• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    鎘脅迫下草地早熟禾離子吸收及生理響應(yīng)特征分析

    2022-09-06 14:36:14崔婷王勇吳萬(wàn)鑫向航馬暉玲
    草原與草坪 2022年3期
    關(guān)鍵詞:蒸騰速率葉綠素草地

    崔婷,王勇,吳萬(wàn)鑫,向航,馬暉玲

    (甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院,草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室,中?美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心,甘肅 蘭州 730070)

    土壤重金屬污染可導(dǎo)致植物中毒并通過(guò)食物鏈危害人類(lèi)健康[1]。Cd 是重要的重金屬污染物之一,全世界每年約有3.0×104t Cd 被釋放到環(huán)境中,其中1.3×104t 由人類(lèi)活動(dòng)引起[2]。中國(guó)在長(zhǎng)期的工業(yè)生產(chǎn)和礦產(chǎn)開(kāi)采活動(dòng)中造成的重金屬污染事件近年來(lái)逐漸凸顯,為此,國(guó)務(wù)院批準(zhǔn)首個(gè)重金屬污染治理專項(xiàng)規(guī)劃,重點(diǎn)防控鎘(Cd)、鉛(Pb)、汞(Hg)等重金屬污染物,并強(qiáng)調(diào)優(yōu)先考慮植物修復(fù)防治措施[3]?!锻寥牢廴痉乐涡袆?dòng)計(jì)劃》實(shí)施以來(lái),農(nóng)用地土壤重金屬污染得到初步遏制,“凈土保衛(wèi)戰(zhàn)”取得初步成效,然而,部分地區(qū)土壤污染隱患依然突出[4]。

    植物復(fù)雜的防御反應(yīng)是其應(yīng)對(duì)不利環(huán)境影響的關(guān)鍵,Cd 脅迫通常會(huì)激活一些信號(hào)網(wǎng)絡(luò),調(diào)控植物轉(zhuǎn)錄和代謝以抵御Cd 脅迫[5]。植物激素信號(hào)在響應(yīng)外界脅迫方面通常具有積極作用。在Cd 脅迫下對(duì)玉米(Zea mays)根系的轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn),生長(zhǎng)素信號(hào)通路相關(guān)基因顯著富集,對(duì)生長(zhǎng)素生物合成、運(yùn)輸和下游反應(yīng)基因轉(zhuǎn)錄豐度的比較表明,這些基因在Cd 處理下有普遍的表達(dá)反應(yīng),Cd 處理導(dǎo)致玉米根系生長(zhǎng)素(IAA)含量顯著降低,而外源噴施IAA 可促進(jìn)根系生長(zhǎng),增加Cd 吸收[6]。外源IAA 可顯著增加油菜對(duì)Cd的吸收,同時(shí)促進(jìn)Cd 從根部向地上運(yùn)輸[7]。Cd 脅迫通常導(dǎo)致植物生物量減少,抑制植物光合,降低礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素含量,并引起植物氧化應(yīng)激,而施加外源赤霉素(GA3)可緩解這種抑制作用[8]。Cd2+具有較低的氧化活性,但由于Cd2+與其他二價(jià)陽(yáng)離子在化學(xué)上的相似性,Cd2+通常會(huì)間接導(dǎo)致植物活性氧(ROS)代謝失衡,影響植物正常生長(zhǎng)發(fā)育[9]。植物抗氧化酶系統(tǒng)是植物清除ROS 的重要途徑,研究表明,Cd 脅迫處理黑麥草后,可溶性蛋白含量減少,超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、丙二醛(MDA)含量均高于對(duì)照,而FeSOD,MnSOD,ChlCu/ZnSOD,Cyt Cu/ZnSOD,APX,GPX,GR 和POD 基因均上調(diào)表達(dá)[10]。另外,Cd 脅迫下,植物體內(nèi)Cd 含量顯著增加并抑制其對(duì)K、Ca、Mg、Cu、Fe、Zn 的吸收[11]。

    草坪草因具有對(duì)Cd 極強(qiáng)的吸收效率、高度耐Cd能力和優(yōu)良的遺傳性狀,在Cd 污染土壤修復(fù)方面具有極大的優(yōu)勢(shì)。Li 等[12]研究發(fā)現(xiàn),草地早熟禾(Poa pra?tensis)可在Cd、Zn 污染土地上較好生長(zhǎng),表明草地早熟禾具有較強(qiáng)的Cd 耐受性。草地早熟禾分布廣泛、生物量大、抗逆性強(qiáng)、根系發(fā)達(dá),可以迅速覆蓋地表,且在Cd 耐受性方面遠(yuǎn)高于超富集植物龍葵[13-14]。另一方面,草地早熟禾具有發(fā)達(dá)的不定根系統(tǒng),短根莖可將疏叢緊密聯(lián)系在一起,形成稠密網(wǎng)狀,在無(wú)機(jī)離子吸收方面具有極大優(yōu)勢(shì)[13]。因此,利用草地早熟禾修復(fù)Cd 污染土壤在實(shí)際應(yīng)用中具有深遠(yuǎn)意義。因此,研究Cd 脅迫下草地早熟禾的生理變化及草地早熟禾對(duì)Cd 的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)變,以期為Cd 污染草坪草土壤治理提供理論依據(jù)。

    1 材料和方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    以草地早熟禾品種午夜(Poa pratensiscv.Mid?night)為試驗(yàn)材料,種子由北京克勞沃草業(yè)技術(shù)開(kāi)發(fā)中心提供。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理

    草地早熟禾種子用蒸餾水過(guò)夜浸泡后用70%酒精浸泡1 min,20%次氯酸鈉浸泡15 min,滅菌水沖洗5~6 次,晾干后均勻撒播在填裝蛭石的育苗缽(8 cm×10 cm)中,出苗后間苗至30 株/缽,置于人工智能氣候培養(yǎng)箱中培養(yǎng),溫度25 ℃/20 ℃,光周期16 h/8 h。每天噴灑蒸餾水至出苗兩周后改用霍格蘭德?tīng)I(yíng)養(yǎng)液澆灌,每3 天更換1 次營(yíng)養(yǎng)液,繼續(xù)培養(yǎng)45 d 后開(kāi)始施加處理。

    試驗(yàn)處理1:將預(yù)培養(yǎng)的幼苗施加不同Cd 濃度處理,根據(jù)前期預(yù)試驗(yàn)結(jié)果,將Cd 脅迫濃度梯度依次設(shè)置為0(CK)、1.0、1.5、2.0、2.5、3.0 mmol/L。處理7 d 后測(cè)定各項(xiàng)生理指標(biāo)。處理21 d 后拍照并測(cè)定生長(zhǎng)指標(biāo)。

    試驗(yàn)處理2:將預(yù)培養(yǎng)的幼苗施加0(CK)和1 mmol/L 處理,3 d 后測(cè)定其葉片激素含量,7 d 后測(cè)定其根系和葉片Ca2+、Mg2+、Zn2+含量并測(cè)定7、14、21、28 d 時(shí)根系和葉片中的Cd 含量。

    1.3 指標(biāo)測(cè)定

    株高和根長(zhǎng):采用直尺測(cè)定。

    葉片鮮重和根系鮮重:采用分析天平稱量。

    光合色素含量測(cè)定:取新鮮的草地早熟禾葉片0.2 g,用95%乙醇浸泡24 h 后,測(cè)定470,649 和665 nm 波長(zhǎng)下的吸光度值并計(jì)算相關(guān)色素含量[15]。

    蒸騰速率(Tr)、葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)、凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)采用GFS?3000 便攜式光合測(cè)量?jī)x測(cè)定。

    SOD 活性測(cè)定:采用氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法測(cè)定[15]。POD 活 性 測(cè) 定:采 用 愈 創(chuàng) 木 酚 法 測(cè) 定[15]。CAT、APX 活性測(cè)定:采用過(guò)氧化氫還原法測(cè)定[15]。

    植物激素含量測(cè)定:參照劉燕[16]的方法,取新鮮植物組織2 g,加入液氮研磨至粉末后加入20 mL 80%預(yù)冷的甲醇溶液,在避光搖床中提取4~6 h,轉(zhuǎn)速180 r/min,4 ℃條件 下 浸提16~22 h,10 000 r/min 離心15 min,提取上清液并在殘?jiān)屑尤?0 mL 80%甲醇,渦旋儀混勻后超聲波提取5 min,再次離心并合并上清液。將上清液在40 ℃下減壓離心至20 mL,加入石油醚10 mL,充分搖勻后靜置脫色10 min,棄去上層,再次加入石油醚10 mL,10 000 r/min 離心10 min,再次棄去上層,40 ℃減壓濃縮至1/3,加10 mL 乙酸乙酯萃取2 次,合并上清液,并將上清液置于40 ℃減壓濃縮至近干后加入2 mL 色譜甲醇復(fù)溶,經(jīng)0.22 μm 有機(jī)濾膜過(guò)濾后在液相色譜儀中進(jìn)行IAA、ABA、GA3、ZT 含量測(cè)定。

    Ca2+、Cd2+、Mg2+、Zn2+濃度的測(cè)定:對(duì)不同處理的草地早熟禾根、葉片進(jìn)行取樣,放入烘箱105 ℃殺青15 min,70 ℃烘至恒重,將不同部位研碎成粉末,過(guò)100 目(0.15 mm)篩。準(zhǔn)確稱取0.2 g,重復(fù)4 次,放入50 mL 消化管,加入8 mL 消解試劑(HNO3∶H2O2=7∶1,v,優(yōu)級(jí)純),放入微波消解儀,控制溫度:1)130 ℃,升溫10 min,保溫2 min;2)150 ℃,升溫3 min,保溫2 min;3)180 ℃,升溫3 min,保溫15 min。壓力設(shè)定均為400 PSI。消解完成后用1% HNO3定容至50 mL容量瓶,保存。用火焰原子吸收分光光度計(jì)(AA-6800,島津,日本)測(cè)定樣品溶液中Ca2+、Cd2+、Mg2+、Zn2+的濃度。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    采用SPSS 19.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,Microsoft Excel 2019 做圖,數(shù)據(jù)用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 Cd 脅迫對(duì)草地早熟禾生長(zhǎng)的影響

    1.0 mmol/L 濃度Cd 脅迫即可抑制草地早熟禾生長(zhǎng),隨著Cd 濃度增加,抑制效果逐漸增強(qiáng)。當(dāng)Cd 濃度達(dá)到2.5 mmol/L 時(shí),草地早熟禾葉片變黃,株高顯著降低,且生物量減少。同時(shí),隨著Cd 脅迫濃度增加,草地早熟禾株高、根長(zhǎng)、葉片鮮重、根系鮮重均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì),且對(duì)照與各處理差異顯著(P<0.05)(圖1)。

    圖1 Cd 脅迫處理下草地早熟禾株高、根長(zhǎng)、葉片鮮重、根系鮮重Fig.1 Effects of Cd stress on height,root length,leaf fresh weight and root fresh weight of kentucky bluegrass

    2.2 Cd 脅迫對(duì)草地早熟禾光合特性的影響

    Cd 脅迫顯著抑制草地早熟禾葉綠素a、葉綠素b、類(lèi)胡蘿卜素含量(P<0.05),葉綠素a/b 的值隨著濃度增加亦顯著降低(P<0.05)。同時(shí),其蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率也在Cd 脅迫下顯著降低(P<0.05),而Cd 脅迫下胞間二氧化碳濃度顯著增加(P<0.05)。而施加Cd 后各濃度梯度之間蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、胞間二氧化碳濃度未發(fā)生顯著變化(P<0.05)(圖2)。

    圖2 Cd 脅迫處理下草地早熟禾光合色素含量、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、胞間二氧化碳濃度Fig.2 Effects of Cd stress on photosynthetic pigment content,transpiration rate,stomatal conductance,net photosynthetic rate,and intercellular carbon dioxide concentration of kentucky bluegrass

    2.3 Cd 脅迫對(duì)草地早熟禾抗氧化酶活性的影響

    Cd 脅迫下草地早熟禾根系中APX 活性顯著低于CK(P<0.05)(圖3?A)。葉片中(圖3-B),CAT 活性隨Cd 脅迫增加逐漸降低,3 mmol/L Cd 脅迫下葉片CAT 活性最低,比CK 降低90%,差異顯著(P<0.05),而在根系中,Cd 脅迫下CAT 活性顯著增加,1mmol/L Cd 脅迫根系CAT 活性增加幅度最大,比CK 增加2.37 倍,差異顯著(P<0.05)(圖3?B)。葉片POD 活性隨Cd 脅迫增加逐漸降低,而根系中POD 活性表現(xiàn)出相反的趨勢(shì),3 mmol/L Cd 脅迫下根系POD活性增加至最大,比CK 增加40.92%,差異顯著(P<0.05)(圖3?C)。Cd 脅迫下SOD 活性表現(xiàn)出先增后降的趨勢(shì)(圖3?D),其中,1 mmol/L Cd 脅迫下葉片SOD 活性增至最大,2 mmol/L Cd 脅迫下根系SOD 活性增至最大,但與CK 相比,葉片SOD 活性增加21.83%,而根系SOD 活性降低17.42%,差異顯著(P<0.05)。

    圖3 Cd 脅迫處理下草地早熟禾APX、CAT、POD、SOD 活性Fig.3 Effects of Cd stress on APX,CAT,POD and SOD activities of kentucky bluegrass

    2.4 Cd 脅迫對(duì)草地早熟禾葉片激素含量的影響

    Cd 脅迫下草地早熟禾葉片IAA 和GA3含量顯著降低(P<0.05),而ZT 含量顯 著增加(P<0.05),ABA 含量變化差異不顯著(P>0.05)。其中IAA 變化最為顯著,與CK 相比,Cd 處理下葉片IAA 含量比CK 降低53.78%,差異極顯著(P<0.01)(圖4)。

    圖4 Cd 脅迫處理下草地早熟禾葉片IAA、GA3、ZT、ABA 含量Fig.4 Effects of Cd stress on IAA,GA3,ZT,and ABA content in leaves of kentucky bluegrass

    2.5 Cd 脅迫對(duì)草地早熟禾二價(jià)陽(yáng)離子吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

    草地早熟禾根系和葉片對(duì)Cd2+均有極顯著的富集作用(P<0.01),且根系中Cd 含量明顯高于葉片中Cd2+含量(圖5?A)。根系和葉片Zn2+含量也發(fā)生極顯著 變 化(P<0.01),分 別 比CK 降 低33.18% 和29.15%(圖5?B)。Cd 脅迫下,草地早熟禾葉片Mg2+含量明顯增加,而根系Mg2+含量明顯降低,差異極顯著(P<0.01)(圖5?C)。而Cd 脅迫對(duì)草地早熟禾Ca2+含量未產(chǎn)生顯著影響(圖5?D)。

    圖5 Cd 脅迫處理下草地早熟禾葉片和根系Cd2+、Zn2+、Mg2+、Ca2+含量Fig.5 Effects of Cd stress on the content of Cd2+,Zn2+,Mg2+and Ca2+in the leaves and roots of kentucky bluegrass

    3 討論

    高濃度Cd 脅迫通常導(dǎo)致植物失綠、萎蔫、抑制植物生長(zhǎng)[17],這種毒害現(xiàn)象通常與Cd 在植物器官中的積累有關(guān)[18]。本研究中,隨著Cd 脅迫濃度的增加,草地早熟禾也表現(xiàn)出抑制生長(zhǎng)及萎蔫變黃等毒害現(xiàn)象。

    Cd 在植物葉片中的積累通常會(huì)導(dǎo)致植物類(lèi)囊體結(jié)構(gòu)破壞,影響植物光合[19]。另一方面,Cd 通常在老葉中積累并破壞葉綠素結(jié)構(gòu),而新葉中葉綠素的生物合成也造成老葉中葉綠素合成受到抑制[20],同時(shí),Cd脅迫導(dǎo)致對(duì)葉綠素生物合成酶活性的抑制和葉綠素酶促降解過(guò)程的激活[21]。研究認(rèn)為,Cd 脅迫通過(guò)降低合成氨基乙酰丙酸合酶所需的谷氨酸鹽的有效性[22],而氨基乙酰丙酸合酶是葉綠素合成過(guò)程中的關(guān)鍵酶[23]。Cd 處理下,草地早熟禾葉綠素a、葉綠素b、類(lèi)胡蘿卜素含量均顯著降低,表明Cd 脅迫對(duì)草地早熟禾光合色素合成具有抑制作用。研究發(fā)現(xiàn),蒸騰速率直接影響植物體內(nèi)Cd 的轉(zhuǎn)運(yùn)[24],Liu 等[25]報(bào)道,植物莖中Cd 含量與蒸騰速率呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。本研究中,Cd 處理的草地早熟禾葉片蒸騰速率顯著降低。報(bào)道指出,Cd 脅迫下,植物氣孔導(dǎo)度隨著Cd 濃度增加而降低,而氣孔導(dǎo)度的降低通常伴隨著光合速率的下降[26]。本試驗(yàn)中,Cd 脅迫導(dǎo)致草地早熟禾葉片氣孔導(dǎo)度、凈光合速率顯著降低,而胞間二氧化碳濃度增加,表明Cd 脅迫對(duì)草地早熟禾光合作用具有嚴(yán)重的抑制作用。

    Cd 脅迫通常會(huì)引起植物活性氧代謝失衡,植物自身?yè)碛袕?fù)雜的清除活性氧的途徑,其中抗氧化酶途徑是植物主要清除活性氧的途徑[27-29]。有報(bào)道指出,脅迫條件下產(chǎn)生的超氧自由基可被SOD 歧化產(chǎn)生過(guò)氧化氫,過(guò)氧化氫可被APX、CAT 和POD 清除[30]。不同植物抗氧化酶活性在脅迫條件下的變化并非一致,郭 鋒 等[31]研 究 發(fā) 現(xiàn),Cd 脅 迫 下 西 葫 蘆(Cucurbita pepo)抗氧化酶活性增加,類(lèi)似的結(jié)果在張曉娟[32]對(duì)綠豆(Vigna radiata)的研究中也有報(bào)道。通常認(rèn)為,輕度脅迫可促進(jìn)植物抗氧化酶活性,而重度脅迫則抑制植物抗氧化酶活性[33]。本研究中,Cd 脅迫導(dǎo)致草地早熟禾葉片CAT、POD 活性降低,SOD 活性先增后降,而APX 活性無(wú)顯著差異,可能是因?yàn)镃d 脅迫抑制草地早熟禾CAT 和POD 活性,草地早熟禾可在一定濃度的Cd 脅迫下提高SOD 的濃度以抵御Cd 毒害,而在根系中CAT、POD 和SOD 在Cd 脅迫下活性增加,APX 活性降低,而根系是草地早熟禾吸收Cd 的重要器官,根系中Cd 含量遠(yuǎn)高于葉片中Cd 含量(圖5?A),證明在高濃度Cd 脅迫下,根系依舊可以通過(guò)調(diào)節(jié)部分抗氧化酶活性來(lái)抵御Cd 毒害。

    細(xì)胞壁POD 的一些酸性同工酶通過(guò)H2O2催化單酚氧化聚合反應(yīng)而木質(zhì)化,POD 可降低細(xì)胞壁可塑性并增加其硬度,因此可控制細(xì)胞生長(zhǎng)[34]。POD 可以通過(guò)影響3-吲哚乙酸(IAA)氧化酶活性來(lái)影響IAA 合成速率[5]。本研究中,Cd 脅迫導(dǎo)致葉片POD 活性下降,IAA 含量顯著降低,這可能影響草地早熟禾的正常生長(zhǎng)。GA 在控制細(xì)胞伸長(zhǎng)和莖伸長(zhǎng)中起著核心作用[35],有研 究 表 明,施加外 源GA3可 顯 著 緩解大 豆(Glycine max)Cd 脅迫,并增加Cd 脅迫下大豆的生長(zhǎng)速率和凈同化率[36]。本研究中,Cd 脅迫處理的草地早熟禾葉片GA3含量顯著低于CK,證明Cd 毒害同樣影響GA3含量從而影響草地早熟禾生長(zhǎng)和生理狀態(tài)。細(xì)胞分裂素是參與植物多種生命過(guò)程的激素信號(hào),玉米素(Zeatin,ZT)和其衍生物是細(xì)胞分裂素的重要組成部分,眾多研究表明,細(xì)胞分裂素參與植物葉片衰老、促進(jìn)分枝、促進(jìn)莖和根的生長(zhǎng)[37-39]。本研究中,Cd脅迫的草地早熟禾葉片ZT 含量顯著高于CK,表明內(nèi)源ZT 在草地早熟禾Cd 解毒方面可能具有積極作用。而ABA 含量在Cd 處理和對(duì)照間未發(fā)生顯著變化。

    Cd 是植物非必須營(yíng)養(yǎng)元素,但土壤中的Cd 可通過(guò)鈣(Ca)、鐵(Fe)、錳(Mn)、鋅(Zn)等必需二價(jià)陽(yáng)離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白進(jìn)入植物根部,通過(guò)影響一些正常生命活動(dòng)而對(duì)植物造成毒害作用[40]。金屬陽(yáng)離子易被根系中帶負(fù)電的化合物吸引而較少的向上轉(zhuǎn)移[41]。Mg 是參與植物光合作用的和呼吸作用的重要金屬元素,參與活化磷酸變位酶和磷酸激酶,同時(shí),在DNA 和RNA合成中也具有重要作用,植物缺乏Mg 可導(dǎo)致葉片黃化,嚴(yán)重影響葉綠素合成,抑制植物光合作用[42]。Ca通常作為第二信使參與植物抵御逆境脅迫反應(yīng),Cd 與Zn 化學(xué)相似性較高,Cd2+可影響Zn-Finger 轉(zhuǎn)錄因子活性,取代Zn2+,從而干擾轉(zhuǎn)錄機(jī)制[43],類(lèi)似于這種機(jī)制,Cd 取代鈣調(diào)蛋白中的Ca2+離子,引起細(xì)胞內(nèi)鈣水平變化,影響鈣信號(hào)傳導(dǎo)[44]。本研究中,草地早熟禾根系中富集更多的Cd,而Cd 脅迫后根系和葉片Zn2+含量顯著降低,表明Cd 抑制草地早熟禾Zn2+吸收。Mg2+含量Cd 處理后葉片中顯著增加而根系中Mg2+含量減少,表明Cd 脅迫導(dǎo)致更多的Mg2+向葉片運(yùn)輸,而Ca2+含量Cd 處理與CK 相比差異不顯著,證明Cd毒害對(duì)Ca2+含量影響較小。

    4 結(jié)論

    Cd 脅迫可造成草地早熟禾生長(zhǎng)抑制,且大部分Cd 富集在根部,Cd 吸收的同時(shí)影響Zn2+、Mg2+吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)。Cd 毒害可抑制草地早熟禾光合作用,減少葉片IAA 和GA3含量,增加ZT 含量。抗氧化酶SOD、POD、CAT、APX 不同程度地參與草地早熟禾Cd解毒。

    猜你喜歡
    蒸騰速率葉綠素草地
    土壤水分狀況對(duì)獼猴桃葉片蒸騰速率影響研究
    草地上的事
    幼兒100(2020年31期)2020-11-18 03:42:00
    提取葉綠素
    黃土丘陵區(qū)山杏人工林蒸騰速率與環(huán)境因子的關(guān)系
    桃樹(shù)葉綠素含量與SPAD值呈極顯著正相關(guān)
    草地
    葉綠素家族概述
    草地上
    由松針制取三種葉綠素鈉鹽及其穩(wěn)定性的研究
    不同環(huán)境因子對(duì)溫室黃瓜葉片蒸騰速率影響
    人人澡人人妻人| 久久精品国产亚洲网站| 我的老师免费观看完整版| 在线亚洲精品国产二区图片欧美 | 精品国产国语对白av| 国产精品人妻久久久影院| 亚洲av.av天堂| 啦啦啦在线观看免费高清www| 久久久久精品久久久久真实原创| 国产探花极品一区二区| 九九爱精品视频在线观看| 男人爽女人下面视频在线观看| 国产精品免费大片| 免费av中文字幕在线| 日日撸夜夜添| 亚洲精品日韩在线中文字幕| 午夜福利在线观看免费完整高清在| 欧美激情极品国产一区二区三区 | 91aial.com中文字幕在线观看| 插逼视频在线观看| 免费看光身美女| 在线亚洲精品国产二区图片欧美 | 中文乱码字字幕精品一区二区三区| 久久影院123| 久久久久久伊人网av| 亚洲精品日韩在线中文字幕| 美女脱内裤让男人舔精品视频| a级一级毛片免费在线观看| 亚洲精品国产av蜜桃| 精品人妻熟女av久视频| 久久 成人 亚洲| 国产男人的电影天堂91| 免费观看a级毛片全部| 免费观看在线日韩| 不卡视频在线观看欧美| 久久国产精品男人的天堂亚洲 | 视频区图区小说| 男人舔奶头视频| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 熟女av电影| 欧美精品高潮呻吟av久久| 晚上一个人看的免费电影| 丝袜脚勾引网站| 久久午夜福利片| 黄色怎么调成土黄色| 精品午夜福利在线看| 最黄视频免费看| 国产精品国产三级专区第一集| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 国产精品不卡视频一区二区| 在线观看人妻少妇| 亚洲国产成人一精品久久久| 久久久久国产精品人妻一区二区| 性色avwww在线观看| 久久精品久久精品一区二区三区| 欧美另类一区| 最近最新中文字幕免费大全7| 国产色婷婷99| 亚洲美女搞黄在线观看| 免费黄色在线免费观看| 亚洲综合精品二区| 成人漫画全彩无遮挡| 有码 亚洲区| 美女国产视频在线观看| 3wmmmm亚洲av在线观看| 国产黄色免费在线视频| 天堂中文最新版在线下载| 国产一区二区三区综合在线观看 | 久久ye,这里只有精品| 日韩三级伦理在线观看| 搡女人真爽免费视频火全软件| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 国产精品一区二区在线观看99| 久久av网站| 18+在线观看网站| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 99热这里只有精品一区| 国产精品久久久久久精品古装| 亚洲人与动物交配视频| 成年人午夜在线观看视频| videossex国产| 国产av国产精品国产| 在线观看国产h片| 国产精品欧美亚洲77777| 亚洲国产欧美在线一区| 欧美日韩精品成人综合77777| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 色网站视频免费| 亚洲中文av在线| 久久鲁丝午夜福利片| 久久久欧美国产精品| 久热这里只有精品99| 在线观看一区二区三区激情| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃 | 日韩精品有码人妻一区| 亚洲精品自拍成人| 伊人亚洲综合成人网| 天堂中文最新版在线下载| 精品国产露脸久久av麻豆| 五月开心婷婷网| 国产欧美亚洲国产| 亚洲,欧美,日韩| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 久久久久久久亚洲中文字幕| 一级黄片播放器| av天堂久久9| √禁漫天堂资源中文www| 十分钟在线观看高清视频www | 中国国产av一级| 国产亚洲欧美精品永久| 桃花免费在线播放| 免费观看a级毛片全部| 久久99精品国语久久久| 永久免费av网站大全| av.在线天堂| 国产黄片美女视频| 欧美激情极品国产一区二区三区 | 伦理电影免费视频| 啦啦啦在线观看免费高清www| 少妇人妻久久综合中文| 精品久久久久久久久亚洲| 久久久午夜欧美精品| 两个人的视频大全免费| 色网站视频免费| 国产黄片美女视频| 欧美日本中文国产一区发布| 蜜桃在线观看..| 免费人成在线观看视频色| 国产亚洲av片在线观看秒播厂| 久久久久久久国产电影| 一级av片app| 久久久久久久久久久丰满| 日韩一区二区三区影片| 欧美xxxx性猛交bbbb| 一本一本综合久久| 一级毛片我不卡| 国产精品久久久久久av不卡| 日本av手机在线免费观看| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 一级片'在线观看视频| 中国三级夫妇交换| 国产成人免费观看mmmm| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 搡女人真爽免费视频火全软件| av在线观看视频网站免费| 22中文网久久字幕| 成人毛片a级毛片在线播放| 免费观看在线日韩| 黑丝袜美女国产一区| 五月开心婷婷网| 大香蕉久久网| 不卡视频在线观看欧美| 在线精品无人区一区二区三| 亚洲无线观看免费| 中文资源天堂在线| 人人妻人人看人人澡| 日韩欧美一区视频在线观看 | 国产成人91sexporn| 一区二区av电影网| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 少妇丰满av| 少妇丰满av| 搡女人真爽免费视频火全软件| 久久久久精品久久久久真实原创| 欧美bdsm另类| 欧美日韩精品成人综合77777| 26uuu在线亚洲综合色| 草草在线视频免费看| 国产一区二区在线观看av| 亚洲国产精品专区欧美| 亚洲av.av天堂| 黑人高潮一二区| 国产亚洲91精品色在线| 国产精品免费大片| 成人特级av手机在线观看| 91久久精品国产一区二区三区| 久久ye,这里只有精品| 成人漫画全彩无遮挡| 午夜免费鲁丝| 日日爽夜夜爽网站| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 91在线精品国自产拍蜜月| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 综合色丁香网| 在线观看免费高清a一片| 午夜老司机福利剧场| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 一本大道久久a久久精品| 2021少妇久久久久久久久久久| 国产老妇伦熟女老妇高清| 国产 精品1| 建设人人有责人人尽责人人享有的| 亚洲成人一二三区av| 国产精品蜜桃在线观看| av线在线观看网站| tube8黄色片| 成人午夜精彩视频在线观看| 在线播放无遮挡| 欧美激情极品国产一区二区三区 | 久久ye,这里只有精品| 在线观看美女被高潮喷水网站| 久久97久久精品| 一区二区三区免费毛片| 国产在视频线精品| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 亚洲欧美一区二区三区国产| 国产乱来视频区| 亚洲精品456在线播放app| 成年av动漫网址| 丁香六月天网| 国产淫语在线视频| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 看免费成人av毛片| 久久女婷五月综合色啪小说| 插逼视频在线观看| 美女大奶头黄色视频| 国产精品无大码| 精品一区二区免费观看| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 午夜免费鲁丝| 老司机亚洲免费影院| 亚洲精品中文字幕在线视频 | 国产av精品麻豆| 国产亚洲5aaaaa淫片| 一级毛片 在线播放| 我要看日韩黄色一级片| 午夜91福利影院| 建设人人有责人人尽责人人享有的| 又爽又黄a免费视频| 亚洲欧美成人精品一区二区| 国产高清不卡午夜福利| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 草草在线视频免费看| 成人影院久久| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 日韩一区二区三区影片| 中文在线观看免费www的网站| 午夜免费男女啪啪视频观看| 国产男女超爽视频在线观看| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 亚洲欧洲国产日韩| 男女边吃奶边做爰视频| 好男人视频免费观看在线| 国产乱来视频区| 一级爰片在线观看| a级一级毛片免费在线观看| 亚洲av二区三区四区| 午夜日本视频在线| 日韩制服骚丝袜av| 2018国产大陆天天弄谢| 亚州av有码| 2018国产大陆天天弄谢| 777米奇影视久久| 最近中文字幕高清免费大全6| 2021少妇久久久久久久久久久| 久热久热在线精品观看| 欧美一级a爱片免费观看看| 精品人妻熟女毛片av久久网站| 日韩欧美 国产精品| 日韩制服骚丝袜av| 色视频在线一区二区三区| 中文乱码字字幕精品一区二区三区| 女的被弄到高潮叫床怎么办| h视频一区二区三区| 精品国产一区二区三区久久久樱花| 日本av免费视频播放| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 国产精品久久久久久av不卡| 青春草国产在线视频| 国产成人精品一,二区| 国产黄片美女视频| 国产一区二区三区av在线| 多毛熟女@视频| 中文字幕精品免费在线观看视频 | 又大又黄又爽视频免费| 日韩强制内射视频| 成人无遮挡网站| 韩国高清视频一区二区三区| 久久狼人影院| 国产av码专区亚洲av| 久久精品久久久久久噜噜老黄| 亚洲av电影在线观看一区二区三区| 在线 av 中文字幕| av黄色大香蕉| 精品人妻熟女毛片av久久网站| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 亚州av有码| 精品国产国语对白av| 欧美 日韩 精品 国产| 18+在线观看网站| 国产免费福利视频在线观看| 欧美bdsm另类| 丰满迷人的少妇在线观看| 精品人妻熟女av久视频| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 久久女婷五月综合色啪小说| 日本午夜av视频| 人人澡人人妻人| 久久人人爽人人片av| 久热这里只有精品99| 国产精品一区二区性色av| 我的女老师完整版在线观看| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 婷婷色av中文字幕| 国产精品不卡视频一区二区| 在线观看av片永久免费下载| 国产精品人妻久久久影院| 性色avwww在线观看| 欧美成人午夜免费资源| 99国产精品免费福利视频| 国产亚洲5aaaaa淫片| 丰满乱子伦码专区| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 国产日韩欧美在线精品| 熟女电影av网| 日日撸夜夜添| 一区二区三区免费毛片| 熟妇人妻不卡中文字幕| 伊人久久精品亚洲午夜| 街头女战士在线观看网站| 伦理电影免费视频| 国产黄色视频一区二区在线观看| 男人添女人高潮全过程视频| 精品熟女少妇av免费看| 国产精品免费大片| 黄色视频在线播放观看不卡| 亚洲三级黄色毛片| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 七月丁香在线播放| 成人无遮挡网站| 国产乱人偷精品视频| av天堂中文字幕网| 少妇人妻久久综合中文| 午夜福利视频精品| 久久久久久久大尺度免费视频| 久久亚洲国产成人精品v| 日韩人妻高清精品专区| 九色成人免费人妻av| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 久久狼人影院| 美女大奶头黄色视频| 黑人猛操日本美女一级片| 在现免费观看毛片| 青春草视频在线免费观看| 边亲边吃奶的免费视频| 九色成人免费人妻av| 三级国产精品片| 看免费成人av毛片| 亚洲一区二区三区欧美精品| 欧美国产精品一级二级三级 | 伊人亚洲综合成人网| 成人特级av手机在线观看| 亚洲av免费高清在线观看| 日韩成人伦理影院| 99久久精品热视频| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 国产av一区二区精品久久| 亚洲av.av天堂| 亚洲欧美清纯卡通| 日本黄色日本黄色录像| www.色视频.com| 99热6这里只有精品| 女人久久www免费人成看片| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 日本黄色片子视频| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线| 男女国产视频网站| 又爽又黄a免费视频| 国产亚洲5aaaaa淫片| 人妻人人澡人人爽人人| 国产欧美日韩精品一区二区| 永久免费av网站大全| 天堂8中文在线网| 亚洲av成人精品一区久久| 欧美日韩精品成人综合77777| 美女cb高潮喷水在线观看| 高清视频免费观看一区二区| 国产欧美另类精品又又久久亚洲欧美| 色视频www国产| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线| 亚洲av电影在线观看一区二区三区| 精品亚洲成a人片在线观看| 五月伊人婷婷丁香| 2021少妇久久久久久久久久久| 一个人看视频在线观看www免费| 五月玫瑰六月丁香| 国产精品伦人一区二区| 久久久亚洲精品成人影院| av国产久精品久网站免费入址| 老女人水多毛片| 国产成人91sexporn| 欧美精品亚洲一区二区| 亚洲av二区三区四区| 亚洲欧洲日产国产| 内地一区二区视频在线| 久久久久久久久久久久大奶| 午夜老司机福利剧场| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频 | 欧美日韩国产mv在线观看视频| 亚洲人成网站在线播| 最黄视频免费看| 国产精品嫩草影院av在线观看| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91 | 欧美bdsm另类| 曰老女人黄片| 日韩成人伦理影院| 搡女人真爽免费视频火全软件| 2021少妇久久久久久久久久久| 国产精品国产av在线观看| 精品久久久久久久久亚洲| av女优亚洲男人天堂| 精品亚洲成国产av| 日韩av在线免费看完整版不卡| 精品少妇久久久久久888优播| av在线app专区| 久久久亚洲精品成人影院| 久久97久久精品| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 91久久精品国产一区二区成人| 99热这里只有是精品50| 国产极品天堂在线| 嫩草影院入口| 久久婷婷青草| 一区在线观看完整版| 亚洲va在线va天堂va国产| 赤兔流量卡办理| 亚洲欧洲国产日韩| 丝袜脚勾引网站| 久久久久国产网址| 国产精品人妻久久久影院| 国产精品一二三区在线看| 国产高清不卡午夜福利| 欧美少妇被猛烈插入视频| 极品教师在线视频| 永久网站在线| 一级毛片久久久久久久久女| 97在线人人人人妻| 这个男人来自地球电影免费观看 | 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 多毛熟女@视频| 久热久热在线精品观看| 精品国产一区二区三区久久久樱花| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 乱码一卡2卡4卡精品| 国产精品一区二区性色av| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 丝瓜视频免费看黄片| 欧美xxⅹ黑人| 在线观看国产h片| 自线自在国产av| 国产免费一级a男人的天堂| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃 | 午夜福利视频精品| 精品视频人人做人人爽| 亚洲熟女精品中文字幕| 97在线人人人人妻| av网站免费在线观看视频| 黄色怎么调成土黄色| 涩涩av久久男人的天堂| 亚洲一区二区三区欧美精品| 在线观看免费高清a一片| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 久久韩国三级中文字幕| h视频一区二区三区| 亚洲熟女精品中文字幕| 国内精品宾馆在线| 精品人妻熟女毛片av久久网站| 国产一区亚洲一区在线观看| 国产日韩欧美视频二区| 欧美日韩综合久久久久久| 国产亚洲最大av| 极品少妇高潮喷水抽搐| 免费高清在线观看视频在线观看| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 久久毛片免费看一区二区三区| www.色视频.com| 人妻系列 视频| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 校园人妻丝袜中文字幕| 亚洲第一av免费看| 欧美bdsm另类| 狂野欧美激情性bbbbbb| 黑丝袜美女国产一区| 国产日韩一区二区三区精品不卡 | 大片电影免费在线观看免费| 一级av片app| 成人毛片60女人毛片免费| 91久久精品国产一区二区成人| 人妻 亚洲 视频| 亚洲欧洲国产日韩| 韩国av在线不卡| 永久网站在线| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 两个人免费观看高清视频 | 亚洲精品456在线播放app| 成人毛片60女人毛片免费| 美女福利国产在线| 两个人免费观看高清视频 | 日韩欧美 国产精品| 国产精品久久久久久av不卡| 欧美高清成人免费视频www| 一级毛片 在线播放| 国产欧美日韩一区二区三区在线 | 日韩欧美 国产精品| 亚洲国产最新在线播放| 欧美日本中文国产一区发布| av一本久久久久| 亚洲第一av免费看| 极品人妻少妇av视频| 国产精品久久久久久久久免| 日本与韩国留学比较| 韩国av在线不卡| 亚洲av国产av综合av卡| 99热6这里只有精品| 亚洲一区二区三区欧美精品| av女优亚洲男人天堂| 美女大奶头黄色视频| 国产精品嫩草影院av在线观看| 日本黄大片高清| 国产在视频线精品| 99精国产麻豆久久婷婷| 性色avwww在线观看| 成年美女黄网站色视频大全免费 | 插阴视频在线观看视频| 久久女婷五月综合色啪小说| 国产av国产精品国产| 国产在线视频一区二区| 日本爱情动作片www.在线观看| 久久久久久久久久成人| 久久影院123| 国产精品国产av在线观看| 黑人猛操日本美女一级片| 日韩一区二区视频免费看| 国产欧美另类精品又又久久亚洲欧美| 国产色爽女视频免费观看| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 国产色爽女视频免费观看| 亚洲伊人久久精品综合| 特大巨黑吊av在线直播| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 日韩成人伦理影院| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 97超碰精品成人国产| 男女国产视频网站| 中文资源天堂在线| 我要看日韩黄色一级片| 亚洲精品一二三| 亚洲av电影在线观看一区二区三区| 97超碰精品成人国产| 我要看日韩黄色一级片| 97超碰精品成人国产| 伦理电影免费视频| 国产精品人妻久久久久久| 久久午夜综合久久蜜桃| 两个人免费观看高清视频 | 男女无遮挡免费网站观看| 亚洲国产欧美在线一区| 国产免费又黄又爽又色| 男女边吃奶边做爰视频| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 一级二级三级毛片免费看| a级片在线免费高清观看视频| 激情五月婷婷亚洲| 亚洲人成网站在线观看播放| 国产成人精品婷婷| 人妻 亚洲 视频| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图 | 在线免费观看不下载黄p国产| 在线观看av片永久免费下载| 国产成人aa在线观看| 这个男人来自地球电影免费观看 | 亚洲怡红院男人天堂| 亚洲美女搞黄在线观看| 精品久久久久久电影网| 黄色欧美视频在线观看| 9色porny在线观看| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 免费观看性生交大片5| 五月开心婷婷网| 久久久久网色| 日日啪夜夜撸| 亚洲美女搞黄在线观看| 国产一区亚洲一区在线观看| 人妻 亚洲 视频| 91在线精品国自产拍蜜月| 夫妻性生交免费视频一级片| 男人和女人高潮做爰伦理| 天天操日日干夜夜撸| 少妇人妻精品综合一区二区| 只有这里有精品99| 美女视频免费永久观看网站| 国产精品无大码| 日韩一区二区三区影片| 亚洲精品自拍成人| 久久久久国产精品人妻一区二区| 男女免费视频国产| 国产老妇伦熟女老妇高清| 三级国产精品欧美在线观看| 日本欧美国产在线视频| 久久人妻熟女aⅴ| 最近手机中文字幕大全| 亚洲av欧美aⅴ国产| 少妇 在线观看| 亚洲av国产av综合av卡| 亚洲精品第二区| 久久免费观看电影| 国产中年淑女户外野战色| 日日啪夜夜撸|