吉林省中東部地區(qū)梨品種葉片光合特性研究

胡明玥，閆興凱，王 強(qiáng)，盧明艷，武春昊，張茂君

(1 延邊大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，吉林 延吉 133000；2 吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 果樹研究所,農(nóng)業(yè)部東北地區(qū)(吉林) 果樹科學(xué)觀測試驗站，吉林 公主嶺 136100)

梨是中國第三大水果，僅次于蘋果、柑橘，栽培面積和產(chǎn)量都居于世界前列[1]，秋子梨抗寒性最強(qiáng)，廣泛種植于我國遼寧、吉林、黑龍江、內(nèi)蒙等寒冷地區(qū)[2]。據(jù)統(tǒng)計，吉林省現(xiàn)有梨栽培面積近1.2萬hm2，年產(chǎn)量約120萬t，年產(chǎn)值2.5億元左右，對區(qū)域鄉(xiāng)村振興、農(nóng)民致富發(fā)揮著重要作用[3]。

作為多年生經(jīng)濟(jì)作物，梨的生長發(fā)育表現(xiàn)受環(huán)境影響很大[4]。同一品種在不同生態(tài)區(qū)種植，因氣象因子和立地條件的不同，會導(dǎo)致其產(chǎn)量、品質(zhì)、物候期和抗寒性等表現(xiàn)為一定的差異[4]。多年的科研生產(chǎn)實踐表明，寒紅梨、寒香梨等品種抗寒性強(qiáng)，選育過程中在吉林省中部地區(qū)公主嶺經(jīng)歷了冬季絕對低溫(-38.8 ℃)等極端天氣[5]，樹體凍害相對較輕且翌年仍能正常生長發(fā)育，但其在位于相對溫暖的東部延邊地區(qū)龍井市的區(qū)試過程中發(fā)現(xiàn)，冬季絕對低溫相對較高的條件下其1年生枝條卻有不同程度的凍害發(fā)生甚至凍死，果實品質(zhì)、物候期等方面也存在明顯差異。品種抗寒能力的強(qiáng)弱，與生長季節(jié)光合作用直接積累到樹體的干物質(zhì)量密切相關(guān)，樹體干物質(zhì)積累越充足，樹體越冬越安全。但目前關(guān)于吉林省公主嶺和龍井兩市寒紅梨、蘋果梨、寒香梨和蘋香梨光合特性的差異研究尚未見報道。為此，本研究通過對比分析吉林省中、東部主栽梨品種葉片光合特性的差異，明確其光合特性表現(xiàn)，以期為梨品種區(qū)劃、高效栽培技術(shù)研發(fā)提供參考，并為確保區(qū)域梨果產(chǎn)業(yè)健康、可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗地點位于吉林省公主嶺市的吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所和龍井市的延邊朝鮮族自治州農(nóng)業(yè)科學(xué)院梨試驗園。公主嶺市(124°02′E，43°11′N)地處吉林省中部平原地區(qū)，屬于中溫帶半濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，年有效積溫3 550 ℃，無霜期154 d，海拔高度200 m；龍井市(128°54′E，42°21′N)位于吉林省東部山區(qū)，屬于中溫帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，年有效積溫3 210 ℃，無霜期150 d，海拔高度249 m。

在兩地選擇樹齡10年左右、樹勢中庸健壯盛果期的蘋果梨、蘋香梨、寒香梨、寒紅梨為試驗材料，每個品種3株，常規(guī)栽培管理。選擇樹冠外圍不同方位的延長枝3～5個，并選擇中部健康、無機(jī)械損傷的葉片，做好標(biāo)記。

1.2 試驗方法

1.2.1 葉綠素相對含量測定 2020年8月20日，采用氮平衡指數(shù)測量儀(法國)測定Dualex值，Dualex值與葉片葉綠素含量呈正相關(guān)[6]，故本研究以其表征葉綠素含量。每個品種3次重復(fù)。

1.2.2 葉片光合參數(shù)測定 2020年8月20日，采用GFS-3000型便攜式光合測定儀(德國)于上午08:00-11:00測定梨葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)，葉室溫度設(shè)定為20 ℃，光強(qiáng)為600 μmol/(m2·s)，每個品種3次重復(fù)。

1.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定 2020年8月20日，采用Mini-PAM型便攜式葉綠素?zé)晒鈨x(德國)于上午08:00-11:00，待測葉片暗適應(yīng)30 min后，測定PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、最大量子產(chǎn)量(Y(Ⅱ))、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)。每個品種3次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2010處理數(shù)據(jù)，運(yùn)用SPSS 24.0軟件進(jìn)行方差及主成分分析，采用主成分分析計算不同地區(qū)4個梨品種光合特性得分。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生態(tài)區(qū)4種梨品種葉片Dualex值的比較

由表1可見，不同生態(tài)區(qū)梨品種葉片Dualex值差異較大，公主嶺市Dualex值大小順序為寒香梨>寒紅梨>蘋香梨>蘋果梨，蘋香梨與寒紅梨、寒香梨和蘋果梨差異不顯著；除蘋香梨外，其余品種間差異顯著；龍井市Dualex值大小順序寒香梨>蘋香梨>蘋果梨>寒紅梨，寒香梨與蘋香梨以及蘋果梨與蘋香梨、寒紅梨差異不顯著，寒香梨與蘋果梨、寒紅梨之間有顯著差異。

表1 吉林不同生態(tài)區(qū)4種梨品種葉片Dualex值的比較Table 1 Comparison of Dualex values of 4 pear varieties in different ecological regions in Jilin

同一品種在不同地區(qū)葉片Dualex值存在一定差異。除寒紅梨外，其他3個品種葉片Dualex值均表現(xiàn)為龍井市>公主嶺市，但二者差異不顯著(表1)。

2.2 不同生態(tài)區(qū)梨品種葉片光合生理參數(shù)的變化

由表2可知，梨葉片凈光合速率(Pn)大小總體表現(xiàn)為公主嶺市>龍井市。公主嶺市參試?yán)嫫贩N葉片凈光合速率(Pn)為10.4～17.8 μmol/(m2·s)，其Pn值大小順序為寒紅梨>蘋果梨>寒香梨>蘋香梨，寒紅梨顯著高于其他品種；龍井市參試?yán)嫫贩N葉片的凈光合速率(Pn)為9.9～16.3 μmol/(m2·s)，其Pn值大小順序為寒香梨>寒紅梨>蘋果梨>蘋香梨，蘋果梨與蘋香梨、寒紅梨差異不顯著，但均顯著小于寒香梨。

表2 吉林不同生態(tài)區(qū)4種梨品種葉片光合參數(shù)的比較Table 2 Comparison of leaf photosynthetic parameters of 4 pear varieties in different ecological regions in Jilin

由表2可知，葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)大小表現(xiàn)為公主嶺市>龍井市。公主嶺市梨品種葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)為248.8～351.7 μmol/(m2·s)，其Gs值大小順序為寒紅梨>寒香梨>蘋香梨>蘋果梨，寒紅梨的Gs值顯著高于蘋果梨，其余品種間差異不顯著；龍井市梨品種葉片Gs為164.2～237.5 μmol/(m2·s)，其Gs值大小順序為蘋果梨>寒香梨>蘋香梨>寒紅梨，蘋果梨的Gs顯著高于蘋香梨和寒紅梨。

由表2可知，寒紅梨和寒香梨葉片胞間CO2濃度(Ci)表現(xiàn)為龍井市<公主嶺市，其余2個品種表現(xiàn)則相反。公主嶺市4個梨品種葉片Ci為291.3～305.9 μmol/mol，其Ci值大小順序為蘋香梨>蘋果梨>寒紅梨>寒香梨，這4個品種間差異不顯著；龍井市4個梨品種葉片Ci為247.9～313.2 μmol/mol，其Ci值大小順序為蘋香梨>蘋果梨>寒香梨>寒紅梨，蘋果梨與蘋香梨的Ci值顯著高于寒紅梨與寒香梨。

由表2可知，蒸騰速率(Tr)大小表現(xiàn)為公主嶺市>龍井市。公主嶺市4個梨品種葉片Tr為2.1～3.0 mmol/(m2·s)，其Tr值大小順序為寒紅梨>寒香梨>蘋香梨>蘋果梨，這4個品種間差異不顯著；龍井市4個梨品種葉片Tr為1.2～2.2 mmol/(m2·s)，其Tr值大小順序為寒香梨>寒紅梨>蘋果梨>蘋香梨，寒香梨顯著高于蘋果梨和蘋香梨。

2.3 不同生態(tài)區(qū)梨品種葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

由表3可知，公主嶺市梨品種Fv/Fm值為0.73～0.81，其Fv/Fm值大小順序為蘋香梨>寒紅梨>蘋果梨>寒香梨，除蘋香梨與寒香梨差異顯著外，其余品種間無顯著差異；龍井市梨品種Fv/Fm值為0.72～0.80，其Fv/Fm值大小順序為蘋香梨>寒香梨>蘋果梨>寒紅梨，4個品種間無顯著差異。

表3 吉林不同生態(tài)區(qū)4種梨品種葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比較Table 3 Comparison of leaf chlorophyll fluorescence parameters of 4 pear varieties in different ecological regions in Jilin

由表3可知，公主嶺市梨品種Y(Ⅱ)值為0.51～0.59，其Y(Ⅱ)值大小順序為蘋香梨>蘋果梨=寒紅梨>寒香梨，4個品種間無顯著差異；龍井市梨品種Y(Ⅱ)值為0.35～0.53，其Y(Ⅱ)值大小順序為蘋果梨>蘋香梨、寒香梨>寒紅梨，寒紅梨顯著小于其他品種，其他品種間差異不顯著。

由表3可知，公主嶺市梨品種qP值為0.82～0.93，其qP值大小順序為蘋果梨>寒香梨>寒紅梨>蘋香梨，4個品種間無顯著差異；龍井市梨品種qP值為0.77～0.86，其qP值大小順序為寒紅梨>蘋果梨>寒香梨>蘋香梨，4個品種間無顯著差異。

由表3可知，公主嶺市梨品種NPQ值為0.58～1.30，其NPQ值大小順序為寒紅梨>寒香梨>蘋果梨>蘋香梨，寒紅梨、寒香梨顯著高于蘋果梨、蘋香梨；龍井市梨品種NPQ值為0.58～2.55，其NPQ值大小順序為寒紅梨>蘋香梨>寒香梨>蘋果梨，寒紅梨NPQ值顯著高于其他品種。

由表3可知，不同生態(tài)區(qū)相比，4個品種兩地間Fv/Fm值的差異均不明顯；Y(Ⅱ)值、qP值均表現(xiàn)為公主嶺市>龍井市，二者之間差異總體不顯著；蘋香梨、寒紅梨NPQ值表現(xiàn)為龍井市大于公主嶺市，蘋果梨、寒香梨NPQ值表現(xiàn)為龍井市小于公主嶺市。

2.4 不同生態(tài)區(qū)梨品種光合、熒光參數(shù)的主成分分析

公主嶺市、龍井市兩地梨品種光合特性指標(biāo)的主成分分析結(jié)果見表4。

表4 吉林不同生態(tài)區(qū)參試?yán)嫫贩N各項指標(biāo)的主成分分析Table 4 Principal component analysis of various indexes of tested pear varieties in different ecological regions in Jilin

由表4可知，前3個主成分的特征值均大于1且累計貢獻(xiàn)率達(dá)到了88.913%(>85%)，可認(rèn)為前3種成分即為所有指標(biāo)中的主成分。由特征向量計算梨品種主成分得分見表5。表5顯示，梨品種得分高低從地區(qū)上表現(xiàn)為公主嶺市>龍井市；從品種上看，公主嶺市表現(xiàn)為寒紅梨>蘋香梨>蘋果梨>寒香梨，龍井市表現(xiàn)為蘋果梨>寒香梨>蘋香梨>寒紅梨。

表5 吉林不同生態(tài)區(qū)參試?yán)嫫贩N光合生理狀況綜合評價Table 5 Comprehensive evaluation of photosynthetic and physiological status of the tested pear varieties in different ecological regions in Jilin

3 討論與結(jié)論

植物體中的葉綠素含量與光合作用捕捉光、過剩光能耗散、脅迫氧化產(chǎn)物失活等過程直接相關(guān)，其含量的變化直接影響到植物的光合作用過程[7]。本研究中，公主嶺市4個梨品種葉片的Dualex值以寒香梨最高，蘋果梨最低；龍井市以寒香梨最高，寒紅梨最低。兩地間寒紅梨Dualex值差異最大，且以公主嶺市高于龍井市，其余品種兩地間差異不顯著；寒紅梨凈光合速率(Pn)值以公主嶺市總體高于龍井市。說明吉林省不同生態(tài)區(qū)生長季梨葉片葉綠素含量的差異，影響了葉片捕光和耗散過剩光能的能力，與喬一娜等[8]的研究結(jié)果一致。

Gs表示氣孔的張開程度，影響著植物的光合作用、呼吸作用及蒸騰作用，植物氣孔導(dǎo)度的改變可調(diào)節(jié)植物與外界CO2和水汽的交換，從而調(diào)節(jié)蒸騰速率和凈光合速率,以適應(yīng)不同環(huán)境條件[9]。Ci表示大氣輸入和細(xì)胞光合作用CO2動態(tài)平衡的瞬間濃度[10]。光合作用是植物體內(nèi)最重要的代謝過程，其強(qiáng)弱對植物生長、產(chǎn)量及其抗逆性都具有十分重要的影響，因而植物的光合特性，可以作為判斷植物生長和抗逆性強(qiáng)弱的指標(biāo)[11]。本研究結(jié)果表明，公主嶺市和龍井市兩地4種梨品種的光合參數(shù)Pn、Gs、Ci、Tr均存在差異，公主嶺市4個梨品種Gs較高，可以為葉片提供充足的水分,且Gs越大，光合能力越強(qiáng)。氣孔因素和非氣孔因素會導(dǎo)致植物凈光合速率的差異。若植物葉片的Pn和Ci同時下降,則主要是氣孔導(dǎo)度的下降限制了Pn；如果Pn下降時,Ci升高,則限制植物Pn的主要是非氣孔因素[12]。寒紅梨Ci、Pn值均以公主嶺市顯著高于龍井市，說明氣孔因素是影響兩地凈光合速率差異的主要因素；公主嶺市寒香梨Pn值顯著低于龍井市，而Ci值顯著高于龍井市，說明非氣孔因素是影響兩地凈光合速率差異的主要因素。由此說明供試4種不同梨品種對區(qū)域氣候產(chǎn)生的適應(yīng)策略不同，對不同氣候的適應(yīng)程度也不相同。

葉綠素?zé)晒馐枪夂献饔玫奶结槨v/Fm值代表PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，能夠體現(xiàn)出植物潛在的最大光合能力，該參數(shù)一般維持在0.84左右，在非脅迫下變化極小[13-15]。本研究結(jié)果表明，2個生態(tài)區(qū)梨品種Fv/Fm值為0.72～0.81，同一品種在不同地區(qū)間差異較小，說明不同生態(tài)區(qū)光照強(qiáng)度對PSⅡ系統(tǒng)活性影響較小。Y(Ⅱ)值用于衡量植株的實際光合效率[16-19]。本研究中，供試4種梨品種的Y(Ⅱ)值均以公主嶺市>龍井市，說明公主嶺地區(qū)梨品種實際光合效率總體高于龍井地區(qū)。qP為光化學(xué)猝滅系數(shù)，反映光合反應(yīng)中心的開放程度[20-23]。本研究中，供試4種梨品種qP值均表現(xiàn)為公主嶺>龍井市，說明公主嶺地區(qū)參試?yán)嫫贩NPSⅡ捕獲光量子轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率整體高于龍井地區(qū)。NPQ為非光化學(xué)猝滅系數(shù),其大小能反映捕獲的光能以熱能形式耗散的部分[24-28]。本研究中，蘋果梨、寒香梨的NPQ值以龍井市<公主嶺市，但二者之間差異不顯著；而蘋香梨和寒紅梨均以龍井>公主嶺,且二者之間存在顯著差異，兩地均以寒紅梨NPQ值最大，說明寒紅梨葉片吸收的光能并未用于電子傳遞而大多以熱能形式耗散，因此寒紅梨對氣候變化較為敏感，這與董瑜等[29]的研究結(jié)果一致。由此可知，公主嶺市地區(qū)參試?yán)嫫贩N光合反應(yīng)中心的開放程度相對更高，吸收光能更多，將捕獲的光量子轉(zhuǎn)化為化學(xué)能供植株生長的能力更強(qiáng)，實際光合效率更高[30]。

本研究通過對公主嶺市、龍井市兩地4種梨品種葉片光合特性參數(shù)進(jìn)行主成分分析，得分大小依次表現(xiàn)為:公主嶺市，寒紅梨>蘋香梨>蘋果梨>寒香梨,龍井市，蘋果梨>寒香梨>蘋香梨>寒紅梨。