火龍果果實(shí)發(fā)育過(guò)程中淀粉與可溶性糖含量變化及其相關(guān)性分析*

孫佩光，程志號(hào)，孫長(zhǎng)君，郭素霞，郭 剛，吳 瓊，李洪立，王宣入

（1 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院?？趯?shí)驗(yàn)站，海南省香蕉遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，571101）（2 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所）（3 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)熱帶作物學(xué)院）

火龍果是具有保健功能的新興熱帶水果[1]。近年來(lái)，火龍果已經(jīng)成為繼荔枝、龍眼、香蕉和芒果之后的亞洲第五大熱帶水果，在熱帶農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)產(chǎn)業(yè)中占據(jù)重要地位?；瘕埞且环N市場(chǎng)導(dǎo)向較強(qiáng)的水果[2]，在其種植和品種更迭過(guò)程中，果實(shí)甜度（可溶性糖含量）是衡量果實(shí)風(fēng)味的重要指標(biāo)之一。我國(guó)最初引種的火龍果以紅皮白肉為主，但由于其果實(shí)甜度低、果實(shí)風(fēng)味差等問(wèn)題逐漸被淘汰[3]。2013年以后，紅皮紅肉火龍果大紅、金都一號(hào)等品種的逐步推廣，促使火龍果品質(zhì)得到很大提升[4]。近幾年，黃皮白肉麒麟果憑著其果肉甜度高，果肉絲滑、清爽等特點(diǎn)，一躍成為新興的高檔火龍果品種[3,5]。火龍果果實(shí)可溶性糖含量（蔗糖、果糖、葡萄糖等）是品種更迭、新品種選育和種質(zhì)資源評(píng)價(jià)的一個(gè)重要考察指標(biāo)[3,6-7]，開(kāi)展火龍果可溶性糖代謝的研究具有重要的理論指導(dǎo)意義。

果實(shí)發(fā)育過(guò)程中淀粉積累與果實(shí)可溶性糖含量密切相關(guān)[8-10]。肉質(zhì)水果（香蕉、番荔枝、獼猴桃、木菠蘿、蘋(píng)果、梨）果實(shí)在發(fā)育前期以積累淀粉為主，采收后果實(shí)硬度降低，果實(shí)內(nèi)淀粉水解成可溶性糖等風(fēng)味物質(zhì)[8-10]。火龍果花芽分化依次經(jīng)歷萼片原基—花瓣原基—雄蕊原基—雌蕊原基之后發(fā)育為成熟的雌雄配子體，從開(kāi)花到果實(shí)成熟約35 d[11-12]，果實(shí)屬于肉質(zhì)漿果。研究表明，碳水化合物（淀粉、蔗糖）轉(zhuǎn)運(yùn)在火龍果果肉發(fā)育過(guò)程中起著重要作用，火龍果果實(shí)可溶性糖含量從花后20 d 開(kāi)始迅速增加，花后35 d 可溶性糖含量達(dá)到最高[13-14]。成熟的火龍果果實(shí)中可溶性糖以葡萄糖和果糖為主，蔗糖含量較少[15-16]。

目前鮮有關(guān)于火龍果果實(shí)發(fā)育過(guò)程中淀粉積累與降解和可溶性糖（蔗糖、果糖和葡萄糖）含量變化的報(bào)道，火龍果果實(shí)發(fā)育過(guò)程中的淀粉積累與可溶性糖代謝之間的關(guān)系尚不明確。本文擬在對(duì)火龍果果實(shí)發(fā)育過(guò)程中淀粉代謝特征、可溶性糖（蔗糖、果糖、葡萄糖）含量變化研究的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步探討火龍果果實(shí)中淀粉與可溶性糖（蔗糖、果糖和葡萄糖）含量變化的相關(guān)性，以期為火龍果果實(shí)品質(zhì)調(diào)控和遺傳改良奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 植物材料

試驗(yàn)材料為引自我國(guó)臺(tái)灣省的紅皮紅肉火龍果（Hylocereus monacanthus）金都一號(hào)和紅皮白肉火龍果（Hylocereus undatus）越南白肉。果實(shí)樣品采自中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所儋州果樹(shù)實(shí)驗(yàn)基地。于2019 年7—9 月，在火龍果開(kāi)花當(dāng)天選擇3～5 株生長(zhǎng)一致的火龍果進(jìn)行標(biāo)記，每株標(biāo)記20～30 朵花，分別于花后5、10、15、20、25、30、35 d 采集無(wú)病蟲(chóng)害、無(wú)損傷的果實(shí)3～5個(gè)。果實(shí)處理方法參考苗紅霞等[8]方法并稍有改動(dòng)。取果實(shí)中部果肉混合，0.5%亞硫酸氫鈉溶液護(hù)色10 min，之后置于錫箔紙上40 ℃恒溫48 h 以上直至恒重，烘干的火龍果果片磨粉備用。

1.2 測(cè)定方法

火龍果果實(shí)淀粉含量參照徐昌杰等[17]方法測(cè)定。蔗糖、果糖、葡萄糖使用相關(guān)測(cè)定試劑盒（蘇州科銘生物技術(shù)有限公司），參照說(shuō)明書(shū)進(jìn)行測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)整理

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Excel 2007 整理作圖，相關(guān)性采用SPSS 19.0 軟件中雙變量相關(guān)及Pearson 相關(guān)系數(shù)進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 火龍果果實(shí)發(fā)育過(guò)程中淀粉含量變化

在火龍果花后5 d 開(kāi)始，2 個(gè)火龍果品種的果實(shí)淀粉含量均呈急劇上升趨勢(shì)，直到花后20 d 和15 d，金都一號(hào)和越南白肉果實(shí)的淀粉含量分別達(dá)到峰值（255.19 mg/g 和209.01 mg/g），顯著高于其他發(fā)育時(shí)期果實(shí)淀粉含量（圖1）。在花后20 d 和15 d 之后，金都一號(hào)和越南白肉火龍果果實(shí)淀粉含量均呈現(xiàn)急劇降低趨勢(shì)，直至花后35 d，2 個(gè)品種的淀粉含量最低，分別為5.41 mg/g 和5.04 mg/g。由圖1可知，金都一號(hào)果實(shí)發(fā)育前期（花后5～20 d）淀粉積累速率和總量均高于越南白肉，而越南白肉果實(shí)發(fā)育后期（花后20 d）的淀粉降解代謝速率要快于金都一號(hào)火龍果。

圖1 火龍果果實(shí)發(fā)育過(guò)程中淀粉含量變化

2.2 火龍果果實(shí)發(fā)育過(guò)程中蔗糖含量變化

由圖2 可知，金都一號(hào)火龍果蔗糖含量在花后10 d 和30 d 分別出現(xiàn)2 個(gè)高峰值，含量分別為14.12 mg/g 和21.56 mg/g，花后30 d 的蔗糖含量最高，花后35 d的果實(shí)蔗糖含量有所降低。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，金都一號(hào)火龍果花后30 d的蔗糖含量顯著高于其他發(fā)育時(shí)期的蔗糖含量。越南白肉火龍果在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中果實(shí)的蔗糖含量呈現(xiàn)先降后升再降的趨勢(shì)。越南白肉火龍果的蔗糖含量也在花后30 d達(dá)到峰值21.76 mg/g，在35 d 時(shí)蔗糖含量顯著降低。差異顯著性分析表明，越南白肉火龍果花后30 d 的果實(shí)與其他發(fā)育時(shí)期的果實(shí)蔗糖含量存在顯著差異。

圖2 火龍果果實(shí)發(fā)育過(guò)程中蔗糖含量變化

2.3 火龍果果實(shí)發(fā)育過(guò)程中果糖含量變化

金都一號(hào)和越南白肉火龍果果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中果糖含量變化趨勢(shì)較為相似（圖3）。金都一號(hào)和越南白肉火龍果花后5 d 時(shí)的果糖含量分別為13.78 mg/g 和35.30 mg/g，之后二者果實(shí)中的果糖含量變化波動(dòng)不大，直至花后15 d 二者果糖含量分別達(dá)到最低值，越南白肉花后15 d 與花后5 d 的果糖含量之間存在顯著差異，而金都一號(hào)火龍果花后15 d 與花后5 d 的果糖含量差異不顯著。從花后15 d起，金都一號(hào)和越南白肉火龍果果糖含量均急劇升高。金都一號(hào)火龍果果糖含量在花后30 d 達(dá)到最高值154.65 mg/g，花后35 d 果糖含量稍有降低，但與花后30 d 時(shí)的果糖含量差異不顯著。金都一號(hào)花后30 d 和35 d 的果糖含量均顯著高于其他時(shí)期果實(shí)的果糖含量。越南白肉火龍果在花后35 d 時(shí)果糖含量達(dá)到最高值167.94 mg/g，與其花后30 d 時(shí)的果糖含量差異不顯著，但花后30 d 和35 d 的果糖含量與其他時(shí)期的果糖含量差異均達(dá)到顯著水平。

圖3 火龍果果實(shí)發(fā)育過(guò)程中果糖含量變化

2.4 火龍果果實(shí)發(fā)育過(guò)程中葡萄糖含量變化

金都一號(hào)葡萄糖含量呈現(xiàn)逐漸增加趨勢(shì)，越南白肉葡萄糖含量呈現(xiàn)先降后增再降的趨勢(shì)。金都一號(hào)火龍果果實(shí)內(nèi)葡萄糖含量在花后5 d 與花后10、15 d 3 個(gè)時(shí)期沒(méi)有顯著差異。越南白肉火龍果花后5 d 與花后10、15、20 d 的果實(shí)中葡萄糖含量沒(méi)有顯著差異。金都一號(hào)火龍果和越南白肉火龍果在花后20 d 時(shí)果糖含量相差不大，花后20 d 之后二者葡萄糖含量均呈現(xiàn)急劇增加趨勢(shì)。在花后20～30 d期間，越南白肉火龍果的增加速率要高于金都一號(hào)火龍果。金都一號(hào)火龍果在花后35 d 的葡萄糖含量達(dá)到最高值149.38 mg/g，與其他時(shí)期果實(shí)葡萄糖含量存在顯著差異。越南白肉火龍果在花后30 d 達(dá)到最高值151.47 mg/g，到花后35 d時(shí)葡萄糖含量有所降低，且顯著低于花后30 d 的葡萄糖含量（圖4）。

圖4 火龍果果實(shí)發(fā)育過(guò)程中葡萄糖含量變化

2.5 火龍果果實(shí)發(fā)育過(guò)程中淀粉含量與蔗糖、果糖、葡萄糖含量的相關(guān)性及方差分析

由表1 可知，金都一號(hào)火龍果的淀粉含量與蔗糖含量變化呈顯著負(fù)相關(guān)（r＝－0.779 4），與果糖、葡萄糖含量均呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性未達(dá)顯著水平。越南白肉火龍果淀粉含量與蔗糖含量存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（r＝－0.895 5），與果糖、葡萄糖含量變化均存在顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為－0.799 1 和－0.755 8。

表1 火龍果淀粉含量與可溶性糖含量相關(guān)性

3 討論

糖是決定果實(shí)品質(zhì)和風(fēng)味物質(zhì)的主要成分，按照糖積累類(lèi)型和特點(diǎn)可將果實(shí)分為3 種類(lèi)型：淀粉轉(zhuǎn)化型、糖直接積累型和中間類(lèi)型[18]。香蕉、番荔枝、獼猴桃等[8-10]屬于淀粉轉(zhuǎn)化型果實(shí)，此類(lèi)果實(shí)發(fā)育前期以積累淀粉為主，果實(shí)開(kāi)始積累淀粉的時(shí)期可能不同，一般淀粉含量變化多呈現(xiàn)單峰型變化趨勢(shì)，不同物種中淀粉含量達(dá)到峰值的時(shí)間不同，香蕉在斷蕾后50 d 達(dá)到峰值，番荔枝在采收時(shí)達(dá)到峰值，獼猴桃在花后135 d 達(dá)到峰值，此后淀粉含量迅速下降，可溶性糖含量逐漸增加[8-10]。柑橘、龍眼等是糖直接積累型果實(shí)，此類(lèi)型果實(shí)在發(fā)育早期有極少量淀粉積累，光合產(chǎn)物主要以可溶性糖的形式貯存在果實(shí)液泡中[18]。蘋(píng)果、梨等果實(shí)在發(fā)育早期和中期積累了大量淀粉，到果實(shí)發(fā)育后期或采摘后短時(shí)間內(nèi)淀粉水解轉(zhuǎn)化為可溶性糖，屬于中間類(lèi)型果實(shí)[19-20]。富士和金冠蘋(píng)果從花后14 d 開(kāi)始淀粉含量急劇增加，直到花后70 d 時(shí)果實(shí)淀粉含量達(dá)到峰值，之后淀粉迅速降解，可溶性糖含量迅速增加，成熟時(shí)果實(shí)內(nèi)可溶性糖含量最高[19]。京白梨果實(shí)采收時(shí)淀粉含量較高，在常溫條件下貯存幾天后，果實(shí)淀粉快速降解，蔗糖、果糖含量迅速增加，果實(shí)軟化且甜味增加[20]。

火龍果果實(shí)中淀粉含量從花后19 d 開(kāi)始迅速下降，果糖、蔗糖和葡萄糖等含量逐漸增加[21]，成熟時(shí)的火龍果果實(shí)中可溶性糖組分為葡萄糖、果糖和蔗糖[13,16]。本研究表明，金都一號(hào)和越南白肉的淀粉含量分別于花后20 d 和15 d 后急劇下降，越南白肉淀粉降解時(shí)間早于前人報(bào)道，可能與品種或采樣時(shí)間間隔等因素有關(guān)。本研究中2 個(gè)火龍果成熟期的果實(shí)中可溶性糖組分主要為葡萄糖和果糖，蔗糖含量較少，與前人報(bào)道結(jié)果一致。綜合考慮，筆者認(rèn)為火龍果果實(shí)淀粉和可溶性糖含量變化特征與蘋(píng)果、梨等果實(shí)淀粉代謝和可溶性糖積累的特征相似，屬于中間類(lèi)型。

苗紅霞等[8]研究表明，香蕉果實(shí)采前淀粉含量與采后可溶性糖含量呈顯著負(fù)相關(guān)。李映志等[22]研究表明，木菠蘿果實(shí)蔗糖、果糖、葡萄糖和可溶性糖均與淀粉含量存在極顯著負(fù)相關(guān)。本研究表明，金都一號(hào)火龍果淀粉含量與蔗糖含量變化呈顯著負(fù)相關(guān)，越南白肉火龍果的淀粉含量與蔗糖含量存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與果糖和葡萄糖含量均存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與香蕉、木菠蘿等果樹(shù)的研究結(jié)果一致。淀粉含量與可溶性糖（果糖、葡萄糖和蔗糖）含量相關(guān)性在一定程度上佐證了果實(shí)成熟過(guò)程中可溶性糖的積累主要來(lái)源于果實(shí)發(fā)育前期積累淀粉的水解。

4 結(jié)論

越南白肉和金都一號(hào)火龍果在果實(shí)發(fā)育前期積累了大量淀粉，從花后15 d 和20 d 開(kāi)始果實(shí)內(nèi)淀粉含量急劇減少，可溶性糖含量迅速增加，暗示這2 個(gè)火龍果品種果實(shí)中可溶性糖含量的增加來(lái)自果實(shí)前期積累淀粉的降解。本研究中2 個(gè)火龍果品種果實(shí)淀粉含量與可溶性糖（果糖、葡萄糖和蔗糖）含量存在顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明火龍果果實(shí)淀粉積累和可溶性糖含量的增加存在密切關(guān)系，果實(shí)成熟過(guò)程中可溶性糖的積累主要來(lái)源于果實(shí)發(fā)育前期積累淀粉的水解。在生產(chǎn)中設(shè)法提高火龍果果實(shí)淀粉含量，對(duì)于提高其果實(shí)可溶性糖含量和改善果實(shí)品質(zhì)具有重要意義。