杈干對幼齡期南方紅豆杉生長形質(zhì)及樹冠結(jié)構(gòu)的影響1)

歐建德

(明溪縣林業(yè)局，福建·明溪縣，365200)

杈干現(xiàn)象普遍存在于林木[1-3]生長發(fā)育過程，是植物長期適應(yīng)環(huán)境進化的特征，在穩(wěn)定植物種群數(shù)量與延續(xù)種群等方面發(fā)揮著重要作用。南方紅豆杉(Taxuschinensisvar.mairei，以下簡稱紅豆杉)是我國南方主要的珍貴用材造林樹種[4]，人工林杈干現(xiàn)象嚴(yán)重[1]，家系杈干遺傳力大[5]。樹冠結(jié)構(gòu)決定樹木的生產(chǎn)力[6]、影響干形[7-8]，樹冠結(jié)構(gòu)調(diào)控[4，9-11]常用于高價值林木培育過程。紅豆杉，杈干發(fā)生、分杈高度、生長形質(zhì)的變異情況、杈干對樹冠結(jié)構(gòu)及其調(diào)控技術(shù)的影響等，關(guān)系紅豆杉遺傳改良和培育策略與措施。關(guān)于紅豆杉用材林的研究，較多集中于遺傳改良[5，12-13]、密度管理[14]、生境質(zhì)量[15]、苗木選擇[16]、修枝技術(shù)[17-19]、優(yōu)質(zhì)干材[1，20]、林窗更新[21]等方面，有關(guān)杈干研究僅關(guān)注家系杈干遺傳力[5]和影響杈干發(fā)生因子[1]等，但關(guān)于生長形質(zhì)、樹冠結(jié)構(gòu)的杈干效應(yīng)研究較少。

為此，本研究以福建省明溪縣10年生馬尾松林下南方紅豆杉人工純林為研究對象，于人工林內(nèi)設(shè)置50 m×40 m的標(biāo)準(zhǔn)地，調(diào)查樣木306株(其中杈干木70株，未杈干木236株)；按分杈高度(H)，將杈干木劃分為低位類型(H≤1.0 m)、中位類型(1.0 m2.0 m)3種類型，按常規(guī)方法逐株測定胸徑、地徑、樹干中央直徑、樹高、枝下高、冠幅、杈干發(fā)生與否等系列測樹因子。采用通徑分析法分析杈干影響生長形質(zhì)的樹冠結(jié)構(gòu)機制；統(tǒng)計分析杈干木的分杈高度、生長形質(zhì)變化與相關(guān)性，分析類型間生長形質(zhì)差異；探索紅豆杉樹冠結(jié)構(gòu)調(diào)控技術(shù)。旨在為培育大中徑材提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處福建省明溪縣(26°8′～26°39′N、117°4′～118°47′E)，位于武夷山脈南面，丘陵、低山地貌為主。屬中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年均溫18.1 ℃，年均降水量1 786 mm，5月份、6月份降水量最多，全年平均蒸發(fā)量1 364 mm；年均日照時間1 750.7 h，無霜期283 d，年均相對濕度81%[20]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

樣地為10年生馬尾松林下南方紅豆杉人工純林。南方紅豆杉林分密度1 500株·hm-2，平均胸徑5.6 cm，平均樹高3.8 m，平均冠幅3.2 m；馬尾松林分密度600株·hm-2，平均胸徑24.2 cm，樹高17 m；總體林分郁閉度0.8。樣地海拔360 m，平均坡度15°左右，土壤為山地紅壤，立地較肥沃，土壤pH=5.2。

于人工林分內(nèi)設(shè)置50 m×40 m的標(biāo)準(zhǔn)地，按常規(guī)方法逐株調(diào)查胸徑、地徑、樹干中央直徑、樹高、枝下高、冠幅、杈干發(fā)生與否等系列測樹因子，總計調(diào)查306樣木，其中杈干木70株、未杈干木236株，杈干木發(fā)生率22.88%。

2.2 評價指標(biāo)測定與計算方法

冠幅(WC)：本研究采用樹木東西、南北方向冠幅的平均值表示樹木的冠幅寬度，WC=(東西冠幅+南北冠幅)/2[4]。

冠高(LC)：冠高即指樹干第一個活枝到樹梢的高度，LC=樹高(H)-枝下高[4]。

樹冠比(RC)：樹冠比為冠高(LC)與樹高(H)的比值，RC=LC/H[4]。

樹冠圓滿度(即冠形率，CC)：冠形率用冠幅(WC)與冠高(LC)的比值表示，即CC=WC/LC[4]。

單株材積(V)：V=0.000 058 77D1.969 983 1H0.896 461 57，D為胸徑、H為樹高[22]。

尖削度(T0.5)：T0.5=(Dg-D0.5)/L，Dg為地徑、D0.5為樹干中央直徑、L為1/2樹高[21]。

胸高形數(shù)(f1.3)：f1.3=V/(S1.3×H)，V為材積、S1.3為胸高斷面積、H為樹高[17-18]。

杈干發(fā)生率：杈干發(fā)生率=(杈干木株數(shù)/總株數(shù))×100%[21]。

分杈高度類型劃分：鑒于干材造材長度分級通常為1 m，結(jié)合分杈高度表現(xiàn)，按分杈高度(H)，將杈干木劃分為低位類型(H≤1.0 m)、中位類型(1.0 m2.0 m)3種類型。

生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值(綜合得分值)計算方法：采用多目標(biāo)中的一維比較法[4，10-11]進行紅豆杉綜合得分值(生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值)計算。借鑒文獻(xiàn)[4]，本研究選擇單株材積作為生長指標(biāo)，選擇胸徑(干材直徑)、枝下高、樹干尖削度、胸高形數(shù)等作為干形質(zhì)量性狀指標(biāo)，計算綜合得分值；其中，單株材積權(quán)重系數(shù)0.5，胸徑權(quán)重系數(shù)0.2，枝下高、樹干尖削度、胸高形數(shù)的權(quán)重系數(shù)均為0.1。

單株材積、胸徑、枝下高、胸高形數(shù)的效用值轉(zhuǎn)化，按U=1-0.9(Vmax-V)/(Vmax-Vmin)計算；樹干尖削度效用值轉(zhuǎn)化，按U=1-0.9(V-Vmin)/(Vmax-Vmin)計算；綜合得分值，按綜合得分值=∑(性狀指標(biāo)效用值×對應(yīng)性狀指標(biāo)權(quán)重系數(shù))計算。式中：U為個體某個性狀效用值，V為個體某個性狀值，Vmax為群體某個性狀的最大值，Vmin為群體某個性狀的最小值[4]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel2003和SPSS22.0分析軟件進行數(shù)據(jù)整理和分析。杈干效應(yīng)采用獨立樣本t檢驗法進行。分杈高度效應(yīng)采用單因素方差分析法和鄧肯(Duncan)法進行方差分析和多重比較(α=0.05)。

3 結(jié)果與分析

3.1 紅豆杉生長形質(zhì)及樹冠結(jié)構(gòu)的杈干效應(yīng)

3.1.1杈干對紅豆杉幼樹生長形質(zhì)及生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值的影響

由表1可見：類型間，紅豆杉胸徑、樹高、單株材積、樹干尖削度、胸高形數(shù)、綜合得分值有顯著差異，表明杈干顯著影響紅豆杉胸徑、樹高、單株材積、樹干尖削度、胸高形數(shù)、生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值；與未杈干木相比，紅豆杉杈干木胸徑、樹高、單株材積增幅，分別達(dá)12.20%、6.42%、32.31%，表現(xiàn)出更好的早期速生性能；紅豆杉杈干木比未杈干木的尖削度增大11.88%、胸高形數(shù)減小0.77%，杈干顯著增大尖削度、降低胸高形數(shù)，干材尖削度大、干形欠圓滿；紅豆杉杈干木比未杈木的綜合得分值增大7.89%，表明杈干顯著提升紅豆杉生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值，有利于后續(xù)大中徑材培育。杈干對紅豆杉枝下高無顯著影響。

表1 不同杈干木類型的南方紅豆杉生長形質(zhì)性狀與綜合得分值

3.1.2 杈干對紅豆杉樹冠結(jié)構(gòu)的影響

由表2可見：類型間，紅豆杉冠高、樹冠圓滿度、樹冠比等樹冠結(jié)構(gòu)性狀差異顯著，表明杈干顯著影響冠高、樹冠圓滿度、樹冠比；與未杈干木相比，紅豆杉杈干木冠高增大9.68%、樹冠比增大3.45%、樹冠圓滿度減小10.53%，說明杈干顯著增大紅豆杉冠高、樹冠比，減小樹冠圓滿度，改變了樹冠結(jié)構(gòu)。杈干對紅豆杉冠幅無顯著影響。杈干改變紅豆杉樹冠結(jié)構(gòu)，杈干木比未杈干木冠高更長、樹冠比更大、冠形更加狹長的原因，是杈干木中主干和與其幾乎平行的杈干間激烈競爭所致。

表2 不同杈干木類型南方紅豆杉樹冠結(jié)構(gòu)

3.2 紅豆杉樹冠結(jié)構(gòu)與生長形質(zhì)、生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值的通徑分析

由表3直接通徑系數(shù)結(jié)果可見：紅豆杉冠高，對胸徑、樹高、單株材積、綜合得分值有極顯著正向影響(直接通徑系數(shù)均>0)，對樹干尖削度無顯著影響；樹冠圓滿度，對胸徑、單株材積、胸高形數(shù)、樹干尖削度、綜合得分值有極顯著正向影響(直接通徑系數(shù)均>0)，對樹高有極顯著負(fù)向影響(直接通徑系數(shù)<0)；樹冠比，對胸徑、樹高、單株材積、綜合得分值有極顯著負(fù)向影響(直接通徑系數(shù)均<0)，對胸高形數(shù)有極顯著正向影響(直接通徑系數(shù)>0)，對樹干尖削度無顯著影響。除樹干尖削度僅受樹冠圓滿度的極顯著負(fù)向影響外，樹冠結(jié)構(gòu)(冠高、樹冠圓滿度、樹冠比)對胸徑、樹高、單株材積、胸高形數(shù)、綜合得分值均有顯著影響，確定影響生長形質(zhì)的主導(dǎo)樹冠結(jié)構(gòu)因子(主導(dǎo)因子)十分必要。

由表3決定系數(shù)結(jié)果可見：影響胸徑、樹高、單株材積、胸高形數(shù)、生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值的主導(dǎo)因子是冠高，影響樹干尖削度的主導(dǎo)因子為樹冠圓滿度。

表3 紅豆杉樹冠結(jié)構(gòu)與生長形質(zhì)、生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值的通徑分析結(jié)果

3.3 紅豆杉生長形質(zhì)及生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值的分杈高度效應(yīng)

3.3.1紅豆杉杈干木生長形質(zhì)、分杈高度及其各生長性狀間的相關(guān)性

杈干發(fā)生率方面，本研究樣地內(nèi)共有紅豆杉幼樹306株，其中杈干木70株、未杈干木236株，杈干發(fā)生率較大(為22.88%)。分杈高度方面，紅豆杉平均分杈高度為1.59 m，總體平均分杈高度較高，這與試驗地是林下套種模式有關(guān)。分杈高度類型方面，低位類型9株(占總杈干木株數(shù)的12.86%)、中位類型48株(占總杈干木株數(shù)的68.57%)、高位類型13株(占總杈干木株數(shù)的18.57%)，總體以中、高位類型為主(合計占總杈干木株數(shù)的87.14%)，低位類型較少(僅占總杈干木株數(shù)的12.86%)。

由表4可見：紅豆杉杈干木間分杈高度介于0.70～3.90 m，平均分杈高度為1.59 m，變幅達(dá)457%以上，變異系數(shù)達(dá)35.28%，分杈高度變異豐富。杈干木的胸徑、樹高、單株材積、枝下高、樹干尖削度、胸高形數(shù)、生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值的極值比介于1.10～40.24，變異系數(shù)介于1.87%～63.17%。按變異系數(shù)劃分變異類型[5，23]，高度變異型(變異系數(shù)≥30%)的有分杈高度、單株材積，變異系數(shù)分別為35.28%、63.17%；中度變異型(15%≤變異系數(shù)<30%)的有胸徑、樹高、枝下高、樹干尖削度等性狀，其變異系數(shù)介于16.68%～26.04%；低度變異型(變異系數(shù)<15%)的有胸高形數(shù)、生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值，變異系數(shù)分別為1.87%、11.87%?？傮w看，紅豆杉杈干木的分杈高度、生長形質(zhì)、生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值均有豐富變異。

表4 紅豆杉杈干木的分杈高度和生長形質(zhì)性狀

由相關(guān)性分析結(jié)果(見表5)可見：紅豆杉分杈高度，與胸徑、樹高、單株材積、枝下高、生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值呈顯著正相關(guān)，與尖削度呈顯著負(fù)相關(guān)。說明分杈高度越大的個體，速生性能往往越好(樹高、單株材積越大)；干材直徑越大，樹干尖削度往往越小，生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值越佳；這為篩選同時具備高分杈高度、速生性能好、大干材直徑、低尖削度、生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值好的類型提供可能。分杈高度與胸高形數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，說明高分杈高度紅豆杉，其胸高形數(shù)越小、干材欠圓滿，反之亦然。

表5 紅豆杉杈干木生長形質(zhì)、生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值、分杈高度間的相關(guān)系數(shù)

3.3.2 分杈高度對生長形質(zhì)性狀的影響

由表6可見：紅豆杉的胸徑、樹高、單株材積、枝下高、樹干尖削度、胸高形數(shù)、綜合得分值，分杈高度類型間差異顯著，表明分杈高度顯著影響杈干木的生長形質(zhì)及生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值。

表6 不同分杈高度類型的生長形質(zhì)性狀與生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值

紅豆杉胸徑、樹高、單株材積、枝下高、生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值，呈現(xiàn)隨分杈高度增大而持續(xù)增大趨勢，分杈高度增大至中位類型起顯著增大紅豆杉胸徑、單株材積、枝下高、生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值。中、高位類型的胸徑、單株材積較大，類型間無顯著差異；低位類型的胸徑、單株材積較小。高位類型的枝下高、綜合得分值最大，中位類型的枝下高、綜合得分值次之，低位類型的枝下高、綜合得分值最小，類型間差異顯著。分杈高度增大到高位類型顯著增大樹高，高位類型的樹高最大，中位類型、低位類型的樹高次之，中、低位類型間無顯著差異。胸高形數(shù)呈現(xiàn)隨分杈高度增大而持續(xù)減少趨勢，分杈高度增大至高位類型顯著減少胸高形數(shù)；中、低類型的胸高形數(shù)大，類型間差異不顯著，高位類型的胸高形數(shù)小。尖削度呈現(xiàn)隨分杈高度增大而先增后降的變化，分杈高度增大至高位類型顯著降低尖削度，中位類型的尖削度最大，高位類型的尖削度最小，低位與中位、高位類型間差異不顯著。

3.4 不同杈干木類型的樹冠結(jié)構(gòu)調(diào)控技術(shù)與檢驗

由表7可見：冠幅是影響不同杈干木類型胸徑、單株材積、胸高形數(shù)、生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值的主導(dǎo)因子(決定系數(shù)最大)；且對不同杈干木類型胸徑、單株材積、生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值均有極顯著正向影響(直接通徑系數(shù)均>0)，增大冠幅可提高不同杈干木類型胸徑、單株材積、生長形質(zhì)綜合指標(biāo)；冠幅對不同杈干木類型胸高形數(shù)均有極顯著負(fù)向影響(直接通徑系數(shù)均<0)，樹冠結(jié)構(gòu)調(diào)控技術(shù)是抑制冠幅；不同杈干木類型對樹冠結(jié)構(gòu)調(diào)控技術(shù)(對胸徑、單株材積、胸高形數(shù)、生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值的調(diào)控)是一致的。

由表7可見：影響杈干木樹高的主導(dǎo)因子是冠幅(決定系數(shù)為1.858，最大)，且對樹高有極顯著正向影響(直接通徑系數(shù)為1.363)，增加冠幅寬度可提高杈干木高度；影響未杈干木樹高的主導(dǎo)因子是樹冠圓滿度(決定系數(shù)1.153，最大)，且對樹高有極顯著負(fù)向影響(直接通徑系數(shù)為-1.074)，增加冠形狹長、降低樹冠圓滿度，可提高未杈干木樹高。影響杈干木枝下高的主導(dǎo)因子是冠幅(決定系數(shù)為1.766，最大)，且對枝下高有極顯著正向影響(直接通徑系數(shù)為1.329)，增加冠幅寬度可提高杈干木枝下高；影響未杈干木枝下高的主導(dǎo)因子是樹冠比(決定系數(shù)為1.421，最大)，且對枝下高有極顯著負(fù)向影響(直接通徑系數(shù)為-1.192)，降低樹冠比可提高未杈干木枝下高。影響未杈干木尖削度的主導(dǎo)因子是樹冠圓滿度(決定系數(shù)為0.237，最大)，且對尖削度有極顯著正向影響(直接通徑系數(shù)為0.487)，增加冠形狹長、減小樹冠圓滿度，可降低未杈干木樹干尖削度；樹冠結(jié)構(gòu)對杈干木類型尖削度無顯著性影響。不同杈干木類型對樹冠結(jié)構(gòu)調(diào)控技術(shù)(對樹高、枝下高、尖削度的調(diào)控)明顯不同，說明杈干改變了對樹冠結(jié)構(gòu)的調(diào)控技術(shù)(對樹高、枝下高、尖削度的調(diào)控)。

表7 不同杈干木類型南方紅豆杉樹冠結(jié)構(gòu)特征與生長形質(zhì)的通徑分析結(jié)果

經(jīng)計算，未杈干木類型的平均冠幅為3.17 m、杈干木類型的平均冠幅為3.18 m；將大于平均冠幅的個體歸類為調(diào)控技術(shù)處理，將小于平均冠幅的個體歸類為對照處理，以檢驗樹冠結(jié)構(gòu)調(diào)控技術(shù)的效果(見表8、表9)。

由表8、表9可見：杈干木和未杈干木，經(jīng)調(diào)控技術(shù)處理，均比對照顯著增大紅豆杉胸徑、樹高、單株材積、枝下高、綜合得分值，未杈干木系列性狀增幅介于15.72%～107.81%、杈干木系列性狀增幅介于13.35%～86.85%，增益效果較好，說明樹冠調(diào)控技術(shù)有效、可行。杈干木和未杈干木，經(jīng)調(diào)控技術(shù)處理，比對照顯著減少胸高形數(shù)。調(diào)控技術(shù)對杈干木尖削度無顯著影響；與對照相比，經(jīng)調(diào)控技術(shù)處理顯著增大了未杈干木樹干尖削度，這是因為，經(jīng)調(diào)控技術(shù)處理后，比對照有著更大的樹冠圓滿度有關(guān)(經(jīng)計算，經(jīng)調(diào)控技術(shù)處理的樹冠圓滿度為1.67、對照為1.35)，且樹冠圓滿度對尖削度有極顯著正向影響。

表8 不同杈干木類型樹冠結(jié)構(gòu)調(diào)控技術(shù)處理結(jié)果

表9 對不同杈干木類型樹冠結(jié)構(gòu)調(diào)控技術(shù)的檢驗結(jié)果

4 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，紅豆杉杈干發(fā)生率達(dá)22.88%，杈干木分杈高度和生長形質(zhì)變異豐富。杈干顯著促進紅豆杉幼樹胸徑、樹高、單株材積、尖削度和生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值，顯著抑制胸高形數(shù)，但對枝下高無顯著影響。杈干顯著促進冠高、樹冠比，顯著抑制樹冠圓滿度，但對冠幅無顯著影響。紅豆杉幼樹胸徑、樹高、單株材積、枝下高、生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值，與分杈高度呈顯著正相關(guān)；胸高形數(shù)、尖削度，與分杈高度呈顯著負(fù)相關(guān)。分杈高度類型，顯著影響南方紅豆杉幼樹胸徑、樹高、單株材積、枝下高、尖削度、胸高形數(shù)、生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值；分杈高度3個類型的紅豆杉幼樹生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值(綜合得分值)，由大到小依次為高位類型、中位類型、低位類型。冠高是杈干對紅豆杉幼樹胸徑、樹高、單株材積、胸高形數(shù)、生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值影響的主要因素，樹冠圓滿度是杈干對紅豆杉幼樹尖削度影響的主要因素。紅豆杉幼樹杈干木具有速生性能和良好的生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值。提高分杈高度是提高杈干木生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值重要技術(shù)。增加冠幅寬度，可提高杈干木、未杈干木類型紅豆杉幼樹生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值。

本研究結(jié)果表明，南方紅豆杉杈干現(xiàn)象多發(fā)。杈干顯著促進紅豆杉幼樹胸徑、樹高、單株材積生長，紅豆杉幼樹杈干木表現(xiàn)出顯著的速生性能。杈干顯著促進紅豆杉幼樹冠高、樹冠比，顯著降低樹冠圓滿度，改變樹冠結(jié)構(gòu)。杈干影響生長、樹冠結(jié)構(gòu)的原因：紅豆杉杈干木的杈干與主干幾乎平行，杈枝與主干一起競爭利用光資源，為占據(jù)有利光環(huán)境、獲得更多光照資源，杈干與主干盡可能增加高度(提高樹高、冠高)，形成更寬、更狹長的樹冠結(jié)構(gòu)，以獲得更多光照資源，提高植株的光合及同化作用能力。

本研究結(jié)果表明，紅豆杉胸徑、樹高、單株材積、枝下高、生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值，與分杈高度呈顯著正相關(guān)，說明提高分杈高度是杈干木調(diào)控管理的主要指標(biāo)。低位類型紅豆杉胸徑(4.59 cm)、單株材積(0.004 1 m3)、枝下高(1.38 m)，分別僅占未杈干木均值的83.69%、63.08%、87.90%；中位類型紅豆杉胸徑(6.24 cm)、單株材積(0.008 7 m3)、枝下高(1.58 m)，分別占未杈干木均值的113.66%、127.94%、100.63%；高位類型紅豆杉胸徑(6.94 cm)、單株材積(0.011 3 m3)、枝下高(1.77 m)，分別占未杈干木均值的126.41%、166.18%、112.74%；從未杈干木的胸徑、單株材積、枝下高等3個生長性狀看，低位類型的3個生長性狀值相對較低，中、高位類型的3個生長性狀值相對較高。為此建議：結(jié)合幼林撫育開展修枝接干，避免、減少低位分杈的發(fā)生；在密度調(diào)控過程中，優(yōu)先采挖、利用低位類型，保留中、高位類型，以發(fā)揮杈干的早期速生性能。

本研究結(jié)果表明，杈干顯著影響樹高、尖削度、樹冠圓滿度、樹冠比，提高生長形質(zhì)綜合指標(biāo)值的樹冠結(jié)構(gòu)調(diào)控技術(shù)是增加冠幅寬度；建議調(diào)控林分密度，以促進冠幅生長、保留冠幅寬大個體進行后續(xù)大中徑材培育。

南方紅豆杉杈干數(shù)量類型較多(雙杈型、多杈型等)，有關(guān)杈干數(shù)量類型對生長形質(zhì)的影響、科學(xué)修枝接干等方面研究尚待后續(xù)。