基于蛋白組學(xué)技術(shù)的駱駝乳和牛乳蛋白差異分析

◎ 江寶塔·穆哈德斯，木扎帕爾·木合塔爾，丁澤人

（1.新疆維吾爾自治區(qū)乳品質(zhì)量監(jiān)測中心，新疆 烏魯木齊 830063；2.新疆畜牧科學(xué)院畜牧業(yè)質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)研究所，新疆 烏魯木齊 830011；3.新疆畜牧科學(xué)院飼料研究所，新疆 烏魯木齊 830011）

針對目前乳品市場上存在的駱駝乳品質(zhì)良莠不齊、特種乳摻假等問題，對駱駝乳及駝乳制品制訂科學(xué)、有效的質(zhì)量檢測措施，建立基于蛋白檢測的乳品質(zhì)量監(jiān)測系統(tǒng)，成為迫切需要解決的問題。本研究采用非標(biāo)記（Label-free）定量蛋白質(zhì)組學(xué)獲得駱駝和牛乳源蛋白（去除酪蛋白）表達(dá)的差異變化。Labelfree定量技術(shù)可通過液相色譜-串聯(lián)質(zhì)譜（Liquid Chromatography-Tandem Mass Spectrometry， LC-MS/MS）技術(shù)獲得的質(zhì)譜圖譜峰和強(qiáng)度來計(jì)算蛋白質(zhì)的數(shù)目和相對定量值，從而鑒定蛋白質(zhì)種數(shù)和相對質(zhì)量[1]。樣品上機(jī)檢測前處理過程少，更多地保留了原始樣本的信息。選擇該技術(shù)對樣本進(jìn)行檢測的主要原因包括以下5方面。①樣品的類型不受限制，可對任意樣本進(jìn)行蛋白質(zhì)定量和分析，每個樣品可單獨(dú)上機(jī)處理。②樣本不需要特殊標(biāo)記，排除了標(biāo)記過程帶入的實(shí)驗(yàn)誤差風(fēng)險(xiǎn)[2]。③對于單個樣本的蛋白總量要求相對較低，實(shí)驗(yàn)周期短，實(shí)驗(yàn)費(fèi)用低[3-4]。④色譜和質(zhì)譜具有較好的穩(wěn)定性和重復(fù)性。⑤該技術(shù)可從蛋白的數(shù)量、表達(dá)差異及功能3個方面對樣本進(jìn)行全面分析。本研究首先明確駱駝乳和牛乳蛋白質(zhì)的種數(shù)差異，揭示駱駝乳與牛乳乳源蛋白的表達(dá)差異，并分析駱駝乳差異蛋白的功能及通路，為后續(xù)建立基于乳源蛋白分析的乳品質(zhì)量檢測方法和評價體系提供有效的理論基礎(chǔ)和數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

1.1.1 檢測樣品采集與制樣

2021年10 月在新疆柴窩堡白楊溝村某駱駝和奶牛養(yǎng)殖戶分別隨機(jī)采集駱駝乳和牛乳各500 mL，冰盒保存送至實(shí)驗(yàn)室；樣品在實(shí)驗(yàn)室中液氮儲存后，放入裝有干冰的保溫盒送至新疆銘琮科技有限公司進(jìn)行檢測。將采集的駝乳與牛乳依不同比例均勻混合制得檢測分析樣，每種檢測分析樣設(shè)3個平行樣，按順序標(biāo)記并編號，見表1。

表1 樣本信息表

1.1.2 試劑

SDT緩沖液（4% SDS，100 mmol·L-1Tris-HCl，1 mmol·L-1DTT，pH 7.6）、SDT緩 沖 液（4%SDS，100 mmol·L-1DTT，150 mmol·L-1Tris-HCl，pH 8.0）、UA緩沖液（8 mol·L-1尿素，150 mmol·L-1Tris-HCl，pH 8.0）、碘乙酰胺（100 mmol·L-1IAA）、25 mmol·L-1碳酸氫銨緩沖液、BCA蛋白檢測試劑盒（Bio-Rad，美國）、0.1%（v∶v）甲酸、5X上樣緩沖液、12.5% SDS-PAGE凝膠、考馬斯亮藍(lán)R-250和84%乙腈。

1.2 儀器與設(shè)備

C18墨盒（Empore? SPE Cartridges C18，Sigma）、 紫外分光光度計(jì)（HACH）、電泳儀（biorad）、Q萃取 質(zhì)譜儀（Thermo Scientific）和EASY-nLC系統(tǒng)（Thermo Fisher Scientific）。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

1.3.1 蛋白質(zhì)提取與消化

（1）蛋白質(zhì)裂解與提取。將乳樣品加入SDT緩沖 液（4% SDS，100 mmol·L-1Tris-HCl，1 mmol·L-1DTT，pH7.6）進(jìn)行蛋白質(zhì)的裂解和提取。使用BCA蛋白檢測試劑盒測定蛋白量[5]。

（2）蛋白質(zhì)消化。胰蛋白酶的蛋白質(zhì)消化按照MANN等[6]描述的過濾輔助樣品制備（Filter-Aided Sample Preparation，F(xiàn)ASP）程序進(jìn)行，具體步驟為每個樣品取200 μg提取的蛋白質(zhì)置于30 μL的SDT緩沖 液 中（4%SDS，100 mmol·L-1DTT，150 mmol·L-1Tris-HCl，pH 8.0）。接著加入U(xiǎn)A緩沖液（8 mol·L-1尿素，150 mmol·L-1Tris-HCl，pH 8.0）重復(fù)超濾 （Microcon units，10 kD），再加入100 μL碘乙酰胺 （100 mmol·L-1IAA）阻斷還原的半胱氨酸殘基，置于黑暗處孵育30 min。孵育后使用100 μL UA緩沖液洗滌過濾器3次，100 μL 25mmol·L-1碳酸氫銨緩沖液洗滌2次。最后將4 μg胰蛋白酶置于40 μL 25 mmol·L-1碳酸氫銨緩沖液，37 ℃過夜消化，收集得到的多肽作為濾液。每個樣品獲得的多肽在C18墨盒上脫鹽，真空離心濃縮，再加入40 μL 0.1%（v∶v）甲酸進(jìn)行重組。使用280 nm的紫外光譜估計(jì)肽含量。

1.3.2 SDS-PAGE

每個樣品取20 μg蛋白分別與5X上樣緩沖液混合，煮沸5 min。蛋白質(zhì)在12.5% SDS-PAGE凝膠（恒定電流14 mA，90 min）上分離。考馬斯亮藍(lán)R-250染色可見蛋白條帶。

1.3.3 液相色譜串聯(lián)質(zhì)譜技術(shù)（LC-MS/MS）分析

LC-MS/MS分析在Q萃取質(zhì)譜儀上進(jìn)行，并耦合到液相系統(tǒng)EASY-nLC上120 min。將緩沖液A（0.1%甲酸）與多肽樣品裝載到與C18反向分析柱連接的反相捕集柱上，以緩沖液B（84%乙腈和0.1%甲酸）為線性梯度洗脫進(jìn)行分離，流速為300 NL·min-1，采用IntelliFlow技術(shù)控制。質(zhì)譜儀在正離子模式下工作以收集數(shù)據(jù)，儀器將選擇豐度最高的母離子進(jìn)行二級質(zhì)譜繪制，從調(diào)查掃描（300～1800m/z）中動態(tài)選擇最豐富的前驅(qū)體離子進(jìn)行HCD片段化。自動增益控制（AGC）目標(biāo)設(shè)置為3e6，最大注入時間設(shè)置為 10 ms。動態(tài)排除持續(xù)時間為40.0 s。在m/z200下的分辨率為70000，在m/z200下HCD光譜的分辨率設(shè)置為17500，隔離寬度為2m/z。歸一化碰撞能量為30 eV， 欠填充比定義為在最大填充時間內(nèi)可能達(dá)到的目標(biāo)值的最小百分比。該儀器運(yùn)行時啟用了肽識別模式。

1.3.4 蛋白質(zhì)的鑒定和定量

使用MaxQuant 1.5.3.17軟件對每個樣本的MS原始數(shù)據(jù)進(jìn)行組合和檢索。

對照組與實(shí)驗(yàn)組在IEMG貢獻(xiàn)率上具有高度的一致性。貢獻(xiàn)率比較高的下肢骨骼肌為股外側(cè)肌、脛骨前肌、股內(nèi)側(cè)肌和股直肌。股外側(cè)肌、股內(nèi)側(cè)肌、股直肌都屬于股四頭肌，可以使小腿伸，近固定時可以使大腿屈，遠(yuǎn)固定時使大腿在膝關(guān)節(jié)處伸。太極拳練習(xí)中的弓步、虛步動作中的主要主動發(fā)力肌肉為股四頭肌，具有維持平衡或控制動作的作用，弓步和虛步中，也都需要脛骨前肌的收縮使踝關(guān)節(jié)跖屈。以上肌肉均屬于大腿和小腿的前群肌肉，因此，可以認(rèn)為在太極拳運(yùn)動中下肢骨骼肌的前群肌肉起主導(dǎo)作用，后群肌肉主要起協(xié)同、平衡和固定關(guān)節(jié)的作用。這表明，太極拳練習(xí)缺乏對股二頭肌、腓腸肌等大腿和小腿后群肌力的練習(xí)。

1.3.5 生物信息學(xué)分析

磷酸化多肽的聚類分析使用Cluster 3.0和Java Treeview軟件進(jìn)行層次聚類分析。基序分析采用MeMe分析。亞細(xì)胞定位采用CELLO分類系統(tǒng)[7]。域注釋使用InterProScan軟件搜索蛋白質(zhì)序列，以從InterPro成員數(shù)據(jù)庫Pfam中識別蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)域簽名[8]。GO注釋利用NCBI BLAST+客戶端軟件（NCBIBLAST-2.2.28+-win32.exe）和InterProScan軟件對所選差異表達(dá)蛋白的蛋白序列進(jìn)行局部搜索，尋找同源序列，然后利用Blast2GO軟件繪制基因本體（GO）術(shù)語并進(jìn)行序列注釋[9]。GO注釋結(jié)果由R語言繪制。KEGG注釋按照注釋步驟，將研究的蛋白質(zhì)通過京都基因和基因組百科全書（KEGG）在線數(shù)據(jù)庫（http://geneontology.org/）檢索其KEGG orthology標(biāo)識，并隨后映射到KEGG中的通路[10]。富集分析Fisher精確檢驗(yàn)。蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)相互作用分析通過基因符號或STRING軟件從完整分子相互作用數(shù)據(jù)庫中檢索，結(jié)果以XGMML格式下載并導(dǎo)入Cytoscape軟件進(jìn)行可視化。

2 結(jié)果與分析

2.1 蛋白質(zhì)鑒定結(jié)果統(tǒng)計(jì)

單個樣本的蛋白質(zhì)鑒定數(shù)量統(tǒng)計(jì)見表2。本研究實(shí)驗(yàn)組共計(jì)鑒定出800個蛋白質(zhì)。通過使用韋恩圖分析組間樣本之間蛋白質(zhì)的重疊情況，發(fā)現(xiàn)共有264個蛋白質(zhì)發(fā)生重疊，實(shí)驗(yàn)組間具有多個差異蛋白質(zhì)（圖1）。

圖1 組間蛋白質(zhì)鑒定結(jié)果Venn圖

表2 蛋白質(zhì)鑒定結(jié)果統(tǒng)計(jì)表

2.2 蛋白表達(dá)差異結(jié)果數(shù)量統(tǒng)計(jì)

以FC＞2倍且P＜0.05為標(biāo)準(zhǔn)，篩選顯著性差異蛋白質(zhì)；以蛋白質(zhì)存在于同一組樣本中2個或以上平行樣本，但不存在于另一組樣本為標(biāo)準(zhǔn)，篩選有/無差異蛋白質(zhì)。由表3和圖2可知，C10與M10相比，顯著性差異蛋白表現(xiàn)上調(diào)的有89個，其中接近一半的蛋白質(zhì)（43/89，48.31%）差異倍數(shù)＞10倍；表現(xiàn)下調(diào)的有19個，其中26.32%（5/19）的蛋白質(zhì)差異倍數(shù)＞10倍。C9、C8和C7與M10相比，顯著性差異表現(xiàn)上調(diào)或下調(diào)的蛋白質(zhì)種數(shù)均與C10與M10相比的結(jié)果相似。對5個分組之間比較差異表達(dá)蛋白，結(jié)果顯示，共計(jì)136個蛋白質(zhì)可以區(qū)分不同實(shí)驗(yàn)組，包括α-乳清蛋白（Alpha-lactalbumin）、乳清酸性蛋白（Whey acidic protein）和載脂蛋白C-II（Apolipoprotein C-II）等。

2.3 顯著性差異蛋白質(zhì)聚類分析

采用凝聚層次聚類算法對實(shí)驗(yàn)組的差異表達(dá)蛋白質(zhì)進(jìn)行分組歸類，結(jié)果表明本研究的實(shí)驗(yàn)分組合理有效，擇取的差異表達(dá)蛋白具有代表性。由圖3可知，C10與C9的差異表達(dá)蛋白質(zhì)區(qū)分不明顯，但C8、C7較為直觀地顯示約1/3的差異表達(dá)蛋白表現(xiàn)下調(diào)。C10與M10相比，牛乳中表現(xiàn)上調(diào)的差異表達(dá)蛋白質(zhì)在駱駝乳中的表達(dá)量較低。表明駱駝乳與牛乳的差異表達(dá)蛋白類別可有效區(qū)分駱駝乳品質(zhì)，此發(fā)現(xiàn)可為建立駱駝乳源檢測技術(shù)提供可靠的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

2.4 差異表達(dá)蛋白的亞細(xì)胞定位分析

由圖4可知，對比5個分組的差異表達(dá)蛋白亞細(xì)胞定位，其中有59個蛋白質(zhì)定位于細(xì)胞質(zhì)（Cytoplasmic），42個蛋白質(zhì)定位于細(xì)胞外（Extracellular），40個蛋白質(zhì)定位于細(xì)胞核（Nuclear），13個蛋白質(zhì)定位于細(xì)胞膜（Plasma Membrane），9個蛋白質(zhì)定位于線粒體（Mitochondrial），3個蛋白質(zhì)定位于溶酶體（Lysosomal），2個蛋白質(zhì)定位于過氧化物酶體（Peroxisomal），2個蛋白質(zhì)定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（ER），另外2個定位于其他細(xì)胞器。了解差異表達(dá)蛋白定位的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)，可為后續(xù)建立基于乳源蛋白的駱駝乳及駝乳制品質(zhì)量檢測提供檢測位點(diǎn)區(qū)域的選擇，以便制造或研究出方便、快捷、高效的檢測試劑。

圖4 5個實(shí)驗(yàn)組差異表達(dá)蛋白質(zhì)亞細(xì)胞定位餅圖

2.5 差異表達(dá)蛋白結(jié)構(gòu)域分析

由圖5可知，位于Ras家族（Ras family）結(jié)構(gòu)域的蛋白質(zhì)種數(shù)最多，含有9個，其次是Hsp70蛋白（Hsp70 protein）結(jié)構(gòu)域、β-酮酰基合成酶，N-端 結(jié) 構(gòu) 域（Beta-ketoacyl synthase，N-terminal domain）、α-2-巨球蛋白家族（Alpha-2-macroglobulin family）結(jié)構(gòu)域和14-3-3蛋白（14-3-3 protein）結(jié)構(gòu)域等。由圖6可知，酮?；?合成酶C-末端延伸（Ketoacyl-synthetase C-terminal extension）、聚酮合酶脫水酶（Polyketide synthase dehydratase）、kringle domain（KR domain）、β-酮酰基合成酶，C-端結(jié)構(gòu)域（Beta-ketoacyl synthase，C-terminal domain）、酰基轉(zhuǎn)移酶結(jié)構(gòu)域（Acyl transferase domain）、β-酮酰基合成酶，N-端結(jié)構(gòu)域（Beta-ketoacyl synthase，N-terminal domain）這5個結(jié)構(gòu)域的蛋白富集度顯著性較高。

圖5 5個實(shí)驗(yàn)組差異表達(dá)蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)域分析圖

圖6 5個實(shí)驗(yàn)組結(jié)構(gòu)域富集分析圖

Domain Name（Top 20）為結(jié)構(gòu)域名稱（蛋白質(zhì)數(shù)目排名前20）；The number of Proteins為蛋白質(zhì)數(shù) 目；Domain Analysis為結(jié)構(gòu)域分析。

2.6 差異表達(dá)蛋白的GO功能分析

一般情況下，差異表達(dá)蛋白的種數(shù)在某一功能類別越多，表明該功能越重要。以GO功能在Ontologies的樹形分支結(jié)構(gòu)中所處的2級層次注釋結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，生物過程（Biological Process，BP）中細(xì)胞轉(zhuǎn)化（Cellular process）、生物調(diào)節(jié)（Biological regulation）、刺激反應(yīng)（Response to stimulus）、代謝過程（Metabolic process）和生物過程的調(diào)控（Regulation of biological process）等18個類別的蛋白質(zhì)種數(shù)相對較多（均＞2）；分子功能（Molecular Function，MF）中結(jié)合功能（Binding）、催化活性（Catalytic activity）和分子功能調(diào)節(jié)（Molecular function regulator）等5個類別的蛋白質(zhì)種數(shù)相對較多（均≥2）；細(xì)胞組分（Cellular Componen，CC）中細(xì)胞外區(qū)域（Extracellular region）、細(xì)胞（Cell）、細(xì)胞區(qū)域（Cell part）、細(xì)胞器（Organelle）和細(xì)胞外區(qū)域組分（Extracellular region part）等14個類別的蛋白質(zhì)種數(shù)均居多（均＞2）（圖7）。說明駱駝乳中差異表達(dá)蛋白質(zhì)與生物體機(jī)體能量代謝調(diào)節(jié)與組織修復(fù)過程緊密相關(guān)。

圖7 5個實(shí)驗(yàn)組差異表達(dá)蛋白質(zhì)的GO注釋統(tǒng)計(jì)圖（Level 2）

篩選出Top 20顯著富集的GO條目，由圖8可知，BP中顯著富集的GO條目為細(xì)胞器定位的建立（Establishment of organelle localization）；MF中 顯著富集的GO條目為氧化還原酶活性（Oxidoreductase activity）；CC中顯著富集的GO條目為黏附連接（Adherens junction）。這些具有高顯著水平富集度的GO功能類別下的蛋白質(zhì)在進(jìn)一步研究駱駝乳差異表達(dá)蛋白質(zhì)的生物學(xué)實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證或機(jī)制研究中具有重要意義。

圖8 5個實(shí)驗(yàn)組GO功能富集Top 20柱狀圖

2.7 差異表達(dá)蛋白的KEGG功能分析

由圖9可知，5個實(shí)驗(yàn)組間參與細(xì)胞內(nèi)吞作用（Endocytosis）的差異表達(dá)蛋白質(zhì)最多，屬于運(yùn)輸和分解代謝（Transport and catabolism）途徑，此可能與駝乳相比于牛乳更能改善機(jī)體脂肪、糖代謝能力相關(guān)；PI3K-Akt信號通路（PI3K-Akt signaling pathwa）和肌動蛋白細(xì)胞骨架的調(diào)控（Regulation of actin cytoskeleton），分別屬于信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（Signal transduction）和細(xì)胞蛋白（Cell motility）途徑，此可能與駝乳相比于牛乳具備更好的細(xì)胞修復(fù)，促進(jìn)已損害胰島β細(xì)胞功能恢復(fù)能力相關(guān)；進(jìn)一步分析差異表達(dá)蛋白質(zhì)在代謝通路中的富集特征，實(shí)驗(yàn)組間顯著富集在AMPK信號通路（AMPK signaling pathway）（圖10），以其進(jìn)行可視化展示，可見多個駱駝乳專屬差異表達(dá)蛋白（圖11，無背景色邊框），包括PP2A、HMGR、HSL等。明確差異表達(dá)蛋白的信號通路及其所在信號通路中的位置，可為建立駱駝乳及駝乳制品質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)篩選出個性化、可靠的蛋白檢測提供詳盡的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)，同時可為后續(xù)進(jìn)一步研究功能性乳制品提供依據(jù)。

圖9 5個實(shí)驗(yàn)組差異表達(dá)蛋白質(zhì)的KEGG通路注釋及歸屬柱狀圖

圖10 5個實(shí)驗(yàn)組KEGG通路富集氣泡圖

圖11 5個實(shí)驗(yàn)組差異表達(dá)蛋白的AMPK信號通路圖

2.8 差異表達(dá)蛋白的互作網(wǎng)絡(luò)分析

根據(jù)差異表達(dá)蛋白的聚集程度，將其分為5個簇，每個簇中的蛋白質(zhì)具有相同/相似的功能（圖12）。A0A5N4EFP0蛋白的連接度最高，其所在KEGG通路為甲狀腺激素合成通路（Thyroid hormone synthesis），屬于血清白蛋白，該蛋白發(fā)生變化可能會使系統(tǒng)受到干擾，是維持系統(tǒng)平衡和穩(wěn)定的關(guān)鍵，從系統(tǒng)生理學(xué)上看，駝乳與牛乳相比，差異蛋白A0A5N4EFP0緊密連接的甲狀腺激素合成通路對機(jī)體腦、骨骼、神經(jīng)發(fā)育，神經(jīng)系統(tǒng)雙向調(diào)節(jié)，糖、脂肪代謝，組織細(xì)胞蛋白合成以及心血循環(huán)系統(tǒng)穩(wěn)定等緊密相關(guān)，此為駝乳新功能探索提供了參考?；プ骶W(wǎng)絡(luò)分析還發(fā)現(xiàn)具有其他的蛋白質(zhì)在生物學(xué)調(diào)控中發(fā)揮重要作用，為駱駝乳及駝乳制品質(zhì)量檢測方法的建立提供了更為清晰的蛋白選擇方向。

圖12 5個實(shí)驗(yàn)組間差異表達(dá)蛋白質(zhì)相互作用網(wǎng)絡(luò)歸類圖

3 結(jié)語

通過Label-free定量蛋白質(zhì)組生物信息學(xué)分析對實(shí)驗(yàn)組的蛋白質(zhì)種數(shù)、差異蛋白表達(dá)及其功能進(jìn)行全面分析，對不同配比駱駝乳和牛乳間蛋白質(zhì)的差異有初步的了解。①100%駱駝乳的蛋白質(zhì)種數(shù)是100%牛奶蛋白質(zhì)種數(shù)的近3倍，加入了10%、20%、30%牛奶的駱駝乳蛋白質(zhì)種數(shù)略微減少，從蛋白質(zhì)種數(shù)檢測上無法有效區(qū)分駱駝乳品質(zhì)。②5個實(shí)驗(yàn)組間的差異表達(dá)蛋白共有136個，包括α-乳清蛋白、乳清酸性蛋白和載脂蛋白C-II等，這些蛋白質(zhì)的檢測均可有效地區(qū)分不同品質(zhì)駱駝乳及駝乳制品。③差異表達(dá)蛋白功能分析顯示，駱駝乳差異表達(dá)蛋白的功能類別豐富，附含在多個信號通路上，這些通路與抗糖尿病、促進(jìn)傷口愈合、增強(qiáng)肌肉力量、抗菌抗炎、促進(jìn)骨骼生長、內(nèi)分泌激素調(diào)節(jié)、神經(jīng)營養(yǎng)以及代謝調(diào)節(jié)等有關(guān)。

本研究為駱駝乳及駝乳制品的質(zhì)量檢測提供了方向，后續(xù)可利用已獲得的差異蛋白及其表達(dá)量差異和功能差異信息建立檢測技術(shù)，挖掘出可廣泛應(yīng)用于駱駝乳及駝乳制品加工過程中質(zhì)量檢測、貨品出廠檢測及市場監(jiān)督檢測且高效、快速、便捷、節(jié)約成本的檢測試劑或試紙。此外，可利用差異蛋白功能信息更深入研究其對機(jī)體健康功能的影響，駱駝乳的差異蛋白功能涉及生物體的生長、代謝、免疫和疾病等多個方面，駱駝乳中的差異蛋白對不同人群的體質(zhì)、健康功能狀態(tài)的影響值得探討?；隈勅榕Ｈ椴町惖鞍籽芯康南嚓P(guān)功能性的駱駝乳制品和涉及機(jī)體代謝、神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)的醫(yī)用藥品均有待進(jìn)一步的探索。