土壤動物影響腐殖質(zhì)組型的研究進(jìn)展

白鈺鵬,朱永恒, *, 王海燕, 毛文權(quán)

土壤動物影響腐殖質(zhì)組型的研究進(jìn)展

白鈺鵬1,2,朱永恒1,2, *, 王海燕1,2, 毛文權(quán)1,2

1. 安徽師范大學(xué)地理與旅游學(xué)院, 蕪湖 241003 2. 江淮流域地表過程與區(qū)域響應(yīng)安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蕪湖 241003

腐殖質(zhì)組型是土壤剖面中有機(jī)質(zhì)累積層的總和, 是由土壤生物群分解有機(jī)殘?bào)w和形成腐殖質(zhì)的形態(tài)特征所定義?；钚圆煌母迟|(zhì)組型受到不同土壤動物功能類群的影響, 這導(dǎo)致了特定腐殖質(zhì)組型的形成。在同一腐殖質(zhì)組型下, 不同功能類群土壤動物的取食、攪拌、搬運(yùn)等行為特性導(dǎo)致了腐殖質(zhì)組型各診斷層厚度、過渡性、有機(jī)質(zhì)的分解程度的變化, 在不同腐殖質(zhì)組型下, 土壤動物群落結(jié)構(gòu)如豐富度、多樣性、垂直結(jié)構(gòu)變化是其鑒別依據(jù)。而土壤動物介導(dǎo)的團(tuán)聚體形成和凋落物分解與腐殖化等生態(tài)功能是腐殖質(zhì)組型的形成前提?，F(xiàn)有研究已表明腐殖質(zhì)組型的變化對土壤肥力和生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)程度具有一定的指示作用, 在此基礎(chǔ)上, 對腐殖質(zhì)組型與土壤動物生態(tài)功能、土壤動物群落結(jié)構(gòu)、腐殖質(zhì)模型等方面進(jìn)行了展望。

腐殖質(zhì)組型; 土壤動物; 診斷層; 群落結(jié)構(gòu)

0 前言

腐殖質(zhì)組型(Humus Forms)概念最早出現(xiàn)在19世紀(jì)末土壤科學(xué)發(fā)展時期, 其提出是為了更好地評估整個土壤剖面, 對有機(jī)質(zhì)堆積層的總體組型和系統(tǒng)學(xué)進(jìn)行更詳細(xì)的描述[1]。腐殖質(zhì)組型的發(fā)育受到生物因素(植物、土壤微生物及動物群落)和非生物因素(氣候、基巖和地貌)的共同影響[2], 是生態(tài)系統(tǒng)的生物成分與非生物成分協(xié)調(diào)發(fā)育的結(jié)果, 其一定程度上反映了土壤肥力情況(圖1)。土壤動物是陸地生態(tài)系統(tǒng)種類最豐富的生物組分之一, 約占全球所有被描述過的生物多樣性的23%[3], 其通過粉碎、采食凋落物或通過改變周圍的物理、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)間接影響有機(jī)質(zhì)的分解, 最終影響土壤表層的腐殖質(zhì)組型。土壤動物在有機(jī)質(zhì)分解和腐殖質(zhì)形成過程中的作用是土壤生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題, 目前的腐殖質(zhì)組型分類系統(tǒng)通過觀察土壤動物的活動標(biāo)記來描述腐殖質(zhì)層, 從而認(rèn)識到土壤動物的作用[4]。因此, 本文對土壤動物與腐殖質(zhì)組型的相關(guān)研究作一綜述。

1 腐殖質(zhì)組型的概念及剖面分層特征

1.1 腐殖質(zhì)組型的概念與分類

首先要明確, 腐殖質(zhì)組型與傳統(tǒng)概念上的腐殖質(zhì)物質(zhì)組成與結(jié)合形態(tài)沒有關(guān)系, 它只是一套關(guān)于有機(jī)層(O)和有機(jī)-礦物層(A)的分類, 反映了土壤的表土結(jié)構(gòu)特征, 是植物凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)分解的形態(tài)上不同的階段。組型是指腐殖質(zhì)剖面中的有機(jī)物質(zhì)和腐殖質(zhì)組分在表土中的分層, 其包括未分解的凋落物、部分分解的凋落物和完全分解的腐殖質(zhì)以及腐殖質(zhì)與礦物質(zhì)的混合物在整個土壤剖面中的分布。腐殖質(zhì)組型的分類屬于土壤分類中的生態(tài)學(xué)分類分支, 其核心概念是分析土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)的相對快速轉(zhuǎn)化(碎裂、礦化和腐殖化)[5]。根據(jù)歐洲腐殖質(zhì)組型的分類, 天然陸生腐殖質(zhì)組型可以分為五種: Mull、Moder、Mor、Amphi、Tangel, 并且每種腐殖質(zhì)組型下存在著亞級分類, 從而構(gòu)成了一個完整的腐殖質(zhì)系統(tǒng)(Humus System)[6]。腐殖質(zhì)剖面(Humus Profile), 即有機(jī)的和有機(jī)-礦物層的診斷特征是不同腐殖質(zhì)組型的判斷依據(jù)。如在野外診斷中, 腐殖質(zhì)的組型特征包括: 腐殖質(zhì)診斷層(Diagnostic Layer)中存在真菌菌絲和土壤動物的中型、微型糞便, 部分分解的植物殘骸的狀態(tài), 存在土壤動物等。

1.2 腐殖質(zhì)組型的剖面分層特征

腐殖質(zhì)組型是由OL(未分解凋落物層)、 OF(輕微分解凋落物層)、 OH(腐殖化凋落物層)與 A(有機(jī)-礦物層)的診斷層形態(tài)特征所定義, 例如[7]: (1)Mull腐殖質(zhì)組型中, 動物群的活動和有機(jī)質(zhì)的分解受到環(huán)境約束的微弱限制或不受限制, 其剖面形態(tài)為: 必須缺少OH層; O層和A層之間有明顯過渡, A層pH≥4.5, 大型土壤動物(深棲型和土棲型蚯蚓)是該腐殖質(zhì)組型的指示動物。因此, 該組型主要分布在溫帶或熱帶, 具有營養(yǎng)豐富的硅質(zhì)或鈣質(zhì)母巖、以及易降解的凋落物(C/N < 30)。該系統(tǒng)下主要包括Dysmull、Oligomull、Mesomull、Eumull四種腐殖質(zhì)組型。

(2)在Mor腐殖質(zhì)組型中, 動物活動和有機(jī)物分解受到寒冷或酸性條件的強(qiáng)烈限制: 在O層和A層中缺乏任何的大型土壤動物, 且起到主要分解作用的是真菌或其他非動物性過程, 而微節(jié)肢動物、線蚓等降解作用起到次要作用; OH層中存在微弱的土壤動物過去存在的痕跡; O層和A層之間有著非常明顯的過渡且A層pH<4.5; 主要分布在寒冷氣候或缺乏營養(yǎng)的難降解凋落物。該系統(tǒng)下主要包括Hemimor、Humimor、Eumor三種腐殖質(zhì)組型。

圖1 腐殖質(zhì)組型概念模式

Figure 1 Conceptual model of soil humus forms

(3)Moder腐殖質(zhì)組型中, 有機(jī)質(zhì)的生物活性和分解受到低溫或酸性條件的適度限制其生物活性介于Mull和Mor兩者之間, 其分類特征為: O層和A層過渡不明顯且A層pH<4.5; 存在OH層; O層有表?xiàng)万球敬嬖? 主要分布在氣候溫和或中度寒冷的地區(qū)。該系統(tǒng)下主要包括Hemimoder、Eumoder、Dysmoder三種腐殖質(zhì)組型。

值得注意的是, 上述部分陸生腐殖質(zhì)組型分類是西歐各國大學(xué)科研機(jī)構(gòu)聯(lián)合制定的規(guī)則標(biāo)準(zhǔn)。而加拿大將腐殖質(zhì)組型劃分為3個目(Mor、Moder、Mull), 20個類群(按水分條件排序), 59個亞類群(按組型特征排序)。為了更詳細(xì)地描述含有大量黑炭的擾動和高溫腐殖質(zhì)組型, 定義了不同發(fā)育階段的組型指數(shù)[8]。俄羅斯劃分的腐殖質(zhì)組型側(cè)重于土壤水分狀況和營養(yǎng)等級, 并將名稱添加到土壤亞綱的起源定義, 通過對腐殖質(zhì)組型的形態(tài)研究, 強(qiáng)調(diào)在土壤-森林類型研究和林業(yè)實(shí)踐中的應(yīng)用以及生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生演替時的土壤肥力特征變化[9-10]。

2 腐殖質(zhì)組型與土壤動物生態(tài)功能

土壤動物的生態(tài)功能主要包括有機(jī)物質(zhì)分解、營養(yǎng)元素釋放、土壤結(jié)構(gòu)改良和微生物調(diào)節(jié)等。其中, 土壤動物與腐殖質(zhì)組型相關(guān)的功能作用主要包括有機(jī)物質(zhì)分解和土壤結(jié)構(gòu)改良[11]。在野外腐殖質(zhì)組型的識別過程中, 不同土壤動物類群對凋落物或有機(jī)殘?bào)w的分解程度和土壤團(tuán)聚體在腐殖質(zhì)剖面的形態(tài)特征是主要的判別依據(jù)。

2.1 土壤團(tuán)聚體與腐殖質(zhì)組型

2.1.1 土壤動物群落對土壤團(tuán)聚體的影響

土壤團(tuán)聚體的形成是由五大因素(土壤動物、土壤微生物、根系、無機(jī)結(jié)合劑、環(huán)境變量)相互作用和反饋形成的[12]。在土壤動物方面, 被稱為生態(tài)系統(tǒng)工程師的白蟻(termites)、蚯蚓(earthworms)對土壤團(tuán)聚體的形成做出了重要的貢獻(xiàn)。營群居生活的白蟻通過取食土壤物質(zhì)并以糞便顆粒沉淀形式排出, 或者在建設(shè)蟻丘的過程中下顎將土壤與唾液、糞便混合, 然后排出并沿著洞穴壁擴(kuò)散。唾液腺分泌物(多糖或糖蛋白成分)被白蟻用來加固土丘中的土壤和通道, 蟻丘具有比周圍土壤更高的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性[13]。而蚯蚓通過挖洞和排泄糞便來影響土壤團(tuán)聚體的形成和穩(wěn)定。一方面, 蚯蚓在挖洞的過程中, 周圍的土壤受到壓力, 外部粘液沉積在洞壁上。因此, 洞壁通常由粘土和有機(jī)粘液構(gòu)成, 可以形成穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)。另一方面, 凋落物在蚯蚓腸道的運(yùn)輸過程中, 粘土礦物和有機(jī)物質(zhì)緊密地混合在一起, 并被粘液包裹, 中性糖和多糖的釋放可以通過增強(qiáng)粘土多價(jià)陽離子和有機(jī)物之間的鍵來保持土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性[14]。其排出體外后, 糞便的干燥和風(fēng)化有助于加強(qiáng)有機(jī)物質(zhì)、粘液和礦物質(zhì)之間的結(jié)合而微生物活性減少, McKenzie[15]等通過研究蚯蚓糞便直徑與碾碎力之間的關(guān)系, 發(fā)現(xiàn)玫瑰色蚯蚓()的糞便抗拉強(qiáng)度大約是相似尺寸土壤團(tuán)聚體的2-5倍, 因此蚯蚓糞便就是良好的團(tuán)聚結(jié)構(gòu)。并且隨著真菌菌絲侵入糞便, 老化糞便往往具有更高的穩(wěn)定性。Bal[16]認(rèn)為一些糞便的穩(wěn)定性可歸因于圍食膜(peritrophic membrane)和糞便的致密外層。土壤動物糞便不僅影響著土壤的表層結(jié)構(gòu), 而且會進(jìn)一步影響大氣循環(huán)與溫室氣體排放。Martin[17]通過長期的室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)表明, 熱帶蚯蚓糞便的年分解率比周圍土壤低三倍, 蚯蚓糞便的致密結(jié)構(gòu)可能保護(hù)內(nèi)部的有機(jī)物質(zhì)不被分解。如果糞便保持其物理結(jié)構(gòu)超過6個月, 這種效應(yīng)可能會顯著影響稀樹草原的C循環(huán)。

在有機(jī)-礦物層內(nèi), 土壤大型動物活動和糞便會導(dǎo)致不同類型的A層, 這取決于不同功能類群挖掘和徹底混合有機(jī)和礦物質(zhì)的能力。例如, 表?xiàng)万球?epigeic earthworm)主要生活在枯枝落葉層中, 它們的活動對土壤結(jié)構(gòu)或形成團(tuán)聚體的影響很小。深棲型蚯蚓(anecic earthworm)生活在礦物土壤的洞穴中, 將土壤表面的凋落物帶到洞穴中進(jìn)食并將有機(jī)質(zhì)與礦物質(zhì)混合, 糞便內(nèi)形成穩(wěn)定的有機(jī)-礦物結(jié)構(gòu)。土棲型(endogeic earthworm)蚯蚓生活在礦物土層中, 以富含有機(jī)質(zhì)的土壤為食, 它們被認(rèn)為是聚集和土壤有機(jī)質(zhì)穩(wěn)定的主要因素。

中小型土壤動物對土壤團(tuán)聚體影響的相關(guān)研究較少。Stefanie[18]等將彈尾目(Collembola)對土壤團(tuán)聚體的影響劃分為直接影響和間接影響。一方面, 附著土壤顆粒和有機(jī)物質(zhì)的跳蟲卵可以作為微團(tuán)聚體形成的核, 而其糞便和具有幾丁質(zhì)的堅(jiān)硬蛻皮可以成為粘合劑或團(tuán)聚材料。另一方面, 彈尾目是菌根共生的重要因子, 有研究表明, 彈尾目喜歡取食非叢枝菌根真菌(non-AMF), 而叢枝菌根真菌(AMF)可以通過菌絲網(wǎng)絡(luò)、分泌土壤糖蛋白和多糖來促進(jìn)土壤聚集[19]。彈尾目不但可以通過增強(qiáng)AMF生長與呼吸來促進(jìn)土壤的聚集過程, 而且表皮可以運(yùn)輸叢枝菌根真菌(AMF)的孢子來促進(jìn)其擴(kuò)散[20]。彈尾目除了與真菌共生, 其行為特性也能促進(jìn)放線菌菌絲體的胞外多糖產(chǎn)生將土壤顆粒粘結(jié)在一起。研究表明, 土臭素(geosmin)和鏈霉菌屬()釋放的揮發(fā)性有機(jī)物能夠吸引彈尾目, 鏈霉菌孢子上的疏水鞘不但促進(jìn)了彈尾目表皮對其附著和運(yùn)輸, 而且彈尾目在取食鏈球菌孢子后, 糞便中的菌落總數(shù)是非孢子菌株的100倍[21]。

2.1.2 基于土壤動物糞便(團(tuán)聚體)大小的腐殖質(zhì)組型分類

腐生土壤動物通常會攝取有機(jī)物與有機(jī)物、礦物混合物, 由于大部分食物營養(yǎng)價(jià)值較低和自身同化率較低, 其大量攝入并且以糞便的形式產(chǎn)生大量未消化的物質(zhì)[22]。Pawluk[23]等從加拿大大平原延伸到草原的Moder腐殖質(zhì)組型的研究表明, 動物糞便是所有土壤表層富含有機(jī)物質(zhì)的重要組成部分。不同類群土壤動物的糞便大小在腐殖質(zhì)剖面中分布特征是判斷腐殖質(zhì)組型的依據(jù), 例如Pawluk[24]發(fā)現(xiàn)加拿大北極和亞北極土壤的Moder腐殖質(zhì)組型是由部分黑化和完全黑化的植物組織的植物顆粒單元和90 μm直徑為主的糞便顆粒混合, 而在北方森林地區(qū)雙翅目幼蟲的糞便顆粒(直徑325 μm)出現(xiàn)在Moder剖面的表面和分解的凋落物之間。彈尾目的糞便顆粒不但與蜱螨的糞便顆粒緊密結(jié)合, 而且礦物顆粒嵌入在已無結(jié)構(gòu)的有機(jī)質(zhì)中, 其直徑在50-70 μm變化。

而在歐洲地區(qū)基于土壤動物糞便(團(tuán)聚體)的腐殖質(zhì)組型劃分體系中, Galvan[25]將不同大小土壤團(tuán)聚體(動物糞便)的體積占有機(jī)-礦物層(A層)比例可劃分為生物大型結(jié)構(gòu)(Biomacro, 大于4 mm的團(tuán)聚體占A層體積的1/3以上)、生物中型結(jié)構(gòu)(Biomeso, 1-4 mm團(tuán)聚體占A層體積的1/3以上)和生物小型結(jié)構(gòu)(Biomicro, 小于1 mm的團(tuán)聚體占A層體積的2/3以上)。因此, 深棲型和大型土棲型蚯蚓糞便屬于生物大型結(jié)構(gòu); 而土棲型和表?xiàng)万球?、多足綱(Myriapoda)和倍足綱(Diplopoda)、鞘翅目(Coleoptera)和雙翅目(Diptera)幼蟲糞便屬于生物中型結(jié)構(gòu); 而線蚓、蜱螨目(Arachnoidea)、跳蟲糞便屬于生物小型結(jié)構(gòu)。生物大型結(jié)構(gòu)和生物中型結(jié)構(gòu)屬于Mull腐殖質(zhì)組型, 生物小型結(jié)構(gòu)屬于Moder腐殖質(zhì)組型, 而Mor腐殖質(zhì)組型屬于非動物型結(jié)構(gòu)(nozA, 包括塊狀結(jié)構(gòu)和單粒結(jié)構(gòu), 真菌分解凋落物且無動物糞便)。另外, 當(dāng)深棲型蚯蚓密度較低, 表?xiàng)万球驹谕寥辣砻嫫扑榈蚵湮锖彤a(chǎn)生大型動物糞球, 將會形成較厚腐殖化層(OH), 而深棲型蚯蚓或大型土棲型蚯蚓數(shù)量足夠多時, 腐殖化層消失, 大型團(tuán)聚體的比例超過了中型團(tuán)聚體, 那么腐殖質(zhì)組型會從Moder轉(zhuǎn)變?yōu)镸ull。

2.2 凋落物分解、腐殖化與腐殖質(zhì)組型

2.2.1 土壤動物對凋落物分解和腐殖化影響

凋落物是連接地上生態(tài)系統(tǒng)和地下生態(tài)系統(tǒng)的通道, 是土壤有機(jī)質(zhì)的主要來源, 通過植物凋落物的分解, 超過一半的凈初級生產(chǎn)返回到土壤中[26], 而土壤動物對凋落物的分解與腐殖化等生物學(xué)過程是腐殖質(zhì)組型的形成前提。雖然現(xiàn)有的數(shù)據(jù)不能準(zhǔn)確的量化土壤動物對所有植物群落凋落物損失的影響, 但是學(xué)者們通過凋落物袋、動物種群密度與生理生態(tài)數(shù)據(jù)確定了單個物種對凋落物質(zhì)量損失[27]。Frouz[28]等估計(jì)在溫帶榿木林中, 毛蚊科(Bibionidae)幼蟲每年消耗大約40%的凋落物。在加拿大灌木林和針葉林中, 馬陸每年消耗10%到40%的葉凋落物[29]。在凋落物的分解初期, 凋落物水溶性化合物成分較高, 起到主要分解作用的是微生物與淋溶、光降解等。到后期階段, 隨著易分解物質(zhì)消失, 土壤動物對凋落物的破碎、攪拌、增加凋落物的比表面積、改變土壤微生物的生活環(huán)境與活性來促進(jìn)木質(zhì)素、酚類等物質(zhì)的分解。Ponge[30]等人研究了松針凋落物分解過程中微生物和動物的演替過程, 結(jié)果表明細(xì)菌在小型土壤動物穿透葉片的L2層(表皮細(xì)胞)后定殖, 之后被線蚓(Enchytraeid)、眼蕈蚊(Sciaridae)幼蟲、甲螨(Oribatida)和表?xiàng)球救∈场?/p>

凋落物的腐殖化過程和礦化過程是同時發(fā)生的, 腐殖化分為解聚和合成兩個階段。解聚過程包括物理破碎與微生物和酶將凋落物和聚合物分解成更簡單的分子單位[31], 在合成階段, 土壤微生物和酶催化合成的烷基芳香烴(alkylaromatics)、芳香族(aromatic)與多芳香族(polyaromatic)等復(fù)合聚酮(polyketides)能迅速而強(qiáng)烈地吸附在無機(jī)土壤膠體表面, 形成胡敏酸等穩(wěn)定的腐殖化物質(zhì)[32]。復(fù)合聚酮的抗菌特性及其鍵中的高能含量阻止了土壤生物對胡敏酸等腐殖化產(chǎn)物的代謝, 導(dǎo)致土壤碳在腐殖質(zhì)和微團(tuán)聚體中的周轉(zhuǎn)時間分別長達(dá)1000年和265年[33]。而與土壤動物有關(guān)的腐殖質(zhì)形成包括: 對凋落物葉的腐殖化過程、土壤動物糞便和死亡殘?bào)w量(Dead Mass)的產(chǎn)生[27]。Matin[17]認(rèn)為對于腸道內(nèi)沒有木質(zhì)素過氧化物酶(lignase-like peroxidases)的土壤動物來說, 通過分解較少抗性的凋落物而增加未同化碳的平均抗逆性。而與微生物互惠共生的土壤動物類群來說(等足目、倍足目、雙翅目、彈尾目、表?xiàng)秃屯翖万球镜?, 主要從抗逆性較低的土壤有機(jī)庫中吸收碳[34]。因此, 土壤動物密度對腐殖化度、腐殖化率、腐殖質(zhì)碳含量有顯著影響且因生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境變化而存在顯著差異[35]。最后, 土壤動物死亡殘?bào)w經(jīng)過真菌分解后, 會殘留部分腐殖化產(chǎn)物(幾丁質(zhì)、木質(zhì)素及酚類化合物), 其生物量可由生物類群的出生率和死亡率等生理生態(tài)參數(shù)算出[36]。

2.2.2 診斷層特征與腐殖質(zhì)組型

土壤動物促進(jìn)了凋落物分解和腐殖化過程, 部分腐殖化材料由于較難礦化, 沉積或淋溶在土壤表面, 形成了典型的OL、OF、OH、A四層診斷層(表1)。按體積來講, OL層腐殖質(zhì)成分(腐殖化有機(jī)質(zhì)、糞便顆粒與團(tuán)聚體)<10%, OF層腐殖質(zhì)成分>10%且<70%, OH層腐殖質(zhì)成分>70%[5]。然而在土壤動物活性與腐殖質(zhì)診斷層厚度的相關(guān)研究存在分歧, 未分解或輕微分解(OL、OF)的有機(jī)層厚度與土壤動物生物量呈正比, 因?yàn)榈蚵湮锟梢詾橥寥绖游飵碡S富的食物來源和棲息環(huán)境[37]。而較厚的OH層可以保持土壤水分而適合蚯蚓等大型土壤動物生存[38]。但是, 區(qū)域氣候條件與土壤理化性質(zhì)差異導(dǎo)致腐殖質(zhì)診斷層(主要是有機(jī)表層)厚度與土壤動物活性的相關(guān)性存在差異, 例如Geissen[39]發(fā)現(xiàn)動物攝食活動與O層厚度呈強(qiáng)負(fù)相關(guān), 原因是O層的強(qiáng)酸性不適宜蚯蚓等土壤動物生存, 其O層最厚樣地的腐殖質(zhì)組型為最不活躍的“raw humus–like mor”(原始粗腐殖質(zhì), 西歐腐殖質(zhì)組型體系未統(tǒng)一前的類型)。Zanella[6]等認(rèn)為, OH層與A層之間的過渡層厚度或者OH層的存在或缺失是腐殖質(zhì)組型的關(guān)鍵依據(jù)。例如, Mull腐殖質(zhì)組型的快速生物降解, 導(dǎo)致碳主要集中在A層而缺乏OH層, Tangel腐殖質(zhì)組型生物降解作用非常緩慢, 碳主要集中在有機(jī)層中且較厚, A層厚度<1/2OH層厚度。

3 土壤動物群落結(jié)構(gòu)與腐殖質(zhì)組型

3.1 土壤動物水平分布對腐殖質(zhì)組型的響應(yīng)

影響土壤動物水平分布因素有很多, 例如氣候因素、土壤特征、植被發(fā)育、凋落物質(zhì)量和數(shù)量等因素, 另外, 環(huán)境因素也會直接影響腐殖質(zhì)組型的發(fā)育[40]。腐殖質(zhì)剖面中土壤動物群落組成在一定程度上反映了生物活性、有機(jī)質(zhì)分解狀況與土壤結(jié)構(gòu)。例如, 營穴居生活的內(nèi)棲型蚯蚓或大型土棲型蚯蚓在整個群落中的組成比例, 將決定該層是生物大型結(jié)構(gòu)A層還是生物中型結(jié)構(gòu)A層, 進(jìn)而決定腐殖質(zhì)組型的分類。Deleporte S[41]等研究了在山毛櫸()四個生長階段腐殖質(zhì)組型和不同功能類別蚯蚓的群落組成變化。結(jié)果表明, 在四個階段, 表?xiàng)万球疚锓N豐富度占總豐度的90%以上, 棲息密度為41 ind·m-2, 而土棲和深棲型蚯蚓幾乎不存在。其腐殖質(zhì)組型與典型酸性土壤條件下的Moder腐殖質(zhì)組型一致, 并認(rèn)為降水稀少導(dǎo)致蚯蚓數(shù)量較少而呈現(xiàn)出活性較低腐殖質(zhì)組型的原因。由于Mull腐殖質(zhì)組型代表一種較高的土壤肥力與營養(yǎng)循環(huán)狀況, 更指示了退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)程度, 于是學(xué)者們基于腐殖質(zhì)組型, 針對歐洲礦區(qū)廢棄地的生態(tài)恢復(fù)程度與土壤動物群落組成進(jìn)行了相關(guān)研究[42-43]。例如, Dunger[38]等研究了在德國Berzdorf礦區(qū)復(fù)墾后的46年過程中, 當(dāng)蚯蚓生物量超過20 g·m-2時, 腐殖質(zhì)組型從Mor經(jīng) Moder向 Mull變化。與此同時, 除蚯蚓外的大型動物(倍足綱、等足類、雙翅目幼蟲)的生物量比重有所下降, 即蚯蚓的生物量越來越占主導(dǎo)地位。在群落研究中, 物種多樣性指數(shù)是一個代表群落組成水平及其功能特性的綜合指標(biāo)[44], 在群落生態(tài)學(xué)中常用Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)、Margalef指數(shù)和Pielou指數(shù)等。多樣性指數(shù)在一定程度上反映了區(qū)域內(nèi)土壤動物功能類群的組成狀況, 進(jìn)而分析腐殖質(zhì)剖面中特定類群的土壤動物對其發(fā)育的貢獻(xiàn)程度。Osler[45]研究了從石楠屬()到白樺()林地的演替過程中, 三個林齡階段甲螨群落結(jié)構(gòu)的變化。研究發(fā)現(xiàn)在其演替過程中, 甲螨群落Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)顯著下降, Shannon指數(shù)顯著增加(<0.05), 并提出腐殖質(zhì)組型從Mor到Mull的變化假設(shè)。原因是甲螨群落的類群數(shù)增加和優(yōu)勢類群的突出生物降解能力促進(jìn)了向更肥沃的腐殖質(zhì)組型的發(fā)育。Izadi[46]等發(fā)現(xiàn)Pachyamphi腐殖質(zhì)組型(經(jīng)植被的人為替代, 由易降解的闊葉凋落物轉(zhuǎn)變?yōu)殡y降解的針葉凋落物, 其與Mull最大的區(qū)別是有厚厚OH層)的OH層與大型土壤動物群落結(jié)構(gòu)有很強(qiáng)的相關(guān)性, 獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)的結(jié)果表明, 具有OH層的腐殖質(zhì)組型(Pachyamphi)的Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)和Margalef指數(shù)顯著(<0.05)高于缺乏OH層的腐殖質(zhì)組型(Mull)。

表1 部分腐殖質(zhì)組型的診斷層特征

由于實(shí)際工作中樣本量大, 腐殖質(zhì)指數(shù)定量化研究工具已經(jīng)運(yùn)用到腐殖質(zhì)組型與土壤動物群落結(jié)構(gòu)中。腐殖質(zhì)指數(shù)(Humus-index)的設(shè)計(jì)是為了將定性腐殖質(zhì)組型的尺度轉(zhuǎn)化為一個可以進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理的數(shù)值參數(shù), 其依據(jù)O層有機(jī)質(zhì)積累不斷增加、A層厚度不斷減少的梯度進(jìn)行排序[47]。腐殖質(zhì)指數(shù)與土壤動物物種的組成和豐富度影響的腐殖質(zhì)剖面的一些重要形態(tài)和化學(xué)性質(zhì)呈線性相關(guān)[48]。通過將腐殖質(zhì)組型歸類, 納入同一腐殖質(zhì)指數(shù)來探究與土壤動物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系已成為一大研究趨勢。

3.2 土壤動物垂直結(jié)構(gòu)與腐殖質(zhì)組型

土壤動物的垂直分布具有表聚性, 并且隨著季節(jié)氣候特點(diǎn)和土壤動物的生長周期出現(xiàn)動態(tài)變化, 例如彭彩云[49]等發(fā)現(xiàn)馬尾松(Lamb)、大桉(Hill)等植被下的土壤動物密度和類群數(shù)在0—15 cm土層出現(xiàn)表聚性, 且土壤動物密度(0—5)＞(5—10)＞(10—15) cm, 且存在極顯著差異。原因是樣地內(nèi)大多數(shù)土壤動物功能類群屬于腐食性和植食性, 而土壤表層的有機(jī)質(zhì)含量較高。但是氣候特點(diǎn)或者人為擾動會破壞土壤動物的表聚性, 易蘭[50]等發(fā)現(xiàn)冬季的常綠闊葉林五個演替階段土壤動物的類群數(shù)和個體數(shù)隨著OL、OF、OH層大致為自上而下增加的趨勢, 原因是冬季地面低溫導(dǎo)致土壤動物向下層遷移, 并且隨著演替過程中的凋落物厚度和多樣性的增加, OH層土壤動物個體數(shù)量和類群數(shù)越多。張武[51]等通過研究大興安嶺不同凍土帶土壤動物各功能類群的垂直分布, 發(fā)現(xiàn)耕地的腐食性土壤動物類群數(shù)(5—10)>(0—5) cm, 原因?yàn)楦乇韺記]有凋落物且土壤含水量較低。

在腐殖質(zhì)組型方面, 針對不同組型的土壤動物垂直結(jié)構(gòu)研究較少且只集中在單一腐殖質(zhì)組型, Sadaka[52]等發(fā)現(xiàn)了Dysmull(酸性且較厚OF層的Mull)中大多數(shù)土壤動物的種群數(shù)量從有機(jī)層(OL, OF)到礦物層(A, S)都有所減少, 且OL、OF層越厚土壤動物越豐富, 但彈尾目在S層數(shù)量最豐富。原因是有機(jī)層越厚為動物提供了更多的棲息地、更多的食物和更好的保護(hù), 而S層的菌根共生體是彈尾目的主要食物來源。在未來研究中, 應(yīng)該注重不同腐殖質(zhì)診斷層的特征(厚度、過渡層、體積比較等)與土壤動物群落垂直結(jié)構(gòu)的相互關(guān)系, 例如Mull與Moder腐殖質(zhì)組型最大的區(qū)別是后者具有OH層, 而OH層大多是土壤動物糞便和動物殘?bào)w的腐殖化產(chǎn)物, 因此與Mull相比是否會出現(xiàn)腐食性土壤動物集聚？而OL層較厚的Mor是否比其它腐殖質(zhì)組型具有更強(qiáng)的表聚性？

4 展望

腐殖質(zhì)組型既反映了土壤動物群落功能的特殊性, 又反映了有機(jī)質(zhì)形成的動態(tài)性, 決定了生物周轉(zhuǎn)速率、植被發(fā)育速度及其與環(huán)境因子的關(guān)系。土壤動物群落的生態(tài)功能, 例如對有機(jī)質(zhì)分解與腐殖化, 掘穴和混合等行為特性形成不同大小的土壤團(tuán)聚體, 從而改變土壤表層結(jié)構(gòu), 最后形成了不同的腐殖質(zhì)組型。在未來土壤動物與腐殖質(zhì)組型的相關(guān)研究中, 應(yīng)該注意以下幾點(diǎn):

(1)在土壤動物生態(tài)功能方面, 要加強(qiáng)腐食性土壤動物糞便的大小、穩(wěn)定性、分布和動態(tài)時間尺度研究與在各種環(huán)境條件下的土壤動物糞便和腐殖質(zhì)剖面的研究。由于部分土壤動物糞便采樣、來源和年代識別的困難, 在腐殖質(zhì)組型判斷方面存在局限性。腐食性土壤動物由于同化率較低, 其未消化的有機(jī)質(zhì)大部分以糞便的形式排出, 由于糞便能夠提高微生物活性, 一定程度上促進(jìn)了周圍土層凋落物的分解, 進(jìn)而有助于土壤肥力的提高和腐殖質(zhì)組型的發(fā)育。在腐殖質(zhì)組型判別方面, 糞便的團(tuán)聚大小構(gòu)成了生物結(jié)構(gòu)A層, 另一方面, 土壤動物糞便在腐殖質(zhì)剖面的分布體現(xiàn)了其生物活動軌跡。因此應(yīng)結(jié)合種群遺傳學(xué)與DNA測序等生物技術(shù)手段解釋種群的擴(kuò)散機(jī)制與動物糞便在腐殖質(zhì)診斷層的起源分布[53], 明確土壤動物(尤其中小型土壤動物)腸道和糞便中腐殖質(zhì)的形成和降解過程。

(2)在土壤動物群落結(jié)構(gòu)方面, 加強(qiáng)其時間動態(tài)或者不同自然帶空間研究。腐殖質(zhì)組型是植物-土壤-動物(微生物)長期協(xié)調(diào)進(jìn)化而形成一種穩(wěn)定的生態(tài)策略, 其組型的變化代表著土壤肥力以及生態(tài)演替的方向, 且不同自然帶的氣候、植被、土壤、生物差異顯著影響腐殖質(zhì)組型。因此, 在未來的研究中應(yīng)以土壤動物群落結(jié)構(gòu)的時間動態(tài)反映腐殖質(zhì)組型發(fā)育“過程化”的研究而非“結(jié)果化”研究。另外, 在我國對腐殖質(zhì)組型與土壤動物群落結(jié)構(gòu)的研究還尚未進(jìn)行, 建立典型自然區(qū)腐殖質(zhì)組型體系與土壤動物群落結(jié)構(gòu)研究刻不容緩。

(3)加強(qiáng)腐殖質(zhì)組型的模型的精確化和規(guī)模性研究?，F(xiàn)今, 土壤動物與腐殖質(zhì)組型的研究多停留在野外觀察與測量的階段, 而對腐殖質(zhì)組型的模擬和預(yù)測的相對研究較少。大多數(shù)模型的核心思路是通過腐殖質(zhì)組型作為土壤動物腐殖化的結(jié)果, 假設(shè)一定的凋落物投入量, 納入土壤的理化特征與土壤動物的生理生態(tài)特征, 來解釋對不同腐殖質(zhì)組型下有機(jī)層和有機(jī)-礦物層中的有機(jī)質(zhì)和腐殖質(zhì)(穩(wěn)定的有機(jī)質(zhì))貢獻(xiàn)程度[54-55]。但是, 其模型最大的問題是存在精度差異, 土壤食物網(wǎng)模塊僅僅納入線蚓、原生動物等參數(shù)的平均水平, 大型土壤動物僅以深棲型蚯蚓為代表。因此未來要結(jié)合種群動力學(xué)建立針對不同生態(tài)系統(tǒng)的土壤食物網(wǎng)模型, 通過參數(shù)校驗(yàn)和動物模塊的添加來預(yù)測土壤動物對腐殖質(zhì)組型的定量化貢獻(xiàn)。

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Advances in the influence of soil fauna on the humus forms research.

BAI Yupeng1,2, ZHU Yongheng1,2,*, WANG Haiyan1,2,MAO Wenquan1,2

1. School of Geography and Tourism, Anhui Normal University, Wuhu 241003, China 2. Anhui Normal University, Key Laboratory of Earth Surface Process and Response in the Yangtze-Huaihe River Basin, Wuhu 241003, China

The humus forms are the sum of the accumulation layers of organic matter in the soil profile, which is defined by the morphological characteristics of soil biota to decompose organic residues and form humus. The humus forms with different activity are affected by different functional groups of soil fauna, which leads to the formation of specific humus forms. Under the same humus form, the behavior of soil fauna in different functional groups, such as feeding, stirring and transporting, results in the change of the thickness, transition and decomposition degree of organic matter in each diagnostic layer. Under different humus forms, the changes of soil fauna community structure such as richness, diversity and vertical structure are the basis for the identification. The ecological functions of soil fauna mediated aggregate formation, litter decomposition and humification are the prerequisite for the formation of humus forms. The existing studies have shown that the study on the changes of humus forms have a certain indicator effect on soil fertility and ecosystem restoration. On this basis, the prospect of humus forms and soil animal ecological function, soil animal community structure, humus model and so on are prospected.

humus forms; diagnostic layer; soil fauna; community structure

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.06.029

S154.1

A

1008-8873(2022)06-248-09

2020-09-15;

2020-10-14基金項(xiàng)目:國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41001031)

白鈺鵬(1997—), 男, 山東淄博人, 碩士研究生, 研究方向?yàn)橥寥绖游锷鷳B(tài)功能, E-mail:1760617789@qq.com

通信作者:朱永恒, 男, 博士, 教授, 研究方向?yàn)橥寥绖游锷鷳B(tài)功能, E-mail: yhzhu876@mail.ahnu.edu.cn

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