光與茉莉酸信號(hào)介導(dǎo)的萜類化合物合成分子機(jī)制

張嬋 吳友根 于靖 楊東梅 姚廣龍 楊華庚 張軍鋒 陳萍

（海南大學(xué)園藝學(xué)院，?？?570228）

萜類化合物（terpenoids）是以異戊二烯為基本單位構(gòu)成的一類重要次生代謝產(chǎn)物，可分為半萜、單萜、倍半萜、二萜、三萜以及多萜等。對(duì)植物而言，萜類化合物可幫助其應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫、防御天敵、引蟲授粉和完成信息交流；而對(duì)人類來說，萜類化合物則是天然藥物活性成分的主要來源之一。近年來，藥用植物萜類化合物在醫(yī)藥、工業(yè)和農(nóng)業(yè)上應(yīng)用廣泛，經(jīng)濟(jì)效益顯著。但藥用植物中萜類化合物的天然含量普遍較低，難以滿足日益增長(zhǎng)的需求。光信號(hào)和茉莉酸信號(hào)對(duì)植物次生代謝產(chǎn)物的合成十分重要，是萜類化合物生物合成調(diào)控研究中常用的誘導(dǎo)子。本文以青蒿素、丹參酮、芳樟醇等為例，綜述近年來光和茉莉酸信號(hào)調(diào)控藥用植物萜類化合物合成的研究進(jìn)展。

1 萜類化合物的生物合成途徑

植物萜類化合物的合成主要涉及2條途徑，甲羥戊酸途徑（mevalonate，MVA）和甲基赤蘚醇-4-磷 酸 途 徑（2-C-methyl-D-erythritol 4-phosphate，MEP），前者主要在動(dòng)植物中存在，后者則主要在古生菌與原核生物中被發(fā)現(xiàn)［1］。整個(gè)過程可分為4個(gè)階段（圖1）［2］：一是，乙酰輔酶A和丙酮酸等化合物經(jīng)MVA途徑（7步催化反應(yīng)）和MEP途徑（8步催化反應(yīng)）合成萜類化合物的兩種共同前體物質(zhì)，異戊烯焦磷酸（isopentenyl diphosphate，IPP）和二甲基烯丙基焦磷酸酯（dimethylallyl diphosphate，DMAPP）；二是，IPP和DMAPP被相應(yīng)酶催化合成法呢基二磷酸（farnesyl diphosphate，F(xiàn)PP）、牻牛兒基二磷酸（geranyl diphosphate，GPP）、牻牛兒基牻牛兒基二磷酸（geranylgeranyl diphosphate，GGPP）；三是，F(xiàn)PP、GPP、GGPP可分別被不同萜類合酶催化形成萜類骨架；四是，細(xì)胞色素P450（cytochrome P450，CYP）、糖 基 轉(zhuǎn) 移 酶（glycosyl transferase，GT）、酰基轉(zhuǎn)移酶（acyl transferase）和萜類氧化酶（terpene oxidase）等對(duì)萜類骨架進(jìn)行多種修飾；后兩個(gè)階段是植物中豐富復(fù)雜萜類化合物形成的重要原因［3-4］。

圖1 萜類化合物合成途徑示意圖Fig. 1 Schematic diagram of terpenoids synthesis pathways

不同藥用植物中存在特定萜類合酶和修飾酶類，可以FPP、GPP和GGPP為直接前體物質(zhì)合成多樣的萜類化合物（圖1）。在黃花蒿中，F(xiàn)PP可在紫穗槐二烯合成酶（amorphadiene synthase，ADS）、細(xì) 胞色素P450單 氧化酶（cytochrome P450），如AaCPR/CYP71AV1、青蒿醛A11還原酶（artemisinic aldehyde A11 reductase，DBR2）和醛脫氫酶1（aldehyde dehydrogenase 1，ALDH1）等一系列酶的催化下形成二氫青蒿酸，再經(jīng)氧化后合成青蒿素［5］。在丹參中，GGPP可被共聚二磷酸合成酶（copalyl diphosphate synthase，CPS）、類合成酶（kaurene synthase-like，KSL）和SmCYP76AH1催化形成鐵銹醇，后被SmCYP76AH3、SmCYP76AK1催 化 合 成11，20-二羥基鐵杉醇和11，20-二羥基柳杉酚，最后經(jīng)其他CYP450酶催化產(chǎn)生丹參酮類化合物［6］。廣藿香的百秋李醇合酶（patchoulol synthase，PatPTS）［7］和鐵皮石斛的芳樟醇合酶（linalool synthase，DoTPS）［8］則可分別以FPP和GPP為前體物質(zhì)合成百秋李醇和芳樟醇。

2 光和茉莉酸（jasmonates，JAs）信號(hào)調(diào)控萜類化合物合成的分子機(jī)制

光和JAs信號(hào)是促進(jìn)藥用植物萜類化合物合成的重要誘導(dǎo)子，已發(fā)現(xiàn)光和JAs信號(hào)可提高黃花蒿［9］、人參［10］、丹參［11］、胡黃連［12］和陽(yáng)春砂［13］等多種藥用植物中萜類化合物的含量（表1）。本部分將以青蒿素、丹參酮等萜類化合物為例，介紹光與JAs信號(hào)調(diào)控的藥用植物萜類化合物生物合成的分子機(jī)制。

表1 光和JAs信號(hào)調(diào)控的藥用植物萜類化合物Table 1 Terpenoids in medicinal plants regulated by light and JA signals

2.1 青蒿素

2.1.1 青蒿素生物合成相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子 青蒿素（artemisinin）是黃花蒿中的一種倍半萜內(nèi)酯類化合物，具有抗病毒、抗癌、抗血吸蟲和抗瘧疾等多 種 作 用。已 證 明AaERF1［28］、AaERF2［28］、Aa-ORA［29］、AaTAR［30］、AaMYC2［31］、AabHLH1［32］、AabZIP1［33］、AaHY5［34］、AaHD1［35］、AaGSW1［36］、AaWRKY9［9］、AaNAC1［37］、AaTCP14［38］、AaTCP15［20］、AaMYB15［39］等7大家 族 的15個(gè)轉(zhuǎn)錄因子可調(diào)控相關(guān)酶基因表達(dá)以影響青蒿素的合成；其中僅AaMYB15是負(fù)調(diào)控子，這些調(diào)控因子的確定對(duì)提高青蒿素產(chǎn)量具有重要意義。

2.1.2 JAs信號(hào)調(diào)控青蒿素的生物合成 植物激素茉莉酸類物質(zhì)（jasmonates，JAs）是一種可感知環(huán)境或自身內(nèi)部變化的一種重要信號(hào)分子。JAs可通過影響轉(zhuǎn)錄因子和其靶標(biāo)基因的表達(dá)水平，平衡植物生長(zhǎng)發(fā)育和外界脅迫等多種過程。茉莉酸通路抑制因子（jasmonate ZIM-domain，JAZ）是一類常與轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合，連接JAs信號(hào)和下游調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的重要中介。黃花蒿中共鑒定9個(gè)JAZ蛋白（AaJAZ1/2/3/4/5/6/7/8/9），所 有 的AaJAZs均 可 與AabHLH1結(jié) 合［40］，而AaJAZ1/2/3/4可 與AaMYC2結(jié)合［31］；AaJAZ8結(jié)合AaTCP14-AaORA，抑制AaTCP14-AaORA復(fù)合物激活A(yù)aDBR2表達(dá)的能力［38］；AaJAZs對(duì)AaMYC2、AabHLH1、AaORA和AaTCP14的負(fù)調(diào)控作用是JAs信號(hào)調(diào)控青蒿素生物合成的關(guān)鍵，該抑制作用可被MeJA解除［20，29，31，40］。

JAs信 號(hào) 可 影 響AaHD1，AabHLH，AaORA，AaMYC2，AaMYB15，AaGSW1，AaWRKY9，AaERF1和AaERF2等轉(zhuǎn)錄因子與相關(guān)酶基因的表達(dá)，以調(diào)控青蒿素的合成（圖2-a）。如AaMYC2可結(jié)合AaCYP71AV1和AaDBR2，上調(diào)二者的表達(dá) 水 平［31］；AabHLH1、AaERF1/2和AaTAR1三者均可結(jié)合并激活青蒿素的生物合成相關(guān)酶基因AaADS和AaCYP71AV1的表達(dá)［28，30］；AaORA［29］和AaGSW1［36］都是腺狀毛狀體特異性轉(zhuǎn)錄因子，前者可結(jié)合并促進(jìn)AaADS、AaCYP71AV1、AaDBR2和AaALDH1四種基因的表達(dá)，后者僅正向調(diào)控AaCYP71AV1，AaADS和AaDBR2的表達(dá)；AaTCP14和AaTCP15可結(jié)合并激活A(yù)aDBR2和AaALDH1的表達(dá)［20］。

轉(zhuǎn)錄因子還可與其他轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合，形成轉(zhuǎn)錄級(jí)聯(lián)模塊，協(xié)同調(diào)控青蒿素的合成。Chen等［36］發(fā)現(xiàn)AaGSW1可 與AaMYC2、AabZIP1、AaORA互 相作用，形成AaMYC2/AabZIP1-AaGSW1-AaORA轉(zhuǎn)錄級(jí)聯(lián)調(diào)控模塊，調(diào)控青蒿素的合成。Ma等［38］證明AaTCP14可與AaORA互作，形成AaTCP-ORA調(diào)控模塊，從而激活A(yù)aDBR2和AaALDH1的表達(dá)，促進(jìn)青蒿素合成；AaTCP15則與AaORA和AaGSW1相互作用，形成AaGSW1-AaTCP15/AaORA多層轉(zhuǎn)錄級(jí)聯(lián)的調(diào)控模塊，協(xié)同激活A(yù)aDBR2的表達(dá)［20］。目前，對(duì)于其它調(diào)控青蒿素合成轉(zhuǎn)錄因子之間的互作效應(yīng)有待進(jìn)一步解析。

2.1.3 光信號(hào)調(diào)控青蒿素的生物合成 光信號(hào)在青蒿素的生物合成中具有重要作用。多項(xiàng)研究證明，白光、UV-B、藍(lán)光和紅光等均可促進(jìn)青蒿素的合成，其中紅光和藍(lán)光誘導(dǎo)效果較為顯著［41-43］。深入研究發(fā)現(xiàn)UV-B［42］、藍(lán)光和紅光［41］均可促進(jìn)AaADS和AaCYP71AV1酶基因的表達(dá)，或是其提高青蒿素含量的原因。光受體在光信號(hào)介導(dǎo)的青蒿素生物合成中也具有重要作用。AaCRY1是藍(lán)光促進(jìn)青蒿素合成中的關(guān)鍵受體，其可結(jié)合并上調(diào)AaADS和AaCYP71AV1的表達(dá)水平，提高青蒿素的含量［19］，然而對(duì)于其他光質(zhì)調(diào)控青蒿素合成中的光受體仍未知。

光信號(hào)可通過影響AaMYB15、AaHY5和AaWRKY9的表達(dá)，調(diào)控青蒿素的合成（圖2-a）。AaMYB15是青蒿素合成中的負(fù)調(diào)控子，可被光照抑制，而受黑暗誘導(dǎo)，其可抑制AaORA的表達(dá)，下調(diào)AaADS、AaCYP、AaDBR2和AaALDH1的表達(dá)水平，降低黃花蒿中青蒿素的含量［39］。AaHY5則可與AaCOP1和AaGSW1互作，間接控制青蒿素的合成，以應(yīng)對(duì)不斷變化的光照條件［34］；AaCOP1是一種介導(dǎo)AaHY5泛素化降解的E3泛素化酶，光照下AaCOP1的表達(dá)被抑制，導(dǎo)致AaHY5的積累；AaHY5又可正調(diào)控AaGSW1的表達(dá)，上調(diào)AaORA和AaADS、AaCYP71AV1、AaDBR2的表達(dá)水平，以增加青蒿素的含量［34］。AaWRKY9則結(jié)合并激活A(yù)aDBR2和AaGSW1的表達(dá)，正向調(diào)控青蒿素的生物合成；研究發(fā)現(xiàn)AaHY5還可與AaWRKY9結(jié)合促進(jìn)青蒿素的生物合成［9］。值得注意的是，AaMYC2和AabZIP1也通過AaGSW1來控制青蒿素的生物合成（圖2-a），暗示AaGSW1或是青蒿素生物合成調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中的核心轉(zhuǎn)錄因子。

圖2 光與JAs信號(hào)介導(dǎo)的藥用植物萜類化合物轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制模式圖Fig. 2 Terpenoids transcription regulatory mechanisms of medicinal plants mediated by light and JAs signals

2.1.4 光與JAs信號(hào)協(xié)同調(diào)控青蒿素的生物合成 多個(gè)研究證明，光和JAs信號(hào)可聯(lián)合調(diào)控青蒿素的生物合成。Hao等［44］發(fā)現(xiàn)光照中以茉莉酸甲酯處理可顯著上調(diào)AaADS、AaCYP71AV1、AaDBR2和AaALDH1的表達(dá)水平，而黑暗下茉莉酸甲酯處理失去誘導(dǎo)效果，這表明JAs信號(hào)是以光依賴的方式促進(jìn)青蒿素的生物合成。近期研究發(fā)現(xiàn)AaMYB15和AaWRKY9可同時(shí)響應(yīng)光信號(hào)和JAs信號(hào)，調(diào)控青蒿素的生物合成。AaWRKY9可直接與AaDBR2和AaGSW1的啟動(dòng)子結(jié)合，正向調(diào)控青蒿素的生物合成［9］；光信號(hào)通路中的關(guān)鍵調(diào)控因子AaHY5可結(jié)合并激活A(yù)aWRKY9表達(dá)；而JAs信號(hào)中的AaJAZ9也可與AaWRKY9結(jié)合，但抑制其表達(dá)［9］。AaMYB15是青蒿素生物合成的負(fù)調(diào)控因子，AaMYB15抑制AaADS、AaCYP、AaDBR2和AaALDH1的 表 達(dá)，使青蒿素的含量顯著降低［39］。暗處理和MeJA均可誘導(dǎo)AaMYB15的表達(dá)，暗示其在光和JAs信號(hào)聯(lián)合調(diào)控青蒿素合成中具有重要作用［39］。以上研究表明，在黃花蒿中茉莉酸信號(hào)調(diào)控青蒿素的生物合成具有光依賴性。

2.2 丹參酮

2.2.1 丹參酮生物合成相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子 丹參酮（tanshinones）是丹參中的一類二萜化合物，主要包括丹參酮IIA（tanshinone IIA，TSIIA）、丹參酮IIB（tanshinone B，TSB）、丹參酮I（tanshinone I，T-I）、隱丹參酮（ryptotanshinone，CT）和二氫丹參酮I（dihydrotanshinone I，DT-I）等多種成分［45］。已確定參與丹參酮合成的轉(zhuǎn)錄因子有6大家族的17個(gè)轉(zhuǎn)錄因子，主要包括SmEIN3［46］、SmAP2/ERF82［47］、SmERF1L1［48］、SmERF128［14］、SmbHLH10［49］、SmbHLH74［50］、SmbHLH92［51］、SmbHLH148［52］、SmMYC2a/b［45］、SmMYB9b［53］、SmMYB36［54］、SmMYB98［55］、SmWRKY1［56］、SmWRKY2［6］、SmWRKY40［57］、SmWRKY44［58］等， 其 中 僅SmWRKY40、SmbHLH92和SmbHLH174為 丹 參 酮合成的負(fù)調(diào)控子。

2.2.2 JAs信號(hào)調(diào)控丹參酮的生物合成 JAs可影響丹參毛狀根中丹參酮類化合物的含量。Wang等［11］以MeJA處理3 d后，丹參毛狀根中的總丹參酮含量提高了3.7倍。Kai等［59］以MeJA處理9 d后，使CT和TA-IIA的含量均提高5.8倍。Xing等［60］發(fā)現(xiàn)MeJA處理6 d后，總丹參酮含量幾乎不受影響，但丹參毛狀根中的T-I和TA-IIA含量下降，CT和DT-I含量上升。以上研究表明，JAs對(duì)丹參酮類化合物的作用受處理時(shí)間影響，且對(duì)不同丹參酮類化合物產(chǎn)生的效果有所差異［11，59-60］。

JAs信號(hào)可通過調(diào)控SmWRKY1、SmWRKY2、SmWRKY44、SmWRKY40、SmEIN3、SmbHLH74、S m b H H L H 1 4 8、S m M Y B 9 b、S m E R F 1 L 1、SmERF128、SmMYC2a/b等轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)，以影 響 丹 參 酮 的 合 成（圖2-b）。如SmWRKY1［56］、SmWRKY2［6］和SmWRKY40［57］可分別與SmDXR、SmCPS和SmCPS1/5結(jié)合，以促進(jìn)丹參酮合成；而SmWRKY44［58］直接負(fù)調(diào)控SmCPS1/5，抑制丹參酮的合成，但其抑制作用可被MeJA解除。MeJA還可誘 導(dǎo)SmERF1L1［48］、SmERF128［14］、SmMYB9b［53］表達(dá)以增加丹參酮的含量；其中SmERF1L1可與SmDXR結(jié) 合，而SmERF128、SmMYB9b的 靶標(biāo)基因仍不清楚。Zhou等［45］發(fā)現(xiàn)SmMYC2a/b受MeJA的誘導(dǎo)，兩者均可調(diào)控SmHMGR、SmGGPS、SmCYP98A14、SmCPS和SmKSL的 表 達(dá) 水 平，促進(jìn)丹參酮的合成；其中SmMYC2b的靶標(biāo)基因是SmCYP98A14。SmMYC2b轉(zhuǎn)錄因子屬于bHLH家族成員，該家族中的SmbHLH74和SmbHHLH148也介導(dǎo)JAs誘導(dǎo)的丹參酮合成，前者的表達(dá)受MeJA抑制，后者則被MeJA誘導(dǎo)表達(dá)；SmbHLH74可負(fù)調(diào)控SmHMGR1、SmGGPPS1和SmCYP76AH1的表達(dá)，阻礙丹參酮的合成［50］；SmbHLH148則通過促進(jìn)丹參合成途徑中多個(gè)相關(guān)酶基因的表達(dá)，顯著增加DT-I、CT、T-I等3種丹參酮類物質(zhì)的含量［52］。值得注意的是，SmbHLH74也受SmMYC2的負(fù)調(diào)控［50］，暗示著調(diào)控丹參酮生物合成的轉(zhuǎn)錄因子之間也存在轉(zhuǎn)錄級(jí)聯(lián)模塊。

丹參中鑒定了9個(gè)JAZ蛋白（SmJAZ1/2/3/4/5/7/8/9/10），均可在MeJA的誘導(dǎo)下表達(dá)，但在JAs信號(hào)調(diào)控丹參酮的合成中承擔(dān)不同作用［61］。裴天林［61］發(fā)現(xiàn)分別過表達(dá)SmJAZ1/2/4/6/9可顯著提高丹參酮的含量；而分別過表達(dá)SmJAZ3/4/8則均抑制丹參酮的合成；除SmJAZ5外，其它的SmJAZs均可與SmMYC2a、SmMYB39互作。SmEIN3是調(diào)控丹參酮合成的正調(diào)控子，王宇［46］發(fā)現(xiàn)SmJAZ1、SmJAZ2可與SmEIN3結(jié)合，抑制其表達(dá)。SmJAZ8在MeJA誘導(dǎo)的丹參酮生物合成中起負(fù)調(diào)控作用，其可結(jié)合并抑制SmMYC2a的表達(dá)，降低丹參酮的含量；SmJAZ8還可結(jié)合SmbHLH128，但其對(duì)丹參酮的影響仍不清楚［61］。值得注意的是，JAZ蛋白（SmJAZ3、SmJAZ8和SmJAZ9）作為抑制子或可通過不依賴JA信號(hào)通路的途徑調(diào)控丹參酮合成［62］。

2.2.3 光信號(hào)調(diào)控丹參酮的生物合成 不同光質(zhì)均可調(diào)控丹參酮的生物合成。Wang等［11］發(fā)現(xiàn)UV-B（40 μW/cm2）處理3 d，可使總丹參酮產(chǎn)量提高1.5倍。馮思念等［63］發(fā)現(xiàn)不同強(qiáng)度的白光、紅光和藍(lán)光處理丹參，可影響丹參毛狀根中丹參酮化合物的含量；白光處理下，隨著光強(qiáng)的增加，丹參酮I含量先上升后下降；相比藍(lán)光和紅光，二氫丹參酮的含量在白光（200 μmol·m-2·s-1）處理下被顯著提高。在藍(lán)光和紅光處理下，隱丹參酮的含量隨著光強(qiáng)增加而下降。Chen等［15］以藍(lán)光（110 μmol·m-2·s-1）處理3周，發(fā)現(xiàn)丹參酮生物合成途徑的SmHMGR、SmDXS2、SmDXR、SmGGPPS、SmCPS和SmCYP76AH1基因的表達(dá)水平降低，TSIIA的含量也降低；而紅光（110 μmol·m-2·s-1）處理3周可抑制SmDXS1、SmKSL、SmHMGR和SmCYP76AH1的表達(dá)，但TSIIA的含量幾乎不受影響。這些研究表明光質(zhì)對(duì)不同丹參酮類化合物產(chǎn)生的影響有差異，且光質(zhì)對(duì)丹參酮的調(diào)控受光強(qiáng)影響［11，63］。

2.2.4 光和JAs信號(hào)協(xié)同調(diào)控丹參酮的生物合成 聯(lián)合光與JAs信號(hào)的誘導(dǎo)方式，是一種可顯著提高丹參毛狀根中丹參酮含量的有效策略。Wang等［11］發(fā)現(xiàn)UV-B、MeJA和UV-B+MeJA處理可分別使丹參酮產(chǎn)量提高1.5倍、3.7倍和4.9倍，聯(lián)合處理的效果明顯高于單獨(dú)處理；分析發(fā)現(xiàn)UV-B和MeJA可通過促進(jìn)MVA途徑中丹參酮合成相關(guān)酶的表達(dá)，從而促進(jìn)丹參酮的合成。該研究首次聯(lián)合UV-B和MeJA兩種誘導(dǎo)劑促進(jìn)丹參酮的合成，但未能解析介導(dǎo)兩種信號(hào)調(diào)控丹參酮合成的相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子。目前，丹參酮合成中響應(yīng)光信號(hào)以及同時(shí)響應(yīng)兩種信號(hào)的轉(zhuǎn)錄因子仍然未知；對(duì)響應(yīng)JAs信號(hào)的SmMYC2、SmEIN3、SmERF128、SmMYB92和SmbHLH92/128等轉(zhuǎn)錄因子的靶標(biāo)基因、互作的JAZ蛋白均不清楚；丹參中擁有共同靶標(biāo)基因的轉(zhuǎn)錄因子是否也可互作形成轉(zhuǎn)錄級(jí)聯(lián)調(diào)控模塊，這些都有待深入研究。

2.3 光和JAs信號(hào)調(diào)控其它萜類化合物的生物合成

芳樟醇（linalool）是鐵皮石斛中的單萜類化合物，具有抗大腸桿菌彎曲桿菌和空腸彎曲桿菌的效用［21］。芳樟醇是以GPP為直接前體化合物，經(jīng)DoTPS10的催化形成的。Yu等［21］證實(shí)鐵皮石斛 中DobHLH4和3個(gè)JAZs（DoJAZ1、DoJAZ1和DoJAZ3）均受MeJA的誘導(dǎo)表達(dá)；過表達(dá)DobHLH4可 上 調(diào)DoHMDS、DoPMK、DoIDI、DoDXS、DoMCT、DoHDS和DoTPS10的表達(dá)水平，提高鐵皮石斛中芳樟醇的含量；且DobHLH4可與DoTPS10結(jié)合，并激活其表達(dá)；但DobHLH4基因轉(zhuǎn)錄受DoJAZ1的抑制，而MeJA可逆轉(zhuǎn)DoJAZ1的負(fù)調(diào)控效果。

百秋李醇（patchoulol）是廣藿香中的一種倍半萜類化合物。百秋李醇是以FPP為前體，在百秋李醇合酶（PatPTS）催化下產(chǎn)生［64］。參與調(diào)控百秋李醇生物合成的轉(zhuǎn)錄因子主要有MYB家族 中 的PatMYB46、bHLH家 族 中 的PatMYC2b1、PatMYC2b2、TH家 族 中 的PatGT-1和SPL家 族SPL10，其中前4個(gè)均受MeJA誘導(dǎo)，參與JAs信號(hào)調(diào)控的百秋李醇合成。PatMYC2b1/2可與PatJAZ6結(jié)合，負(fù)調(diào)控PatPTS的表達(dá)［64］；PatMYB46可結(jié)合PatJAZ4［65］，抑制PatPTS的表達(dá)；MeJA可誘導(dǎo)PatJAZ6和PatJAZ4泛素化降解，解除其對(duì)轉(zhuǎn)錄因子的負(fù)調(diào)控作用。目前，尚未見光信號(hào)對(duì)百秋李醇和芳樟醇生物合成調(diào)控的相關(guān)報(bào)道。

3 展望

光和JAs信號(hào)作為誘導(dǎo)子，是提高藥用植物中萜類化合物含量一種有效、經(jīng)濟(jì)的方法。解析光和JAs信號(hào)在藥用植物萜類化合物生物合成調(diào)控中的作用，對(duì)提高藥材質(zhì)量和開展萜類化合物合成生物學(xué)工程意義重大。

3.1 光和JAs信號(hào)調(diào)控萜類化合物合成分子機(jī)制的解析

光具有成本低廉、靈活度高、通用性廣等特點(diǎn)，具有作為調(diào)控萜類化合物生物合成總開關(guān)的潛力。解析光信號(hào)介導(dǎo)藥用植物萜類化合物合成中的光受體和轉(zhuǎn)錄因子，可幫助尋找增加藥用植物中萜類化合物含量但不影響其生長(zhǎng)的合適光照條件。JAs信號(hào)對(duì)萜類化合物調(diào)控可推廣性高，但JAs也參與植物生長(zhǎng)發(fā)育、抵御逆境脅迫、防御病蟲害等過程，因而有必要了解田間大規(guī)模使用JAs對(duì)藥用植物生長(zhǎng)的影響。另外，藥用植物中JAs和光信號(hào)介導(dǎo)的萜類化合物生物合成分子機(jī)制，僅在青蒿素和丹參酮上研究較為深入，需加強(qiáng)其他藥用植物中相關(guān)機(jī)制的解析。了解光和JA信號(hào)調(diào)控藥用植物萜類化合物生物合成的轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制，可為未來開發(fā)高靈活性、高推廣性且成本低廉的異源表達(dá)體系奠定基礎(chǔ)。

3.2 藥用植物萜類化合物負(fù)調(diào)控子和轉(zhuǎn)錄級(jí)聯(lián)反應(yīng)的揭密

外界信號(hào)刺激藥用植物萜類化合物合成與積累的過程，涉及眾多正向調(diào)控和負(fù)向調(diào)控的轉(zhuǎn)錄因子。目前對(duì)調(diào)控藥用植物萜類化合物轉(zhuǎn)錄因子的了解，多集中在正調(diào)控子，缺少對(duì)負(fù)調(diào)控子的解析；減少負(fù)調(diào)控子的影響而加強(qiáng)正調(diào)控子作用，這兩者聯(lián)合帶來的效果仍未知。植物萜類化合物生物合成的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)極其復(fù)雜，多個(gè)轉(zhuǎn)錄因子往往可響應(yīng)同一信號(hào)，形成轉(zhuǎn)錄級(jí)聯(lián)模塊，協(xié)同調(diào)控萜類化合物的生物合成，今后需加強(qiáng)對(duì)調(diào)控同一萜類化合物轉(zhuǎn)錄因子間互作效應(yīng)的研究。