中秈水稻品種改良過程中米質(zhì)和根系特征對灌溉方式的響應(yīng)

景文疆 顧漢柱 張小祥 吳昊 張偉楊 顧駿飛 劉立軍 王志琴 楊建昌 張耗,*

中秈水稻品種改良過程中米質(zhì)和根系特征對灌溉方式的響應(yīng)

景文疆1顧漢柱1張小祥2吳昊1張偉楊1顧駿飛1劉立軍1王志琴1楊建昌1張耗1,*

(1揚(yáng)州大學(xué) 江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省作物栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 揚(yáng)州 225009；2江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇 揚(yáng)州 225007；*通信聯(lián)系人, email: haozhang@yzu.edu.cn)

【目的】研究不同灌溉方式下中秈水稻品種的稻米品質(zhì)與根系特征。【方法】以江蘇省近80年來各階段具有代表性的中秈水稻品種為試驗(yàn)材料，全生育期設(shè)置干濕交替灌溉(AWD)和常規(guī)灌溉(CI)處理。在矮稈、半矮稈常規(guī)稻和半矮稈雜交稻中各選擇2個(gè)水分利用效率(WUE)存在明顯差異的品種進(jìn)行稻米品質(zhì)和根系特征分析?！窘Y(jié)果】無論是在AWD還是CI下，各類型品種的產(chǎn)量和WUE均隨品種改良逐漸提高。與CI相比，AWD顯著增加了產(chǎn)量和水分利用效率。在AWD下，各類型品種(矮稈品種、半矮稈品種、半矮稈雜交稻)的產(chǎn)量分別為6.96 t/hm2、8.71 t/hm2和10.14 t/hm2，WUE分別為1.30 kg/m3、1.62 kg/m3和1.91 kg/m3。各類型品種的精米率、整精米率、蛋白質(zhì)含量、淀粉溶解度與膨脹度、根干質(zhì)量、根冠比、根系氧化力、根系總吸收表面積和活躍吸收表面積、根系傷流液中玉米素和玉米素核苷以及脫落酸含量隨品種改良顯著提高。與CI相比，AWD改善了稻米的加工和外觀品質(zhì)及根系形態(tài)生理特征，提高了稻米淀粉的峰值黏度、熱漿黏度、最終黏度和崩解值，降低了淀粉的消減值和相對結(jié)晶度。相關(guān)分析表明，產(chǎn)量、WUE及稻米品質(zhì)均與根系生長密切相關(guān)?！窘Y(jié)論】現(xiàn)代半矮稈品種尤其雜交稻在全生育期干濕交替灌溉條件下可獲得較高的產(chǎn)量和水分利用效率以及較優(yōu)的稻米品質(zhì)，這與根系形態(tài)和生理特征的改善密切相關(guān)。

水稻；水分利用效率；品種；稻米品質(zhì)；根系特征

水稻作為世界上的三大糧食作物之一，在確保糧食安全方面具有重要的戰(zhàn)略意義[1-3]。一直以來，提高單位面積產(chǎn)量都是水稻生產(chǎn)的重點(diǎn)[4]。近80年來，我國水稻品種的改良經(jīng)歷了早期高稈、矮稈、半矮稈(含半矮稈雜交稻)、超級(jí)稻品種等發(fā)展過程[5]，品種改良使得我國的水稻產(chǎn)量得到了顯著的提高，我國稻米平均產(chǎn)量已由20世紀(jì)60年代的2.0 t/hm2增加到目前的6.0 t/hm2[6-7]。水稻是用水量最大的作物，在亞洲地區(qū)稻田灌溉用水量約占農(nóng)業(yè)用水總量的80%。受人口增長、工業(yè)發(fā)展、氣候變化以及環(huán)境污染的影響，用于灌溉的水資源日趨匱乏，已嚴(yán)重影響到水稻生產(chǎn)的發(fā)展[8-12]。為了解決在提高產(chǎn)量的同時(shí)提高水分利用效率的問題，科研人員以高產(chǎn)與水分高效利用為目標(biāo)，針對水稻需水規(guī)律、不同稻作制度下的灌溉模式等進(jìn)行了廣泛而深入的研究，創(chuàng)建了多種節(jié)水灌溉技術(shù)，如干濕交替灌溉、間歇濕潤灌溉、覆膜旱種、無水層種稻等[13-16]。其中，干濕交替灌溉技術(shù)(alternate wetting and drying irrigation, AWD)是目前在生產(chǎn)中應(yīng)用最廣、節(jié)水效果最顯著的。該技術(shù)是指在水稻的生育期內(nèi)，保持田間水層一段時(shí)間，然后自然落干一段時(shí)間后再復(fù)水，再落干，再復(fù)水，如此循環(huán)[17]。這一技術(shù)在水稻增產(chǎn)方面也取得了顯著的效果[18-22]。目前，有關(guān)水稻品種對干濕交替灌溉響應(yīng)的品種間差異研究較少。

水稻根系的研究也一直受到學(xué)者們的重視。水稻的根系不僅被認(rèn)為是吸收水分和養(yǎng)分的重要部位，同時(shí)也是合成和分泌多種植物激素、有機(jī)酸和氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)的主要器官，對水稻生長發(fā)育和產(chǎn)量形成起重要作用[23-25]。在水稻抽穗期或者抽穗20 d后，稻米產(chǎn)量隨著不定根數(shù)、不定根總長度和根體積的增加而顯著提高[26]。堊白粒率、堊白度和長寬比與根系形態(tài)指標(biāo)呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，可見，充足的養(yǎng)分供應(yīng)可以改善水稻根系形態(tài)結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性，延緩根系衰老，從而平穩(wěn)、充分地促進(jìn)籽粒灌漿，降低堊白粒率和堊白度[27]。水稻根系氧化力和籽粒灌漿速率在始穗后10～20 d的變化最為顯著，根系氧化力與上三葉光合速率、光合物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量和籽粒灌漿速率呈正相關(guān)[28]。稻米品質(zhì)作為市場競爭中的關(guān)鍵問題，關(guān)系到水稻生產(chǎn)和農(nóng)民的經(jīng)濟(jì)效益，其主要評(píng)價(jià)指標(biāo)涉及加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)、蒸煮食味品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)。目前，國內(nèi)外對于干濕交替灌溉對水稻影響的研究大多集中在地上[29-30]，而對根系生長發(fā)育以及品質(zhì)的研究則較少。為此，本研究以不同中秈水稻品種為材料，研究了這些品種對灌溉方式的響應(yīng)差異以及稻米品質(zhì)和根系特征，以期為水稻優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)育種與栽培提供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)品種與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究選擇江蘇省近80年來各階段具有代表性的中秈水稻品種12個(gè)(含雜交稻組合，以下統(tǒng)稱品種)(表1)。依據(jù)種植年代結(jié)合株型和基因型將其分為高稈、矮稈、半矮稈和半矮稈雜交稻4個(gè)類型。試驗(yàn)于2020年水稻生長季(5月至10月)在揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)農(nóng)場進(jìn)行。前茬作物為小麥，耕作層有機(jī)質(zhì)含量22.5 g/kg，有效氮含量為101.9 mg/kg，速效磷含量為23.4 mg/kg，速效鉀含量為91.2 mg/kg。5月15日播種，6月10日移栽至大田，行株距為30.0 cm × 10.7 cm，每穴2苗。全生育期施用尿素(折合純氮) 240 kg/hm2，基肥(移栽前1 d)、分蘗肥(移栽后7 d)、促花肥(葉齡余數(shù)為3.5)、?；ǚ?葉齡余數(shù)為1.5)的施用比例為4∶2∶2∶2。移栽前各小區(qū)施過磷酸鈣(P2O5含量為13.5%) 300 kg/hm2和氯化鉀(K2O含量為52%) 195 kg/hm2。小區(qū)間均筑埂并用地膜包埂隔離。全生育期嚴(yán)格控制病蟲草害。各材料均能在揚(yáng)州正常抽穗結(jié)實(shí)。

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，水分處理為主區(qū)，品種為副區(qū)，移栽后10 d至成熟，設(shè)置2種灌溉方式處理：常規(guī)灌溉(CI, conventional irrigation)，即除分蘗中期擱田外，全生育期保持淺水層2～3 cm直至收獲前1周；干濕交替灌溉(AWD, alternate wetting and drying irrigation)，即自淺水層自然落干至土壤水勢?15 ± 5 kPa(15～20 cm深)，然后灌1～2 cm水層，再落干，如此循環(huán)。小區(qū)面積為5 m2，完全隨機(jī)區(qū)組排列，重復(fù)2次。在干濕交替灌溉處理小區(qū)安裝真空表式土壤負(fù)壓計(jì)(中國科學(xué)院南京土壤研究所產(chǎn))，每小區(qū)安裝5個(gè)土壤負(fù)壓計(jì)監(jiān)測15～20 cm深土壤的水勢。每日12點(diǎn)記錄土壤水勢，當(dāng)讀數(shù)達(dá)到閾值時(shí)，灌1～2 cm水層。在進(jìn)水管安裝水表(LXSG-50流量計(jì)，上海水分儀表制造廠)用以監(jiān)測用水量。表2為本研究中水稻生長季的氣象數(shù)據(jù)。

表1 江蘇省近80年來具有代表性的中秈水稻品種

1.2 測定項(xiàng)目與方法

1.2.1 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

成熟期各小區(qū)取10穴用于考查每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重。各小區(qū)取2 m2實(shí)收計(jì)產(chǎn)。

1.2.2 稻米品質(zhì)的測定

測產(chǎn)的稻谷存放3個(gè)月后用于稻米品質(zhì)測定。測定前各處理統(tǒng)一用NP4350型風(fēng)選機(jī)等風(fēng)量風(fēng)選。糙米率、精米率、整精米率、堊白粒率、堊白度、膠稠度和直鏈淀粉含量的測定參照《GB/T17891－1999優(yōu)質(zhì)稻谷》標(biāo)準(zhǔn)。用FOSS TECATOR公司生產(chǎn)的近紅外谷物分析儀測定精米的蛋白質(zhì)含量。

1.2.3 淀粉的提取與純化

隨機(jī)選取10 g稻米，磨成米粉后加到50 mL離心管中，用NaOH溶液、堿性蛋白酶浸泡，用超純水洗去離子與雜質(zhì)，再依次用乙醇、氯仿、甲醇和丙酮等溶液去脂，烘干后過100目篩，保存在干燥條件下，用來測定淀粉黏滯性、溶解度、膨脹度和相對結(jié)晶度。

1.2.4 稻米淀粉黏滯性測定

采用澳大利亞Newport Scientific儀器公司的Super 3型RVA(Rapid viscosity analyzer)快速測定稻米淀粉黏滯性，用TWC(Thermal Cycle for Windows)配套軟件分析數(shù)據(jù)。稻米淀粉黏滯性用峰值黏度、熱漿黏度、崩解值、最終黏度、消減值和糊化溫度來表示，單位為cP (centiPoise)。參照高君愷等[31]的方法進(jìn)行測定。

1.2.5 淀粉溶解度和膨脹度的測定

準(zhǔn)備一個(gè)質(zhì)量為1的離心管，在管中加入35 mg(0)左右的淀粉樣品，接著將超純水加到離心管中，隨后對離心管進(jìn)行振蕩、水浴和離心，去掉上清液后稱得總質(zhì)量為2，將每個(gè)離心管烘干后稱得各離心管的質(zhì)量為3，在管中溶解掉的質(zhì)量為[0?(3?1)]，淀粉吸水膨脹的質(zhì)量為粘附在管壁上的膠體的質(zhì)量。溶解度和膨脹度的計(jì)算公式如下：

溶解度(%)＝[0?(3?1)]/0×100；膨脹度(g /g)＝(2?1)/(3?1)。

1.2.6 淀粉相對結(jié)晶度的測定

使用RU200RX射線衍射儀(Rigaku, Tokyo, 日本)獲得淀粉的XRD圖譜。所使用的X射線源是Cu-K過濾輻射(λ= 0.154 nm)。X射線管設(shè)定為40 mA和40 kV。以0.02°/min的掃描速率掃描的散射角(2)從5°掃描至40°。相對結(jié)晶度(%)=c/(c+a)×100，其中c是結(jié)晶峰的面積，而a是非晶峰的面積。

表2 水稻生長季的平均氣溫、降水量和日照時(shí)數(shù)

1.2.7 根干質(zhì)量和根冠比的測定

分別于水稻的分蘗中期(移栽后20 d)、穗分化始期(移栽后38～41 d)、抽穗期和成熟期(收獲前1 d)，每小區(qū)各取5穴生長一致的植株，分解根部，先用流水沖洗，然后用農(nóng)用壓縮噴霧器將根沖洗干凈，放入烘箱中在105 ℃下烘30 min，然后在75 ℃下烘干至恒重，稱量。根冠比＝根干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量。

1.2.8 根系氧化力和根系吸收表面積的測定

取樣方式同上，根系氧化力的測定采用α-萘胺氧化法[32]。根系總吸收表面積和活躍吸收表面積的測定采用甲烯藍(lán)蘸根法[33]。

1.2.9 根系傷流液中玉米素(Z)+玉米素核苷(ZR)和脫落酸(ABA)含量的測定

在穗分化始期、抽穗期和灌漿中期(花后13～26 d)選取3穴生長一致的水稻，在距地面12 cm處剪去地上部植株，將預(yù)先稱量的脫脂棉放于莖的剪口處，蓋上塑料薄膜。每個(gè)小區(qū)選取具有平均莖蘗數(shù)的植株進(jìn)行測定，收集時(shí)間為18:00－次日6:00，時(shí)間統(tǒng)一為12 h，于第2天早上6:00取回帶有傷流液的脫脂棉并稱量，擠出傷流液。根系傷流液中Z+ZR和ABA含量的測定參照常二華等[34]的方法。

1.3 計(jì)算方法與數(shù)據(jù)分析

本研究的所有數(shù)據(jù)采用Excel 2021進(jìn)行整理，采用SPSS 26.0軟件進(jìn)行方差分析，使用Origin 2021作圖，用＝0.05最小顯著極差法(LSD0.05)進(jìn)行平均數(shù)差異顯著性檢驗(yàn)，用R 4.1.2軟件進(jìn)行相關(guān)性分析并繪制熱圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素與水分利用效率

由圖1可知，無論是在常規(guī)灌溉(CI)還是干濕交替灌溉(AWD)處理下，產(chǎn)量和水分利用效率(WUE)均隨著品種的改良逐漸增加。在CI下，四類品種的平均產(chǎn)量分別為3.84 t/hm2、5.98 t/hm2、7.93 t/hm2和9.26 t/hm2；在AWD下，四類品種的平均產(chǎn)量分別為4.61 t/hm2、6.96 t/hm2、8.71 t/hm2和10.14 t/hm2。與CI相比，AWD顯著提高了各品種的產(chǎn)量，增幅分別為20.05%、16.39%、9.84%和9.50%，說明產(chǎn)量對灌溉方式的響應(yīng)存在品種間差異(圖1-A)。四類品種在CI下的平均WUE分別為0.52 kg/m3、0.79 kg/m3、1.04 kg/m3和1.22 kg/m3；在AWD下的平均WUE分別為0.87 kg/m3、1.30 kg/m3、1.62 kg/m3和1.91 kg/m3。與CI相比，AWD顯著提高了各品種的WUE，增幅分別為68.69%、65.79%、55.24%和56.10%，說明WUE對灌溉方式的響應(yīng)也存在品種間差異(圖1-B)。在AWD下，供試矮稈品種的WUE范圍為1.21 kg/m3～1.43 kg/m3，半矮稈品種的WUE范圍為1.52 kg/m3～1.74 kg/m3，半矮稈雜交稻的WUE范圍為1.87 kg/m3～1.96 kg/m3。

AWD－干濕交替灌溉；CI－常規(guī)灌溉。HGX－黃瓜秈；YTX－銀條秈；NJ 1－南京1號(hào)；TZX－臺(tái)中秈；NJ 11－南京11；ZZA－珍珠矮；YD 2－揚(yáng)稻2號(hào)；YD 6－揚(yáng)稻6號(hào)；YLY 6－揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)；LYPJ－兩優(yōu)培九；ⅡY 084－Ⅱ優(yōu)084。水分利用效率(kg·m?3)=籽粒產(chǎn)量/灌溉水用量。不同小寫字母表示在0.05 水平差異顯著。

Fig. 1. Grain yield(A) and water use efficiency(B) of the mid-seasonrice varieties.

表3為水分利用效率不同的三類品種的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素。三類品種在CI下的平均產(chǎn)量分別為6.10、8.42和9.25 t/hm2，在AWD下的平均產(chǎn)量分別為7.20、9.08和10.14 t/hm2。與CI相比，AWD顯著提高了各品種的產(chǎn)量。從產(chǎn)量構(gòu)成因素分析，產(chǎn)量的提高主要得益于總穎花量增加，三類品種在CI下的平均總穎花量分別為334.5、364.0和427.5萬/hm2，在AWD下分別為354.0、388.0和454.0萬/hm2。與CI相比，AWD雖然降低了穗數(shù)，但同步提高了每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重，最終提高了水稻產(chǎn)量(表3)。

表3 不同灌溉方式對稻米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

AWD－干濕交替灌溉；CI－常規(guī)灌溉；表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(=4)；同一欄內(nèi)標(biāo)以不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著。NS表示在0.05水平差異不顯著；*和** 分別表示在0.05和0.01水平差異顯著。

AWD, Alternate wetting and drying irrigation; CI, Conventional irrigation; Values in the table are Mean±SD(=4); Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 probability level within the same column. NS means no significant at the 0.05 probability level; * and ** represent significant difference at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

2.2 加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)

隨著水稻品種的改良，稻米的糙米率、堊白粒率和堊白度逐漸降低，精米率和整精米率逐漸提高。與CI相比，AWD提高了稻米的糙米率、精米率和整精米率，顯著降低了堊白粒率和堊白度，改善了加工和外觀品質(zhì)(表4)。

表4 不同灌溉方式對稻米加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)的影響

AWD－干濕交替灌溉；CI－常規(guī)灌溉；表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(=4)；同一欄內(nèi)標(biāo)以不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著。NS表示在0.05水平差異不顯著；**表示在0.01水平差異顯著。

AWD, Alternate wetting and drying irrigation; CI, Conventional irrigation; Values in the table are Mean±SD(=4); Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 probability level within the same column. NS means no significant at the 0.05 probability level; ** represents significant difference at the 0.01 probability level, respectively.

2.3 蒸煮食味和營養(yǎng)品質(zhì)

稻米的蛋白質(zhì)含量隨品種改良逐漸提高，直鏈淀粉含量和膠稠度隨品種改良逐漸降低。相比CI，AWD提高了各品種的蛋白質(zhì)含量，顯著提高了直鏈淀粉含量，極顯著提高了膠稠度。矮稈品種上述3個(gè)指標(biāo)的平均增幅分別為1.5%、26.2%和9.3%，半矮稈品種的平均增幅分別為2.3%、14.1%和20.8%，半矮稈雜交稻品種的平均增幅分別為2.4%、3.6%和14.7%(表5)。

表5 不同灌溉方式對稻米蒸煮食味與營養(yǎng)品質(zhì)的影響

AWD－干濕交替灌溉；CI－常規(guī)灌溉；表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(=4)；同一欄內(nèi)標(biāo)以不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著。NS表示在0.05水平差異不顯著；* 和** 分別表示在0.05和0.01水平差異顯著。

AWD, Alternate wetting and drying irrigation; CI, Conventional irrigation; Values in the table are Mean±SD(=4); Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 probability level within the same column. NS means no significant at the 0.05 probability level; * and ** represent significant difference at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

2.4 淀粉黏滯性

在兩種灌溉方式下，隨品種改良，各品種的峰值黏度、熱漿黏度、最終黏度、消減值和糊化溫度逐漸降低，而崩解值從矮稈品種到半矮稈品種逐漸升高，從半矮稈品種到半矮稈雜交稻品種則略有下降。與CI相比，AWD提高了稻米淀粉的峰值黏度、熱漿黏度、崩解值和最終黏度，降低了稻米淀粉的消減值和糊化溫度(表6)。

表6 不同灌溉方式對稻米淀粉黏滯性的影響

AWD－干濕交替灌溉；CI－常規(guī)灌溉；表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(=4)；同一欄內(nèi)標(biāo)以不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著。NS表示在0.05水平差異不顯著；* 和 ** 分別表示在0.05和0.01水平差異顯著。

AWD, Alternate wetting and drying irrigation; CI, Conventional irrigation; Values in the table are Mean±SD(=4); Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 probability level within the same column. NS means no significant at the 0.05 probability level; * and ** represent significant difference at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

2.5 淀粉溶解度和膨脹度

各類型品種的淀粉溶解度和膨脹度隨著品種的改良整體呈現(xiàn)增加的趨勢。CI處理下三類品種的淀粉溶解度和膨脹度均低于AWD處理。與CI相比，三類品種的淀粉溶解度在AWD下的平均增幅分別為20.7%、20.7%和14.0%，膨脹度的平均增幅分別為17.1%、8.5%和10.0%(圖2-A～B)。

AWD－干濕交替灌溉；CI－常規(guī)灌溉。TZX－臺(tái)中秈；ZZA－珍珠矮；YD 2－揚(yáng)稻2號(hào)；YD 6－揚(yáng)稻6號(hào)；YLY 6－揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)；LYPJ－兩優(yōu)培九。不同小寫字母表示在0.05 水平差異顯著。

Fig. 2. Effects of different irrigation methods on solubility(A) and swelling capacity(B) of rice starch.

2.6 淀粉XRD衍射圖譜及相對結(jié)晶度

淀粉的衍射圖譜顯示為A型淀粉的典型特征，在15°、23°左右出現(xiàn)較強(qiáng)的衍射單峰，在17°、18°之間有較強(qiáng)的衍射雙峰，且趨勢都保持一致。隨品種改良，淀粉的相對強(qiáng)度不斷增加。與CI相比，AWD提高了淀粉的相對強(qiáng)度(圖3)。三類品種在CI下的平均相對結(jié)晶度分別為25.78%、24.84%和25.68%，在AWD下的平均相對結(jié)晶度分別為25.50%、24.57%和25.40%。與CI相比，AWD降低了各類型品種的淀粉相對結(jié)晶度(圖4)。

AWD－干濕交替灌溉；CI－常規(guī)灌溉。TZX－臺(tái)中秈；ZZA－珍珠矮；YD 2－揚(yáng)稻2號(hào)；YD 6－揚(yáng)稻6號(hào)；YLY 6－揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)；LYPJ－兩優(yōu)培九。

Fig. 3. Effects of different irrigation methods on XRD patterns of rice starch.

AWD－干濕交替灌溉；CI－常規(guī)灌溉。TZX－臺(tái)中秈；ZZA－珍珠矮；YD 2－揚(yáng)稻2號(hào)；YD 6－揚(yáng)稻6號(hào)；YLY 6－揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)；LYPJ－兩優(yōu)培九。不同小寫字母表示在0.05 水平差異顯著。

Fig. 4. Effects of different irrigation methods on relative crystallinity of rice starch.

2.7 根干質(zhì)量和根冠比

CI下各類型品種的根干質(zhì)量和根冠比均低于AWD。根干質(zhì)量隨著生育期的進(jìn)程呈現(xiàn)出先增后減的趨勢。根冠比隨著生育期的進(jìn)程逐漸降低。在各主要生育期(分蘗中期、穗分化始期、抽穗期和成熟期)，各類型品種的根干質(zhì)量均隨品種改良逐漸增加(圖5-A～H)。

AWD－干濕交替灌溉；CI－常規(guī)灌溉。MT－分蘗中期；PI－穗分化始期；HD－抽穗期；MA－成熟期。TZX－臺(tái)中秈；ZZA－珍珠矮；YD 2－揚(yáng)稻2號(hào)；YD 6－揚(yáng)稻6號(hào)；YLY 6－揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)；LYPJ－兩優(yōu)培九。不同小寫字母表示在0.05 水平差異顯著。

Fig. 5. Effects of different irrigation methods on root dry weight and root-shoot ratio of rice.

2.8 根系氧化力和根系吸收表面積

不同處理間，CI下各類型品種的根系氧化力和根系吸收表面積(根系總吸收表面積和根系活躍吸收表面積)均顯著低于AWD。在各主要生育期(穗分化始期、抽穗期和灌漿中期)，各類型品種的根系氧化力和根系吸收表面積均隨品種改良逐漸增加(圖6-A～C, 圖7-A～F)。隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，各類型品種的根系氧化力均呈逐步下降的趨勢(圖6-A～C)，根系總吸收表面積和根系活躍吸收表面積均呈先增后減的趨勢(圖7-A～F)。

AWD－干濕交替灌溉；CI－常規(guī)灌溉。PI－穗分化始期；HD－抽穗期；MF－灌漿中期。TZX－臺(tái)中秈；ZZA－珍珠矮；YD2－揚(yáng)稻2號(hào)；YD6－揚(yáng)稻6號(hào)；YLY6－揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)；LYPJ－兩優(yōu)培九。不同小寫字母表示在0.05 水平差異顯著。

Fig. 6. Effects of different irrigation methods on root oxidation activity of rice.

AWD－干濕交替灌溉；CI－常規(guī)灌溉。PI－穗分化始期；HD－抽穗期；MF－灌漿中期。TZX－臺(tái)中秈；ZZA－珍珠矮；YD 2－揚(yáng)稻2號(hào)；YD 6－揚(yáng)稻6號(hào)；YLY 6－揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)；LYPJ－兩優(yōu)培九。不同小寫字母表示在0.05 水平差異顯著。

Fig. 7. Effects of different irrigation methods on root total absorbing surface area and active absorbing surface area of rice.

2.9 根系傷流液中Z+ZR和ABA含量

在各主要生育期(穗分化始期、抽穗期和灌漿中期)，各類型品種根系傷流液中Z+ZR和ABA的含量均隨品種改良逐漸增加(圖8-A～F)。隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，各類型品種根系傷流液中Z+ZR的含量均呈先增后減的趨勢(圖8-A～C)，根系傷流液中ABA的含量均呈逐步上升的趨勢(圖8-D～F)。

AWD－干濕交替灌溉；CI－常規(guī)灌溉。PI－穗分化始期；HD－抽穗期；MF－灌漿中期。TZX－臺(tái)中秈；ZZA－珍珠矮；YD 2－揚(yáng)稻2號(hào)；YD 6－揚(yáng)稻6號(hào)；YLY 6－揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)；LYPJ－兩優(yōu)培九。不同小寫字母表示在0.05 水平差異顯著。

Fig. 8. Effects of different irrigation methods on Z+ZR and ABA contents in rice root bleeding sap of rice.

2.10 相關(guān)性分析

相關(guān)分析表明，各主要生育期(分蘗中期、穗分化始期、抽穗期和成熟期)的根干質(zhì)量與產(chǎn)量及精米率呈顯著或極顯著正相關(guān)。長穗結(jié)實(shí)期(穗分化始期、抽穗期和灌漿中期)的根系氧化力、根系總吸收表面積、根系活躍吸收表面積、根系傷流液中Z+ZR含量及根系傷流液中ABA含量均分別與產(chǎn)量、WUE、精米率、整精米率、蛋白質(zhì)含量、溶解度及膨脹度呈顯著或極顯著正相關(guān)，均分別與堊白粒率、堊白度及糊化溫度呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)(圖9)。

RDW－根干質(zhì)量；RSR－根冠比；ROA－根系氧化力；RTASA－根系總吸收表面積；RAASA－根系活躍吸收表面積；Zr－根系傷流液中玉米素+玉米素核苷含量；Ar－根系傷流液中脫落酸含量。MT－分蘗中期；PI－穗分化始期；HD－抽穗期；MF－灌漿中期；MA－成熟期。紅色和藍(lán)色圓圈分別表示參數(shù)之間的負(fù)相關(guān)或正相關(guān)關(guān)系。顏色越深，相關(guān)性越高。*、**和***分別表示在<0.05、<0.01和<0.001水平上有顯著性差異。

RDW, Root dry weight; RSR, Root-shoot ratio; ROA, Root oxidation activity; RTASA, Root total absorbing surface area; RAASA, Root active absorbing surface area; Zr, Z+ZR content in root bleeding sap; Ar, ABA content in root bleeding sap; MT, Mid-tillering stage; PI, Panicle initiation stage; HD, Heading stage; MF, Middle grain filling stage; MA, Maturity stage. The red and blue circles indicate negative or positive correlations between parameters, respectively. The darker the color is, the closer the correlation is. *, ** and *** indicate significant differences at<0.05,<0.01 and<0.001 levels, respectively.

圖9 根系特征和產(chǎn)量、水分利用效率及稻米品質(zhì)的相關(guān)性分析

Fig. 9. Correlation of root characteristics with yield, water use efficiency and grain quality.

3 討論

3.1 干濕交替灌溉對水稻產(chǎn)量和稻米品質(zhì)的影響

水稻產(chǎn)量的形成和根系的形態(tài)生理特征、地上部的生長發(fā)育、水分及養(yǎng)分吸收利用率密切相關(guān)[35]。相關(guān)研究表明，干濕交替灌溉可以保持乃至提高稻米產(chǎn)量[36-37]。但另有研究表明，干濕交替灌溉會(huì)減少稻米產(chǎn)量。Carrijo等[38]通過Meta分析研究發(fā)現(xiàn)，相比于淹水灌溉，干濕交替灌溉會(huì)導(dǎo)致減產(chǎn)，產(chǎn)量損失范圍為3%～23%。目前關(guān)于干濕交替灌溉增加或減少稻米產(chǎn)量的機(jī)制有待進(jìn)一步研究。本研究觀察到，與CI相比，AWD顯著提高了各類型水稻的產(chǎn)量和WUE，隨著品種的改良，現(xiàn)代半矮稈雜交稻的平均結(jié)實(shí)率顯著低于常規(guī)秈稻。從產(chǎn)量構(gòu)成因素的角度來看，AWD下產(chǎn)量的提高主要得益于每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重的同步增加。由此可見，干濕交替灌溉可有效改善水稻的結(jié)實(shí)性，尤其對于提高雜交稻結(jié)實(shí)率至關(guān)重要。

稻米品質(zhì)的優(yōu)劣，除了受自身的遺傳基因控制外，還受到溫、光、水等環(huán)境因素影響，其中水分管理是重要的調(diào)控手段之一。前人的研究指出，AWD可提高稻米的加工(提高糙米率、精米率和整精米率)和外觀(降低堊白粒率和堊白度)品質(zhì)，對雜交秈稻的糙米率和外觀品質(zhì)改善更為顯著[39]。在本研究中，與CI相比，AWD可改善稻米的加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)，提高稻米的膠稠度和蛋白質(zhì)含量，且隨著品種的改良，雜交秈稻改善幅度高于常規(guī)秈稻。淀粉是自然界中含量最豐富的儲(chǔ)備多糖，占糙米質(zhì)量的66％～70％，淀粉的理化特性與稻米品質(zhì)密切相關(guān)。前人的研究表明，淀粉的峰值黏度和崩解值越大，消減值越小，稻米的食味性越佳[40]。在本研究中，與CI相比，AWD可顯著改善稻米淀粉黏滯性，提高淀粉的峰值黏度、熱漿黏度、最終黏度、崩解值，降低淀粉的消減值和相對結(jié)晶度。由此可見，現(xiàn)代高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種可以通過合理的水分管理技術(shù)實(shí)現(xiàn)稻米品質(zhì)進(jìn)一步的提升。

3.2 干濕交替灌溉對根系形態(tài)生理特征的影響

根冠比反映根系與地上部干物質(zhì)積累的關(guān)系，適宜的根冠比表明地上部與地下部協(xié)調(diào)發(fā)展[41]。前人的研究表明，抽穗期和成熟期的根冠比與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[42-43]，這與本研究的結(jié)果是相同的(圖9)。蔣玉蘭[44]研究發(fā)現(xiàn)，與淺水層灌溉相比，AWD可顯著提高水稻的根干質(zhì)量、根系氧化力、根系總吸收表面積和活躍吸收表面積。本研究發(fā)現(xiàn)，與CI相比，AWD可提高水稻的根干質(zhì)量、根系氧化力、根系總吸收表面積和活躍吸收表面積。水稻根系傷流液主要由無機(jī)鹽、有機(jī)酸、氨基酸、可溶性糖和植物激素等組分組成。根系傷流強(qiáng)度是根系的一個(gè)重要生理指標(biāo)，可以反映根系對養(yǎng)分的吸收、合成、運(yùn)輸和同化能力，可直接作用于水稻植株的生長發(fā)育進(jìn)程并影響稻米產(chǎn)量[45]。孫靜文等[46]研究指出，水稻根系活力與根系傷流量呈正相關(guān)關(guān)系。另有研究指出，在水稻抽穗后，根系活力和傷流強(qiáng)度都呈現(xiàn)出上升的趨勢，這一現(xiàn)象可使水稻葉片衰老的周期延長，葉片的光能利用率得到提高，籽粒灌漿周期變長，產(chǎn)量構(gòu)成因素中的千粒重和結(jié)實(shí)率得到提高，進(jìn)而提高稻米產(chǎn)量[47]。水稻強(qiáng)大的根系生理活動(dòng)也是其高效利用水分的重要基礎(chǔ)，水稻的根系活力、根系激素含量等生理指標(biāo)都關(guān)系著水稻能否高效利用水分。本研究觀察到，水稻在AWD下的根系傷流液中Z+ZR和ABA含量均高于CI，說明輕度水分脅迫有助于提高根系傷流液中Z+ZR和ABA含量，增強(qiáng)水稻對環(huán)境的適應(yīng)性。綜上，在水稻品種改良過程中結(jié)合干濕交替灌溉可以改善根系形態(tài)生理特征，并相應(yīng)促進(jìn)地上部的生長，進(jìn)而提高產(chǎn)量和水分利用效率。

3.3 水稻根系形態(tài)生理特征與產(chǎn)量和稻米品質(zhì)的關(guān)系

有研究表明，在土壤表層中，高產(chǎn)水稻品種的根干質(zhì)量顯著高于低產(chǎn)水稻品種[48]。張耗[49]研究發(fā)現(xiàn)，在水稻的主要生育期，根干質(zhì)量隨品種的改良呈增加或顯著增加的趨勢；高產(chǎn)水稻的根干質(zhì)量顯著高于對照品種水稻。根系氧化力可直接影響到水分養(yǎng)分的吸收利用、地上部生長發(fā)育和產(chǎn)量[50-51]。有研究表明，AWD可顯著提高灌漿期水稻的根系氧化力，較高的根系氧化力可增強(qiáng)根系從土壤中吸收水分與養(yǎng)分的能力，為地上部的生長輸送更多的養(yǎng)分，改善地上部的生長發(fā)育，進(jìn)而提高產(chǎn)量[52]。本研究觀察到，水稻產(chǎn)量、WUE與各主要生育期的根干質(zhì)量、根系氧化力呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系(圖9)。另有研究指出，通過增加水稻根系總吸收表面積和活躍吸收表面積，可以達(dá)到增加水稻產(chǎn)量的目的[53-54]。本研究觀察到，水稻產(chǎn)量與各主要生育期的根系總吸收表面積、活躍吸收表面積呈顯著正相關(guān)關(guān)系(圖9)。根系氧化力作為影響籽粒灌漿的重要因子之一，與稻米品質(zhì)的形成關(guān)系密切。前人的研究表明，稻米堊白度和堊白粒率與結(jié)實(shí)期根系氧化力均呈顯著負(fù)相關(guān)[55]。本研究中的結(jié)果表明，長穗結(jié)實(shí)期(穗分化始期、抽穗期和灌漿中期)的根系氧化力與稻米的堊白粒率和堊白度呈極顯著負(fù)相關(guān)(圖9)。植物激素作為實(shí)行細(xì)胞通信的化學(xué)訊號(hào)，在水稻生長發(fā)育進(jìn)程中的生理活動(dòng)方面起著不可或缺的作用。細(xì)胞分裂素(Z+ZR)能夠推進(jìn)細(xì)胞分裂以及減緩植株的衰老速率，屬于促進(jìn)型植物激素。其通過調(diào)控胚乳細(xì)胞的發(fā)育，進(jìn)而調(diào)控稻米品質(zhì)的形成[56]。ABA作為抑制型植物激素，在植株衰老和器官(葉、蕾、鈴)脫落的過程中起著不可或缺的作用。其對水稻籽粒的發(fā)育充實(shí)起著調(diào)控作用，進(jìn)而影響稻米品質(zhì)[57]。以往的研究表明，根系傷流液中Z+ZR含量與稻米直鏈淀粉含量、峰值黏度、熱漿黏度及最終黏度呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[58]，本研究的結(jié)果與此是一致的(圖9)?？梢?，稻米品質(zhì)的形成與根系形態(tài)生理特征密切相關(guān)。

值得一提是，本研究的結(jié)果是在本課題組收集的各階段具有代表性的中秈品種改良試驗(yàn)中得出的，并且本課題組在近年來的研究中觀察到，根系生長發(fā)育的改善是米質(zhì)提升的重要原因，說明根系改良在稻米品質(zhì)提升中發(fā)揮了重要作用[39, 58-59]。本研究的結(jié)果與結(jié)論仍需在更多現(xiàn)代品種中進(jìn)一步驗(yàn)證。

4 結(jié)論

與常規(guī)灌溉處理相比，水稻全生育期干濕交替灌溉處理可獲得更高的產(chǎn)量和水分利用效率，并能明顯改善稻米品質(zhì)，尤其是針對現(xiàn)代半矮稈雜交稻。較好的根系性能(整個(gè)生育期較大根系生物量、較高的根系氧化力、根系總吸收表面積和活躍吸收表面積、根系傷流液中細(xì)胞分裂素和脫落酸含量)是現(xiàn)代半矮稈雜交稻在全生育期干濕交替灌溉條件下實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和水分高效利用的重要生理基礎(chǔ)。

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Response of Grain Quality and Root Characteristics to Irrigation Methods During Mid-seasonRice Varieties Improvement

JING Wenjiang1, GU Hanzhu1, ZHANG Xiaoxiang2, WU Hao1, ZHANG Weiyang1, GU Junfei1, LIU Lijun1, WANG Zhiqin1, YANG Jianchang1, ZHANG Hao1,*

(Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology / Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; Lixiahe Agricultural Research Institute of Jiangsu Province, Yangzhou 225007, China; Corresponding author, email: haozhang@yzu.edu.cn)

【Objective】It is important to have a deep insight into the grain quality and root characteristics of different types of mid-seasonrice varieties in different irrigation methods.【Method】The representative mid-seasonrice varieties in Jiangsu Province in recent 80 years were used as experimental materials, AWD(alternate wetting and drying irrigation) and CI(conventional irrigation) were conducted during the whole growth period of rice. Two dwarf varieties, two semi-dwarf varieties and two semi-dwarf hybrid varieties with obvious difference in water use efficiency(WUE) were selected to analyze grain quality and root characteristics.【Result】Under AWD or CI, grain yield and WUE of all varieties increased gradually with variety improvement. Compared with CI, AWD significantly increased yield and water use efficiency. Under AWD, the yield of various varieties(dwarf variety, semi-dwarf variety and semi-dwarf hybrid variety) was 6.96, 8.71 and 10.14 t/hm2, respectively, WUE was 1.30, 1.62 and 1.91 kg/m3, respectively. The milled rice rate, head milled rice rate, protein content, solubility, swelling capacity of starch, root dry weight and root-shoot ratio, root oxidation activity, root total absorbing surface area and active absorbing surface area, contents of zeatin, zeatin nucleoside and abscisic acid in root bleeding sap were significantly increased with the improvement of varieties. Compared with CI, AWD improved the appearance quality and root morphological and physiological characteristics, increased the peak viscosity, hot viscosity, final viscosity and breakdown of rice starch, decreased the setback and relative crystallinity of starch. Correlation analysis showed that yield and WUE were closely related to grain quality and root growth.【Conclusion】Modern semi-dwarf varieties, especially semi-dwarf hybrid variety, could obtain higher yield, water use efficiency and better grain quality under AWD during the whole growth period, which was closely related to the improvement of root morphology and physiological characteristics.

rice; water use efficiency; variety; grain quality; root characteristics

2021-11-05；

2022-03-10。

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31871559，32071944)；江蘇省六大人才高峰高層次人才項(xiàng)目(SWYY-151)；江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金資助項(xiàng)目[CX(19)3060]；江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目；揚(yáng)州大學(xué)交叉學(xué)科高層次青年支持項(xiàng)目。

10.16819/j.1001-7216.2022.211104