎng)有明顯的抑制作用［26-28］，但也有部分研究表明低濃度干旱脅迫能促進(jìn)植株生長(zhǎng)。本試驗(yàn)研究表明，中等干旱脅迫有利于促進(jìn)前期植株生長(zhǎng)，這與徐振朋等［29］研究輕度干旱脅迫有利于苗的生長(zhǎng)，重度干旱脅迫將抑制苗的生長(zhǎng)結(jié)果一致。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，干旱脅迫抑制蕪菁生長(zhǎng)，使蕪菁的株高、莖粗、葉面積和葉綠素含量顯著降低，并使其葉片的可溶性糖和可溶性蛋白含量升高；蕪菁葉片可溶性蛋白對(duì)干旱脅迫的敏感度大于可溶性糖，起主要的滲透調(diào)節(jié)作用；同時(shí)干旱脅迫嚴(yán)重影響蕪菁肉質(zhì)根的品質(zhì)，并降低肉質(zhì)根的產(chǎn)量和可溶性固形物的含量。本試驗(yàn)所選的2份材料中阿克蘇種源地的蕪菁抗旱性強(qiáng)于烏魯木齊種源地的蕪菁。