五臺山亞高山-高山草甸群落多樣性和碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征

張曉龍，秦 浩，?？〗埽瑥堃蟛?，史利江，鄭元潤

1. 山西財經(jīng)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，山西 太原 030006

2. 山西財經(jīng)大學(xué)統(tǒng)計(jì)學(xué)院，山西 太原 030006

3. 太原師范學(xué)院汾河流域科學(xué)發(fā)展研究中心，山西 太原 030619

4. 中國科學(xué)院植物研究所，北京 100093

山地草甸群落是山地生態(tài)系統(tǒng)重要的初級生產(chǎn)者，尤其是在亞高山-高山生態(tài)系統(tǒng)中，山地草甸在維持其生物多樣性、涵養(yǎng)水源以及提供關(guān)鍵生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)等方面發(fā)揮著重要作用[1-3]. 不同于其他山地地帶性植被，山地草甸群落分布在山地從低海拔到高海拔的不同植被類型中，其群落組成、結(jié)構(gòu)、多樣性以及群落碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征受海拔變化的影響可能存在較大差異[4-7]. 目前關(guān)于山地植被的研究多集中于地帶性植被的群落生態(tài)學(xué)特性和多樣性特征對海拔梯度的響應(yīng)方面[8-9]，而對山地植被碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征及其對自然環(huán)境梯度變化響應(yīng)規(guī)律的研究比較缺乏[10-11]，尤其缺乏對連續(xù)海拔梯度上山地草甸群落碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征的研究.

五臺山地區(qū)山地草甸群落垂直分布范圍廣泛，由于海拔的變化，形成了華北地區(qū)最為典型且僅有的亞高山-高山草甸[12-14]，這為研究高寒地區(qū)山地草甸群落多樣性、碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征及其對海拔變化的響應(yīng)提供了很好的條件. 在連續(xù)海拔梯度上，亞高山-高山草甸群落多樣性有哪些特點(diǎn)？不同海拔條件下草甸群落對碳氮磷吸收的差異性和趨同性如何？海拔和土壤理化屬性變化對亞高山-高山草甸群落多樣性及碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征的影響如何？其相對重要性如何？這些問題尚未得到很好的闡釋.

為驗(yàn)證和探討上述問題，該研究以五臺山南坡沿海拔梯度自然分布的亞高山-高山草甸植物群落為研究對象，探究連續(xù)海拔梯度上亞高山-高山草甸群落多樣性及碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征，分析亞高山-高山草甸群落多樣性與碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)系，定量揭示其與環(huán)境因子的關(guān)系，這不僅對高寒地區(qū)草甸植被資源的利用和保護(hù)具有重要意義，也有助于豐富山地草甸生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論.

1 材料與方法

1.1 樣地概況

研究區(qū)域包括五臺山南坡自然分布的亞高山草甸、高山草甸，地理位置為39°03.08′N～39°04.74′N、113°33.69′E～113°34.23′E，海拔范圍為2 201～3 011 m(見表1). 該區(qū)域?qū)儆诘湫蜏貛Т箨懠撅L(fēng)氣候，氣候和植被受地形影響較大，年均溫-5～6 ℃，年均降水量500～1 000 mm[8,15]. 亞高山-高山草甸的優(yōu)勢種主要有鐵 桿蒿 (Artemisia sacrorum)、 披 針 苔 草 (Carex lanceolata)、早熟禾(Poa annua)、早春苔草(Carex subpediformis)、高山嵩草(Kobresia pygmaea)等(見表1).

表1 五臺山亞高山-高山草甸群落樣地特征Table 1 Sampling site characteristics of subalpine-alpine meadow community on Wutai Mountain

1.2 樣品采集及測定

于2019 年7-8 月植物生長旺季，沿五臺山南坡草地村至北臺山頂一線，大致以100 m 海拔為間隔，在海拔2 201～3 011 m 范圍內(nèi)布設(shè)9 個調(diào)查樣地(見圖1). 在海拔梯度上，每個樣地設(shè)3 個重復(fù)樣方，樣方大小為1 m×1 m. 草甸群落優(yōu)勢種由重要值決定，物種重要值最大則為優(yōu)勢種[8]，研究區(qū)域內(nèi)群落優(yōu)勢種依次為鐵桿蒿(S1)、早熟禾(S2、S3、S4、S5)、早春苔草(S6)、高山嵩草(S7、S8、S9). 在每個草本樣方內(nèi)，調(diào)查植物物種種類、株數(shù)、高度、蓋度等基本群落指標(biāo)，收集草本樣方地上部分用于化學(xué)分析. 在與植物群落相應(yīng)的樣地內(nèi)，分層采集0～10 cm 和10～20 cm土樣，每個樣地設(shè)3 個重復(fù)，植物樣品與土壤樣品分別裝入保鮮盒后帶回實(shí)驗(yàn)室.

圖1 研究區(qū)樣地位置示意Fig.1 Locations of sample plots

土壤含水量和土壤容重分別采用烘干法和環(huán)刀法測定[16-17]；用于測定TC、TN、TP 含量的植物樣品在烘箱內(nèi)85 ℃下烘干至恒質(zhì)量，粉碎后過0.149 mm 篩備用；用于測定化學(xué)屬性的土壤樣品自然風(fēng)干后，粉碎過0.149 mm 篩備用；植物TC 含量、植物TN 含量、SOC(土壤有機(jī)碳)含量、土壤TN 含量均采用 C/H/N 元 素 分 析 儀 (Vario EL Ⅲ，Hanau，Germany)測定；植物TP 含量和土壤TP 含量采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(iCAP 6300，Waltham，USA)測定；土壤pH 和土壤電導(dǎo)率分別采用酸度計(jì)法和電導(dǎo)儀法測定[16]. 土壤屬性為0～20 cm 平均值，元素含量以質(zhì)量百分比表示.

1.3 數(shù)據(jù)分析

在數(shù)據(jù)滿足正態(tài)分布和方差齊性的基礎(chǔ)上，采用單因素方差分析比較不同海拔條件下群落蓋度、群落多樣性、群落碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征之間的差異性(P＜0.05)，多重比較由LSD 檢驗(yàn)完成. 對于不滿足方差齊性的數(shù)據(jù)，進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換后依然不滿足方差齊性，則采用非參數(shù)檢驗(yàn)[18]. 采用Pearson 相關(guān)性分析草甸群落多樣性與碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征之間的關(guān)系，顯著性水平P＜0.05[19]. 為研究海拔與土壤因子對亞高山-高山草甸群落多樣性及碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征變化的影響，使用Pearson 相關(guān)系數(shù)分析群落多樣性及碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征與海拔、土壤因子之間的關(guān)系，通過偏冗余分析(pRDA)確定海拔、土壤因子的單獨(dú)貢獻(xiàn)率以及二者交互作用的貢獻(xiàn)率，統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 18.0 和Canoco 5.0 中完成[19-20].

多樣性指數(shù)選取植物群落Patrick 指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和Pielou 指數(shù)[8,14]，公式如下：

Patrick 指數(shù)(R)：

Shannon-Wiener 指數(shù)(H′)：

Simpson 指數(shù)(D)：

Pielou 指數(shù)(E)：

式中，S為物種數(shù)，Pi為物種i的重要值.

2 結(jié)果與分析

2.1 群落多樣性特征隨海拔的變化

在海拔梯度(2 201～3 011 m)上，山地草甸類型依次分布有亞高山草甸(2 201～2 800 m)、高山草甸(2 800～3 011 m)，植物群落優(yōu)勢種由早熟禾(禾草類)、早春苔草(苔草類)向高寒嵩草類植物過渡(見表1).隨著海拔的升高，群落蓋度呈先下降后上升的顯著變化趨勢，群落蓋度在海拔2 508 m 處達(dá)到最小值，為55.0%；在3 011 m 處達(dá)到最大值，為98.0%(見表1).

在海拔梯度上，亞高山-高山草甸群落的Patrick指數(shù)(F=9.52，P＜0.001)、Shannon-Wiener 指 數(shù)(F=10.32，P＜0.001)和Simpson 指數(shù)(F=2.86，P=0.031)在不同樣地間均具有顯著性差異，而Pielou 指數(shù)(F=0.16，P=0.994)差異不顯著(見表2). 隨著海拔的升高，Patrick 指 數(shù)、Shannon-Wiener 指 數(shù) 和Simpson 指 數(shù)均呈顯著下降趨勢，最小值出現(xiàn)在海拔3 011 m 處，分別為7、1.84、0.82(見圖2). Pielou 指數(shù)隨著海拔變化呈平穩(wěn)趨勢，變化不顯著(見圖2).

表2 不同海拔條件下山地草甸群落多樣性和碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征的單因素方差分析Table 2 One-way ANOVA of mountain meadow community diversity and C, N and P stoichiometric traits at different altitudes

圖2 不同海拔下亞高山-高山草甸群落的α 多樣性指數(shù)Fig.2 Subalpine-alpine meadow community α diversity indices among different altitudes

2.2 群落碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征隨海拔的變化

亞高山-高山草甸群落TC 含量平均值為461.19 mg/g，TN 含量平均值為23.32 mg/g，TP 含量平均值為1.96 mg/g，群落C∶N、C∶P 和N∶P 平均值分別為19.99、242.17、12.10，其中群落TP 含量變異系數(shù)最大(見表2). 在海拔梯度上，群落TC 含量(F=16.27，P＜0.001)、TN 含量(F=8.03，P＜0.001)、TP 含量(F=3.68，P=0.010)、C∶N(F=14.91，P＜0.001)和C∶P(F=4.21，P=0.005)在不同樣地間均具有顯著性差異，而N∶P(F=1.14，P=0.385)差異不顯著(見表2).

隨著海拔的升高，亞高山-高山草甸群落TC 含量呈顯著上升趨勢，而TN、TP 含量隨著海拔的升高呈顯著下降趨勢；C∶N 和C∶P 隨著海拔的升高均呈顯著上升趨勢，而N∶P 變化趨勢不顯著(見圖3).

圖3 不同海拔下亞高山-高山草甸群落碳氮磷含量及其計(jì)量比Fig.3 Subalpine-alpine meadow community C, N and P contents and stoichiometric ratios among different altitudes

2.3 群落多樣性和碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征之間的相關(guān)性

在海拔梯度上，亞高山-高山草甸群落的Patrick指數(shù)與Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)均呈顯著正 相 關(guān)，而Patrick 指 數(shù)、Shannon-Wiener 指 數(shù)、Simpson 指數(shù)均與Pielou 指數(shù)無顯著相關(guān)性；Patrick指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)均與群落TN 含量、TP 含量呈顯著正相關(guān)，而Patrick 指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)均與群落TC 含量、C∶N、C∶P 呈顯著負(fù)相關(guān)(見圖4). 此外，亞高山-高山草甸群落的Simpson 指數(shù)與群落TC 含量、C∶N 均呈顯著負(fù)相關(guān)(見圖4).

亞高山-高山草甸群落TC 含量與TN 含量、TP含量呈顯著負(fù)相關(guān)；TN 含量與TP 含量呈顯著正相關(guān)，而TN 含量與C∶N、C∶P 均呈顯著負(fù)相關(guān)(見圖4). 亞高山-高山草甸群落TP 含量與C∶N、C∶P、N∶P 均呈顯著負(fù)相關(guān)，C∶P 與C∶N、N∶P 均呈顯著正相關(guān)(見圖4).

圖4 亞高山-高山草甸群落多樣性和碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征之間的相關(guān)性Fig.4 Correlation analysis between subalpine-alpine meadow community diversity and C, N, P stoichiometric traits

2.4 海拔與土壤因子對群落多樣性特征變化的解釋貢獻(xiàn)率

相關(guān)性分析結(jié)果表明，亞高山-高山草甸群落的Patrick 指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)均與海拔、土壤含水量、土壤有機(jī)碳(SOC)含量呈顯著負(fù)相關(guān)，而與土壤pH 呈顯著正相關(guān)(見表3). Simpson 指數(shù)與海拔、土壤電導(dǎo)率、土壤有機(jī)碳(SOC)含量、土壤TN 含量均呈顯著負(fù)相關(guān)(見表3). 偏冗余分析結(jié)果顯示，海拔與土壤因子共同解釋了亞高山-高山草甸群落多樣性特征總變化的70.8%，海拔與土壤因子分別獨(dú)自解釋了總變化的45.8%和14.4%，海拔與土壤因子的交互作用解釋了總變化的10.6%，其中海拔因子的單獨(dú)解釋率占比最大.

表3 亞高山-高山草甸群落多樣性和環(huán)境因子之間的相關(guān)性Table 3 Correlation analysis between subalpine-alpine meadow community diversity and environmental factors

2.5 海拔與土壤因子對群落碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征變化的解釋貢獻(xiàn)率

相關(guān)性分析結(jié)果表明，亞高山-高山草甸群落TC 含量、C∶N、C∶P 均與海拔、土壤含水量、土壤電導(dǎo)率、土壤有機(jī)碳(SOC)含量、土壤TN 含量呈顯著正相關(guān)，而與土壤pH 呈顯著負(fù)相關(guān)(見表4). 亞高山-高山草甸群落TN 含量、TP 含量均與海拔、土壤含水量、土壤電導(dǎo)率、土壤有機(jī)碳(SOC)含量、土壤TN含量呈顯著負(fù)相關(guān)，而與土壤pH 呈顯著正相關(guān)(見表4). 偏冗余分析結(jié)果顯示，海拔與土壤因子共同解釋了亞高山-高山草甸群落碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征總變化的67.8%，海拔與土壤因子分別獨(dú)自解釋了總變化的54.4%和6.7%，海拔與土壤因子的交互作用解釋了總變化的6.7%，其中海拔因子的單獨(dú)解釋率占比最大.

表4 亞高山-高山草甸群落碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征和環(huán)境因子之間的相關(guān)性Table 4 Correlation analysis between subalpine-alpine meadow community C, N, P stoichiometric traits and environmental factors

3 討論

3.1 群落多樣性格局及影響因素分析

在山區(qū)，海拔是調(diào)控和限制植物群落變化的主要影響因子，植物群落組成、結(jié)構(gòu)和功能均會隨著海拔變化引起的水熱條件變化而發(fā)生改變[21-22]. 在五臺山南坡2 201～3 011 m 的海拔范圍內(nèi)，重要值很好地反映了亞高山-高山草甸群落的垂直梯度變化規(guī)律，隨著海拔的升高，依次分布有鐵桿蒿群落(2 201～2 296 m)、早熟禾群落(2 296～2 700 m)、早春苔草群落(2 700～2 800 m)、高山嵩草群落(2 800～3 011 m). 在海拔梯度上，亞高山-高山草甸群落蓋度在不同樣地間差異顯著，大體呈先下降后上升的變化趨勢，其中群落蓋度在2 296～2 800 m 之間相對較低(見表1)，主要是由該海拔段灌木層和草本層之間相互競爭引起的[8,22].在2 200 m 海拔以上，金露梅(Potentilla fruticosa)、鬼箭錦雞兒(Caragana jubata)灌木物種出現(xiàn)，受上層亞高山灌木層的影響，草本層蓋度有所下降，尤其是在2 508 m 處，灌木層蓋度達(dá)到最大值(80.0%)，此海拔段草本層蓋度降到最小值(55.0%). 在海拔2 800 m以上，由于水熱條件變差，僅分布有耐寒草本物種，灌木物種消失，草甸群落蓋度呈上升趨勢(見表1)，在一定程度上也說明該區(qū)域山地植被的生長和分布受海拔變化的制約.

五臺山亞高山-高山草甸群落的Patrick 指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)和Simpson 指數(shù)均隨著海拔的升高呈顯著下降趨勢，這與河北小五臺山[21]、北京東靈山[23]等山區(qū)的研究結(jié)果相似，這種格局的形成與海拔垂直變化密切相關(guān)，即隨著海拔的升高，植物群落多樣性趨于減少. 與其他指數(shù)不同，Pielou 指數(shù)在海拔梯度上變化并不顯著，這主要是由于亞高山-高山地區(qū)寒冷低溫的生境對植物物種形成生理限制，使得亞高山-高山草甸群落物種相對穩(wěn)定，偶見種、稀有種少見，物種分布相對均勻[24]. 偏冗余分析結(jié)果表明，海拔和土壤因子較好地解釋了該區(qū)域亞高山-高山草甸群落多樣性隨海拔變化而變化的特征，說明海拔變化顯著影響著該區(qū)域亞高山-高山草甸群落多樣性. 在所有解釋因子中，海拔與土壤因子共同解釋了亞高山-高山草甸群落多樣性特征總變化的70.8%，其中海拔較土壤因子的解釋率更高，表明該區(qū)域海拔變化更易成為山地草甸群落物種多樣性的限制因素，且與土壤因子互相作用共同影響著山地草甸群落多樣性特征.

3.2 碳氮磷化學(xué)計(jì)量格局及影響因素分析

在五臺山南坡2 201～3 011 m 海拔范圍內(nèi)，亞高山-高山草甸群落TC 含量平均值為461.19 mg/g，略高于中國草地生態(tài)系統(tǒng)植物TC 含量平均值(442.4 mg/g)[25]，與全球陸地植物葉片TC 含量平均值(461.6 mg/g)[26]相當(dāng)；群落TN 含量平均值為23.32 mg/g，略低于中國草地生態(tài)系統(tǒng)植物TN 含量平均值(26.5 mg/g)[25,27]，高于全球陸地植物葉片TN 含量平均值(20.1 mg/g)[26,28]；群落TP 含量平均值為1.96 mg/g，略高于中國草地生態(tài)系統(tǒng)植物TP 含量平均值(1.91 mg/g)[25,27]和全球陸地植物葉片TP 含量平均值(1.77 mg/g)[26,28]，這也可能是導(dǎo)致該區(qū)域草甸群落C∶P 和N∶P 相對較低的原因. 與全球尺度和草地生態(tài)系統(tǒng)區(qū)域尺度的研究結(jié)果相比，五臺山亞高山-高山草甸群落整體具有相對穩(wěn)定的TC 含量，以及TN、TP 含量高和N∶P 低的特點(diǎn). 在海拔梯度上，亞高山-高山草甸群落TP 含量的變異系數(shù)高于群落TC 含量和TN含量(見表2)，表明該區(qū)域草甸群落磷元素穩(wěn)定性相對較差，且化學(xué)計(jì)量內(nèi)穩(wěn)性比碳、氮元素低. 該區(qū)域亞高山-高山草甸群落C、N、P 計(jì)量比存在差異性，其中C∶P 變異系數(shù)最大，N∶P 變異系數(shù)相對較小(見表2)，這與長白山、賀蘭山等山區(qū)的研究結(jié)果[29-30]相類似. C∶P 變異系數(shù)較大，主要是由于群落TP 含量的較大差異造成的，而群落N∶P 變異系數(shù)相對較小，可能是由于氮元素和磷元素之間較強(qiáng)的耦合關(guān)系所致[29,31]. 該研究中群落TN 含量與TP 含量呈顯著正相關(guān)(見圖4)，在一定程度上說明了該區(qū)域氮、磷元素之間較強(qiáng)的耦合關(guān)系. 此外，相關(guān)分析顯示，亞高山-高山草甸群落TP 含量與N∶P 呈顯著負(fù)相關(guān)，而TN 含量與N∶P 沒有顯著相關(guān)性(見圖4)，表明該區(qū)域草甸群落TP 含量的變異對群落N∶P 在海拔梯度上的變化起主導(dǎo)作用.

在海拔梯度上，亞高山-高山草甸群落TC 含量隨海拔升高而顯著增加(見圖3)，這主要是由高寒地區(qū)植物體內(nèi)碳元素積累增加引起的[29]. 有研究表明，與低海拔植物相比，海拔較高的植物受到低溫、潮濕等多種環(huán)境脅迫的作用，主要通過增加體內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳物質(zhì)(如淀粉、果聚糖等)的含量用以平衡細(xì)胞的滲透壓并抵抗凍結(jié)，從而適應(yīng)高海拔生境[29,32]；其次，在高海拔地區(qū)相對較強(qiáng)的輻射條件下，植物體內(nèi)碳積累增加[29,33]，這些因素導(dǎo)致高海拔草甸群落具有相對較高的碳含量. 隨著海拔的升高，亞高山-高山草甸群落TN、TP 含量呈顯著降低趨勢(見圖3)，這主要與高寒草甸抵抗低溫環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制關(guān)系密切. 隨著海拔的升高，低溫環(huán)境限制土壤微生物的活動，導(dǎo)致土壤中有機(jī)質(zhì)分解速率降低，植物根部可吸收有效養(yǎng)分減少[30,34]. 此外，高海拔地區(qū)降水增多導(dǎo)致土壤淋溶作用加劇，養(yǎng)分條件變差[35]，這些因素會導(dǎo)致草甸群落TN、TP 含量隨海拔升高而降低.

植物群落C、N、P 計(jì)量比可在一定程度上反映當(dāng)?shù)刂参锾挤e累動態(tài)以及氮磷養(yǎng)分限制狀況[34,36]. 該研究中亞高山-高山草甸群落C∶N、C∶P 隨海拔升高均呈顯著增加趨勢(見圖3)，這主要是不同海拔條件下草甸群落對不同生境適應(yīng)的結(jié)果. 高海拔草甸群落為了在低溫環(huán)境下存活，植物傾向于較低的生長速率，代謝活動相對較慢，受高山光照條件影響，碳積累增加[29-30]，這樣植物體內(nèi)相對較高碳含量和相對較低的氮、磷含量使得高海拔草甸群落C∶N 和C∶P 相對較高(見圖3). 此外，相對較低海拔段的草甸群落生境水熱條件相對較好，傾向于較快的生長速率，這可能是導(dǎo)致低海拔草甸群落C∶N 和C∶P 相對較低的主要原因[37-38]. 與C∶N 和C∶P 隨海拔梯度的變化趨勢不同，群落N∶P 隨海拔升高的變化不顯著，海拔梯度上N∶P 平均值為12.10(N∶P＜14，主要受氮限制)，相對較低的N∶P 表明該區(qū)域草甸群落在生長旺季更傾向于受氮元素的限制[39-40]. 偏冗余分析結(jié)果表明，海拔與土壤因子共同解釋了山地草甸群落碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征總變化的67.8%，海拔對草甸群落碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征變化的解釋貢獻(xiàn)率大于土壤因子以及海拔與土壤因子交互作用的貢獻(xiàn)率，進(jìn)一步表明該區(qū)域海拔變化影響著亞高山-高山草甸群落植物生長發(fā)育和養(yǎng)分利用狀況.

4 結(jié)論

a) 在五臺山南坡2 201～3 011 m 海拔范圍內(nèi)，重要值能很好地反映出亞高山-高山草甸群落隨海拔梯度的變化情況，隨著海拔的升高，依次分布有鐵桿蒿群落(2 201～2 296 m)、早熟禾群落(2 296～2 700 m)、早 春 苔 草 群落(2 700～2 800 m)、高 山 嵩 草 群 落(2 800～3 011 m). 在 海 拔 梯 度 上，Patrick 指 數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)和Simpson 指數(shù)在不同樣地間存在顯著性差異，而群落Pielou 指數(shù)變化不顯著.Patrick 指 數(shù)、Shannon-Wiener 指 數(shù) 和Simpson 指 數(shù)隨著海拔的升高均呈顯著下降趨勢，在3 011 m 處達(dá)到最小值，分別為7、1.84、0.82.

b) 五臺山南坡亞高山-高山草甸群落總體上具有相對穩(wěn)定的TC 含量，以及TN、TP 含量高和N∶P 低的特點(diǎn). TC 含量、TN 含量、TP 含量、C∶N 和C∶P 在不同海拔樣地間存在顯著性差異，體現(xiàn)出不同海拔條件下草甸群落對海拔生境的不同適應(yīng)策略. 隨著海拔的升高，TC 含量、C∶N 和C∶P 隨著海拔升高均呈顯著上升趨勢，TN、TP 含量均呈顯著下降趨勢，而N∶P 變化不顯著. 群落水平N∶P(平均值為12.10)的分析結(jié)果表明，該區(qū)域草甸群落在生長旺季可能面臨磷元素過量而氮元素相對不足的情況.

c) 海拔變化對亞高山-高山草甸群落多樣性和碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征影響顯著，群落多樣性和碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征與土壤理化屬性存在一定相關(guān)性. 偏冗余分析(pRDA)結(jié)果表明，海拔和土壤因子較好地解釋了亞高山-高山草甸群落多樣性和碳氮磷化學(xué)計(jì)量的變化特征，解釋率分別為70.8%、67.8%，其中海拔因子的解釋率最高，較土壤因子更為重要，說明海拔變化是限制該區(qū)域亞高山-高山草甸群落植物生長的關(guān)鍵因素.