干旱及復(fù)水條件下接種AMF和根瘤菌對疏葉駱駝刺根系生長的影響

高文禮，陳曉楠，伊力努爾·艾力，馬曉東

(1 新疆師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 烏魯木齊 830054；2 新疆特殊環(huán)境物種保護(hù)與調(diào)控生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830054)

隨著塔里木河生態(tài)輸水工程的持續(xù)進(jìn)行，下游地區(qū)干旱的生態(tài)環(huán)境得到有效的改善，區(qū)域內(nèi)的優(yōu)勢物種疏葉駱駝刺(Alhagisparsifolia)已經(jīng)由原來的斑塊性生長過渡成為沿河道及漫溢區(qū)的片狀生長[1]，為防風(fēng)固沙，涵養(yǎng)水源起到了關(guān)鍵作用[2-3]。塔里木河的生態(tài)輸水分春秋兩季，在干旱的夏季來臨之前，下游地區(qū)的疏葉駱駝刺種子在春季得到充分的水分萌發(fā)生長成幼苗；夏季持續(xù)的高溫天氣，土壤中水分蒸發(fā)嚴(yán)重，植物受到干旱脅迫；秋季塔里木河再次的輸水使得經(jīng)過一個夏季干旱脅迫的疏葉駱駝刺再次得到的水分灌溉，此過程中下游地區(qū)疏葉駱駝刺逐漸適應(yīng)了從正常水分-干旱脅迫-復(fù)水的生長過程[4]。

疏葉駱駝刺為豆科植物，根瘤菌可侵染其根部形成互惠共生的根瘤，同時疏葉駱駝刺還是叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi，AMF)的寄主植物，侵染頻度和侵染強(qiáng)度分別達(dá)65%和90%[5]，所以疏葉駱駝刺可同時被根瘤菌和叢枝菌根真菌侵染，形成根瘤菌—疏葉駱駝刺—AMF的三重共生體[6-7]。隨著塔里木河下游生態(tài)輸水的持續(xù)進(jìn)行，區(qū)域內(nèi)疏葉駱駝刺的生長要經(jīng)歷輸水期內(nèi)充足水分到夏季干旱脅迫再到下次輸水期時復(fù)水的過程，三重共生體之間的適應(yīng)性也隨之發(fā)生變化。

根系是植物最先感知土壤中水分變化的部位，根系構(gòu)型的變化不僅受到遺傳因素的影響，也受到土壤環(huán)境的影響[8-9]。近年來關(guān)于叢枝菌根真菌與根瘤菌混合接種的研究多集中在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中[10-11]，而在荒漠生態(tài)系統(tǒng)這樣水源匱乏地區(qū)的研究鮮有報道。因此，本研究在塔里木河間歇性生態(tài)輸水的背景下，探討疏葉駱駝刺根系在水分、AMF和根瘤菌共同作用下的生長規(guī)律，旨在為塔里木河下游荒漠河岸林的保育恢復(fù)提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

供試植物疏葉駱駝刺種子和供試沙土均采集于塔里木河下游尉犁縣，供試沙土的沙和土以體積比1∶1的比例混合，其田間持水量為22.75%，平均全磷含量為0.69 g·kg-1，有效磷含量17.2 mg·kg-1，全鉀含量22 g·kg-1，全氮含量0.64 g·kg-1，有效氮含量13.2 mg·kg-1，pH約7.7。沙土過2 mm篩去除雜質(zhì)后在110 ℃、0.14 MPa下連續(xù)濕熱滅菌1 h備用，供試叢枝菌根真菌采用體積比為1∶1幼套近明球囊霉(Glomusetunicatum)和摩西斗管囊霉(Glomusmosseae)的混合菌種，來源于新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院微生物研究所，菌劑孢子密度25個·mL-1；根瘤菌為天山中間根瘤菌(Mesorhizobiumtianshanense)，購于中國微生物菌種庫。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)設(shè)置4種接菌方式，即單接種叢枝菌根真菌(AMF)、單接種根瘤菌(R)、雙接種叢枝菌根真菌+根瘤菌(AMF+R)和不接種對照(CK)；同時設(shè)置3組干旱脅迫處理，即土壤相對含水量70%±5%(D0)、土壤相對含水量20%±5%(D1)和干旱脅迫60 d后復(fù)水至正常水分(D2)。共計組成12個接種干旱處理組合，每個處理設(shè)置3次重復(fù)，每重復(fù)1盆，每盆種5株植物。

選取顆粒飽滿、大小基本一致的疏葉駱駝刺種子用10% H2O2浸泡10 min進(jìn)行消毒處理，再用無菌水反復(fù)沖洗3次，然后分別播種于裝有4 kg供試沙土的實(shí)驗(yàn)花盆中，待幼苗出土10 d后間苗，每個花盆中留大小一致的幼苗5株進(jìn)行室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)，65 d后收獲并測量相關(guān)指標(biāo)，收樣采用挖掘法。接種AMF的方法為距土壤表層10 cm處均勻接種40 g AMF菌劑(菌劑為白三葉草擴(kuò)繁所得，包含孢子和菌絲的土壤混合物，孢子密度為35個/g)，對照組加入等量的滅活菌土；接種根瘤菌的方法為將根瘤菌劑在YMA培養(yǎng)基上25 ℃活化培養(yǎng)3 d，然后轉(zhuǎn)入盛有1 000 mL YMA培養(yǎng)液的三角瓶中震蕩培養(yǎng)30 h后，配成根瘤菌懸液(104CFU/mL)，每盆接種100 mL，對照組添加100 mL的蒸餾水?？刂茖?shí)驗(yàn)前，先用WET水分測定儀分別測出正常水分及干旱脅迫時的土壤相對含水量，然后將各花盆進(jìn)行稱重處理，此時重量作為各處理的標(biāo)準(zhǔn)重量；控制試驗(yàn)期間，每天對各花盆進(jìn)行稱重并補(bǔ)水至標(biāo)準(zhǔn)重量，以保持水分的恒定。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 共生體生長指標(biāo)(1)AMF侵染率：室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)結(jié)束后收獲疏葉駱駝刺，將根系洗凈后剪成1-2 cm，進(jìn)行固定、堿解離、酸化、染色的步驟。具體如下：①固定：按70%乙醇：6 mol·L-1乙酸= 6∶1的比例配置成固定液，將剪好的根段放入固定液中固定12 h。②堿解離：用蒸餾水沖洗掉固定液，加入1 mol·L-1KOH溶液，沒過根系，解離15 min。③酸化：用蒸餾水沖洗掉堿液，加入0.1 mol·L-1HCl溶液，沒過根系，3～5 min后，蒸餾水洗去酸液。④染色：將水洗后的根樣置于試管中，加入0.25 g Trypan+250 mL甘油+250 mL乳酸配制而成的染色液，沒過樣品，室溫下染色1 h。水洗1遍后，將樣品放入塑料小瓶中，加入等量甘油和乳酸混合的貯存液，沒過樣品，室溫下放置，于光學(xué)顯微鏡下觀察。將染好色的根樣平輔在載玻片上，輕輕蓋上蓋玻片，制成裝片，先用4×物鏡觀察，發(fā)現(xiàn)可疑現(xiàn)象(類似菌絲、泡囊的物質(zhì)或黑色陰影)后，再用10×物鏡觀察。觀察根系內(nèi)是否有菌絲、叢枝和泡囊等典型菌根結(jié)構(gòu)。根據(jù)網(wǎng)格交叉法，先統(tǒng)計AMF侵染根段數(shù)，將染色后的根系置于直徑9 cm帶有網(wǎng)格的培養(yǎng)皿中，40倍鏡下觀察根系與網(wǎng)格交叉部位是否有菌根結(jié)構(gòu)[12-13]。依據(jù)統(tǒng)計結(jié)果計算AMF侵染率(AMF侵染率/%=侵染根段數(shù)/全部根段數(shù)×100%)。(2)根瘤數(shù)量：采用挖掘法將疏葉駱駝刺根系取出，小心用蒸餾水清洗去除根系附著的沙土，清洗過程用濾網(wǎng)過濾，然后在解剖鏡下進(jìn)行根瘤形態(tài)學(xué)觀察，并記錄每株的根瘤數(shù)目。

1.3.2 駱駝刺根系生長及抗氧化酶活性(1)根系生長指標(biāo)：用EPSON掃描儀，采用洗根法拍攝根系照片，應(yīng)用Win-Rhizo軟件分析根系的總根長、根表面、根體積、根平均直徑、根系分叉數(shù)、根尖數(shù)指標(biāo)。(2)根系SOD、POD活性：SOD測定用NBT還原法，POD采用愈創(chuàng)木酚法進(jìn)行測量。SOD、POD試劑盒均購于北京索萊寶科技有限公司。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

差異顯著性分析用SPSS21.0軟件，用Duncan法在0.05水平進(jìn)行多重比較，Excel和PhotoshopCS6作圖，數(shù)據(jù)均為3個重復(fù)的平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分及接種處理對疏葉駱駝刺根系A(chǔ)MF侵染率和根瘤數(shù)目的影響

2.1.1 根系A(chǔ)MF侵染率如圖1、2所示，在不同干旱脅迫及接種處理下，單接種根瘤菌(R)和不接種對照(CK)的疏葉駱駝刺根系均未發(fā)現(xiàn)泡囊和叢枝等典型的叢枝菌根真菌結(jié)構(gòu)，而單接種叢枝菌根真菌處理(AMF)和雙接種處理(AMF+R)的疏葉駱駝刺根系發(fā)現(xiàn)大量泡囊、根外菌絲和叢枝等結(jié)構(gòu)，且侵染率較高，說明土壤、種子滅菌效果以及AMF接種效果良好，符合預(yù)期。單接種R和不接種對照CK的疏葉駱駝刺根系A(chǔ)MF侵染率均為0；單接種AMF和雙接種(AMF+R)處理的疏葉駱駝刺根系A(chǔ)MF侵染率都較高，但干旱脅迫(D1)會導(dǎo)致AMF侵染率顯著降低，而復(fù)水(D2)對AMF的侵染率無補(bǔ)償作用。在正常水分(D0)條件下，雙接種AMF+R處理的疏葉駱駝刺AMF侵染率比單接種AMF處理提高9.20%，但未達(dá)到顯著水平(P>0.05)；在干旱脅迫(D1)及復(fù)水(D2)條件下，雙接種AMF+R處理的疏葉駱駝刺AMF侵染率反而顯著低于單接種AMF處理(P<0.05)，降幅分別為48.93%和41.13%。

2.1.2 根瘤數(shù)目疏葉駱駝刺根系在單接種AMF處理和不接種對照CK中均未發(fā)現(xiàn)根瘤，而在單接種R和雙接種AMF+R處理中均有根瘤的生長，說明土壤、種子滅菌處理以及根瘤菌的接種效果良好，與預(yù)期結(jié)果一致。各處理疏葉駱駝刺根瘤形態(tài)觀察結(jié)果(圖3)顯示，在正常水分(D0)處理下根瘤飽滿(圖3，A、D)；在遭遇干旱脅迫時，根瘤形態(tài)萎蔫，且顏色加深(圖3，B、E)；在干旱復(fù)水后，雙接種處理的根瘤恢復(fù)至飽滿狀態(tài)(圖3，F(xiàn))，而單接種R處理的根瘤仍為顏色加深的萎蔫狀態(tài)(圖3，C)。同時，各處理的根瘤數(shù)量的觀測結(jié)果(圖4)表明，在正常水分(D0)到干旱脅迫(D1)再到復(fù)水(D2)的過程中，單接種R處理的疏葉駱駝刺根瘤數(shù)量逐漸降低， D1和D2時的根瘤數(shù)量分別比D0時降低9.91%、39.93%，且D2與D0差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)；雙接種處理的疏葉駱駝刺根瘤數(shù)量則先降后升，在D1時比D0顯著降低， D2又比D1顯著增加，并恢復(fù)至D0水平。另外，雙接種處理的疏葉駱駝刺根瘤數(shù)量在D0和D1條件下與單接種R無顯著差異(P>0.05)，在D2條件下比單接種R顯著提高116.50%(P<0.05)。

2.2 水分及接種處理對疏葉駱駝刺根系生長的影響

2.2.1 根系吸收范圍根長、根表面積和根體積是衡量植物根系在土壤中分布范圍的重要指標(biāo)。首先，在正常水分(D0)條件下，單接種AMF和雙接種處理疏葉駱駝刺的根長分別比對照組CK顯著提高45.64%、51.44%，而單接種R無顯著變化；在干旱脅迫(D1)和復(fù)水處理(D2)條件下，3組接種處理中均僅雙接種處理根長顯著高于對照組，增幅分別為19.70%和25.40%，其余接種處理均與對照無顯著差異(圖5，Ⅰ)。其次，疏葉駱駝刺的根表面積在正常水分(D0)條件下僅雙接種處理比對照組顯著提高41.74%，在干旱脅迫(D1)條件下僅單接種R處理比對照組顯著提高25.40%，在復(fù)水(D2)條件下雙接種和單接種AMF處理分別比對照組CK顯著提高20.40%和7.50%(P<0.05)，而各水分條件下其余接種處理的根系表面積與對照均無顯著性差異(圖5，Ⅱ)。另外，疏葉駱駝刺根體積在正常水分(D0)條件下3組接種處理(單接種AMF、單接種R、雙接種AMF+R)分別顯著高于對照組76.92%、46.15%、120.51%，在復(fù)水(D2)條件下分別比對照顯著提高66.85%、50.54%、82.07%，在干旱脅迫(D1)條件下僅單接種AMF顯著高于對照70.56%，單接種R和雙接種處理與對照均無顯著性差異(P>0.05)(圖5，Ⅲ)。

2.2.2 根系吸收能力根系直徑、分叉數(shù)、根尖數(shù)等是衡量根系吸收功能的重要指標(biāo)。首先，各接種處理(單接種AMF、單接種R和雙接種AMF+R)的疏葉駱駝刺根系平均直徑在正常水分(D0)條件下分別比對照組CK顯著提高47.31%、44.51%、110.40%(P<0.05)；在干旱脅迫(D1)條件下，僅單接種AMF處理的根系平均直徑比對照組CK顯著提高84.79%，而單接種R處理和雙接種處理雖稍高于對照組，但均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)；在復(fù)水處理(D2)之后，3組接種處理的根系直徑分別比對照組CK顯著提高94.73%、103.61%、115.36%(圖6，Ⅰ)。說明單接種AMF在各種水分條件下均能顯著促進(jìn)疏葉駱駝刺根系直徑增加，而單接種R和雙接種僅在正常水分和復(fù)水條件下有顯著促進(jìn)效應(yīng)；復(fù)水對于接種處理的疏葉駱駝刺根系直徑具有一定的補(bǔ)償效應(yīng)。

其次，3組接種處理疏葉駱駝刺根尖數(shù)量在正常水分(D0)條件下比對照組CK稍高，但無顯著性差異(P>0.05)；在干旱脅迫(D1)及復(fù)水條件(D2)下僅單接種AMF和雙接種處理比對照顯著提高，增幅在D1條件下分別為55.13%、65.78%，在D2條件下分別為21.18%、37.06%(P<0.05)，而單接種R處理的根尖數(shù)與對照組無顯著性差異(圖6，Ⅱ)。由此可知，單接種AMF和雙接種處理均可在干旱脅迫及復(fù)水處理后顯著提高疏葉駱駝刺的根尖數(shù)。

再次，3組接種處理的疏葉駱駝刺根系分叉數(shù)在正常水分(D0)和干旱脅迫(D1)條件下均表現(xiàn)為雙接種>單接種AMF>單接種R>對照組CK，且前兩者均與對照存在顯著性差異；在復(fù)水(D2)后，僅雙接種處理的疏葉駱駝刺根系分叉數(shù)顯著高于對照組，其他兩組單接種處理均與對照組無顯著性差異(P>0.05)(圖6，Ⅲ)。說明雙接種處理在各種水分條件下均對疏葉駱駝刺根系分叉數(shù)顯著促進(jìn)作用，而單接種AMF處理僅在正常水分和干旱脅迫下有顯著促進(jìn)作用，且復(fù)水僅對于雙接種處理的疏葉駱駝刺根系直徑具有顯著的補(bǔ)償效應(yīng)。

2.3 水分及接種處理對疏葉駱駝刺根系根系抗氧化酶活性的影響

超氧化物歧化酶(SOD)是植物清除體內(nèi)自由基的第一道防線，過氧化物酶(POD)可以清除由SOD催化產(chǎn)生的過氧化氫，減輕對植物的毒害作用，它們是檢測植物對脅迫響應(yīng)的良好生理指標(biāo)。其中，3組接種處理(單接種AMF、單接種R、雙接種AMF+R)的疏葉駱駝刺根系的SOD活性在各種水分條件下均比相應(yīng)對照顯著提高，增幅在D0時分別為80.10%、92.48%、127.92%，在D1時分別為80.24%、66.74%、94.52%，在D2時分別為66.77%、50.16%、91.43%，并雙接種處理均不同程度地高于兩組單接種處理，兩組單接種處理之間SOD活性無顯著性的差異(圖7，Ⅰ)。

其次，由正常水分(D0)到干旱脅迫(D1)再到復(fù)水處理(D2)的過程中，4組接種處理的疏葉駱駝刺根系POD活性均呈逐漸上升趨勢，但變化均不顯著(P>0.05)；在正常水分(D0)和旱后復(fù)水處理(D2)條件下，單接種AMF和雙接種處理疏葉駱駝刺根系POD活性均比對照組顯著提高(P<0.05)，增幅在D0時分別為86.71%和94.59%，在D2時分別為88.40%和118.47%，但單接種R處理與相應(yīng)對照組之間差異均不顯著(P>0.05)；在干旱脅迫(D1)條件下，3組接種處理(單接種AMF、單接種R、雙接種)根系的POD活性分別比對照組顯著提高了103.17%、20.90%、22.91%，但仍以單接種AMF和雙接種增幅更高(圖7，Ⅱ)。由此可見，在3組水分條件下，雙接種和單接種AMF處理疏葉駱駝刺POD活性均比單接種根瘤菌和對照顯著提高，而雙接種表現(xiàn)更優(yōu)，而根瘤菌僅在干旱脅迫時對POD活性有顯著促進(jìn)作用。

3 討 論

近年來研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)植物同時接種AMF和根瘤菌時，二者表現(xiàn)出協(xié)同促進(jìn)的作用，一方面根瘤菌可以促使植物根系類黃酮的排出，有利于叢枝菌根真菌孢子的萌發(fā)及叢枝結(jié)構(gòu)的生長[14]，從而提高AMF的侵染率；另一方面AMF的存在可以為根瘤的生長提供磷營養(yǎng)，保持氮磷比的平衡，同時AMF還可以促進(jìn)結(jié)瘤基因(Nod)的表達(dá)[15]，從而促進(jìn)根瘤的生長。本研究也發(fā)現(xiàn)，在正常水分條件下，雙接種處理疏葉駱駝刺根系的AMF侵染率及根瘤數(shù)量要優(yōu)于單接種處理，與前人研究結(jié)果一致，但在遭遇干旱脅迫時，雙接種處理疏葉駱駝刺的根系A(chǔ)MF侵染率和根瘤數(shù)反而低于單接種處理。初步分析，水分條件的改變是AMF和根瘤菌協(xié)同作用變化的主要原因。

當(dāng)疏葉駱駝刺遭遇干旱脅迫時，整體生長受到抑制，從而導(dǎo)致地下生物量的減少[16]，進(jìn)而影響到共生體系統(tǒng)的碳投入。AMF和根瘤菌共同寄生在根系，同時二者都需要從寄主植物體內(nèi)得到碳源，生態(tài)位重疊，當(dāng)植物受到脅迫導(dǎo)致生長受到抑制時，AMF和根瘤菌原來的協(xié)同促進(jìn)關(guān)系減弱，甚至轉(zhuǎn)為競爭關(guān)系，從而導(dǎo)致AMF侵染率的降低和根瘤數(shù)量的減少[17-18]。本研究中復(fù)水之后單接種AMF、雙接種處理的疏葉駱駝刺的根系A(chǔ)MF侵染率仍然與干旱脅迫時無顯著差異，表明復(fù)水對疏葉駱駝刺的AMF侵染率無補(bǔ)償效應(yīng)；同時，雙接種處理疏葉駱駝刺的根瘤數(shù)量在復(fù)水后顯著增加，而單接種R處理的根瘤數(shù)量反而降低，初步認(rèn)為雙接種處理的疏葉駱駝刺的根瘤由于AMF的存在，對水分變化更加敏感，且AMF可促進(jìn)根系水分的吸收，進(jìn)而影響根瘤體內(nèi)水分的變化，故復(fù)水后土壤水分條件得到改善，雙接種處理的根瘤生長表現(xiàn)出明顯的補(bǔ)償效應(yīng)；這一點(diǎn)在根瘤形態(tài)化上也得以體現(xiàn)，復(fù)水后雙接種處理的根瘤表現(xiàn)出飽滿狀態(tài)，而單接種R處理的根瘤仍然為顏色加深的萎蔫狀態(tài)。

根系是植物養(yǎng)分和水分吸收的關(guān)鍵器官，其生長狀況對整株植物的生長發(fā)育起著至關(guān)重要的作用，在遭遇干旱脅迫時，植物通過改變根系形態(tài)及生理等方面的變化來維持自身生長，以便應(yīng)對干旱脅迫帶來的負(fù)面效應(yīng)[19-20]。其中根長、根表面積和根體積是衡量根系在土壤中吸收范圍的重要指標(biāo)[21]，而根系直徑、分叉數(shù)、根尖數(shù)等是衡量根系吸收能力的重要指標(biāo)[22-23]。本研究結(jié)果表明，雙接種處理顯著提高了疏葉駱駝刺根系的吸收范圍和吸收能力，且比單接種更有優(yōu)勢，但干旱脅迫會導(dǎo)致雙接種的促生優(yōu)勢降低[24]，研究還發(fā)現(xiàn)復(fù)水后雙接種疏葉駱駝刺的根系能更早地對水分變化作出響應(yīng)，從而實(shí)現(xiàn)復(fù)水后的迅速生長。塔里木河輸水工程分春秋兩季，秋季輸水后，下游地區(qū)的疏葉駱駝刺幼苗處于復(fù)水狀態(tài)，雙接種處理可以使其在過冬之前快速生長，增強(qiáng)自身抗逆性，因此雙接種處理對于疏葉駱駝刺幼苗在間歇性生態(tài)輸水生境中的初期定植、生存具有極其重要意義。

超氧化物歧化酶(SOD)是細(xì)胞內(nèi)清除氧自由基的第一道防線，可以清除體內(nèi)氧自由基的毒害，而過氧化物酶(POD)可以和SOD催化產(chǎn)生的H2O2反應(yīng)，分解成為水，從而消除H2O2對細(xì)胞的毒害，所以可以通過對SOD、POD活性的變化來反映植物在逆境脅迫中的生長狀況[25-26]。有研究表明，在植物遭遇干旱脅迫時，細(xì)胞內(nèi)會催生大量的活性氧，對細(xì)胞產(chǎn)生毒害，植物通過提高體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)的清潔能力來清除過多的氧自由基，從而減輕活性氧對自身的毒害[27]。通過本實(shí)驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫導(dǎo)致了疏葉駱駝刺根系SOD、POD活性的升高，并且雙接種的疏葉駱駝刺根系SOD、POD活性在干旱脅迫時最高，說明雙接種使疏葉駱駝刺在干旱脅迫時仍具有較高的抗逆性，從而更好地避免干旱脅迫所帶來的損傷，而且復(fù)水之后仍保持較高的抗氧化酶活性，這與前人研究結(jié)果一致[28-29]。本研究還發(fā)現(xiàn)，疏葉駱駝刺根系SOD活性更容易受到接菌的影響，對接種方式(單接種AMF或單接種R或雙接種AMF+R)的響應(yīng)沒有顯著差異，而POD活性在單接種R處理時無明顯的增加，在單接種AMF和雙接種時才表現(xiàn)出顯著的提高，并且AMF和根瘤菌同時存在時，POD活性要高于單接種AMF處理。初步分析，AMF的存在是誘導(dǎo)促進(jìn)SOD活性提高的主要原因，根瘤菌的存在可增強(qiáng)AMF提高POD活性的作用[30]，因此在增強(qiáng)疏葉駱駝刺抗逆性方面而言，雙接種更具優(yōu)勢。

綜上所述，在正常水分條件下，雙接種AMF+根瘤菌均能顯著擴(kuò)大根系吸收范圍(根長、根表面積、根體積)，增強(qiáng)根系吸收能力(根直徑、根系分叉數(shù))，提高抗氧化酶(SOD、POD)活性，且優(yōu)于兩組單接種處理；在遭遇干旱脅迫條件下，雙接種AMF+根瘤菌處理對疏葉駱駝刺根系生長的促生作用降低，僅根長、POD活性顯著高于單接種處理，根尖數(shù)、根系分叉數(shù)、SOD活性與單接種無顯著差異，而根表面積、根體積、根直徑反而低于單接種AMF處理；在旱后復(fù)水條件下，雙接種AMF+根瘤菌處理的疏葉駱駝刺在根系吸收范圍、吸收能力以及抗氧化酶活性方面均表現(xiàn)出積極的補(bǔ)償作用，優(yōu)于單接種處理，但是各生長指標(biāo)仍低于正常水分條件，表明雙接種AMF+根瘤菌處理對疏葉駱駝刺的生長雖然有一定的補(bǔ)償作用，但仍抵消不了干旱脅迫對植物生長帶來的抑制作用。