潮間帶底質(zhì)對(duì)大型海藻生長(zhǎng)及分布的影響

辛美麗，吳海一，劉 瑋，王翔宇，丁 剛*,詹冬梅

(1. 山東省大型海藻資源保護(hù)與應(yīng)用工程技術(shù)研究中心，山東省海洋生物研究院，山東 青島 266104；2. 青島市大型海藻工程技術(shù)研究中心，山東 青島 266104; 3. 山東省海水養(yǎng)殖病害防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266104)

引 言

大型海藻作為近岸海域重要生物資源，是初級(jí)生產(chǎn)力的重要組成部分，在近岸碳循環(huán)過(guò)程中發(fā)揮重要作用[1]，可以為其他海洋生物提供棲息地、產(chǎn)卵場(chǎng)和孵化場(chǎng)[2-3]，可固定海水中氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽，富集重金屬[4-6]，同時(shí)與細(xì)菌、微生物等共同作用能有效降解石油類(lèi)污染[7]，在海洋生態(tài)修復(fù)中擔(dān)當(dāng)重要角色。但現(xiàn)階段，近岸海藻資源面臨著種群退化、資源枯竭的危險(xiǎn)[8-10]，進(jìn)行近岸海藻群落資源恢復(fù)，對(duì)于生態(tài)環(huán)境的修復(fù)有重要意義。

近岸海藻群落變化易受生物因素(捕食和競(jìng)爭(zhēng))和環(huán)境因素(潮位、浪擊、光照、溫度、露出與浸沒(méi)和底質(zhì)類(lèi)型)的影響[11]，其中，競(jìng)爭(zhēng)和捕食等生物因素對(duì)海藻分布的影響小于環(huán)境條件[13]，分析環(huán)境條件對(duì)海藻資源分布的影響，主要以潮間帶的海藻資源作為研究對(duì)象。因?yàn)榻逗Ｔ寰哂写怪狈植嫉奶攸c(diǎn)，其中潮間帶相對(duì)于潮上帶，海藻資源豐富，分布有綠藻、褐藻和紅藻[12]，而相對(duì)潮下帶，更方便對(duì)藻資源及礁石條件進(jìn)行調(diào)查。由于近岸海藻資源具有獨(dú)特的生態(tài)功能和價(jià)值，關(guān)于海藻資源分布與環(huán)境因素的關(guān)系等方面的研究日益受到學(xué)者關(guān)注[14-16]。潮間帶環(huán)境條件如溫度、光照、潮位不易改變，而底質(zhì)條件相對(duì)容易改良。利用人工技術(shù)進(jìn)行近岸海藻場(chǎng)底質(zhì)改良，藻礁設(shè)計(jì)、布放等已廣泛應(yīng)用于人工海藻建設(shè)中。本研究通過(guò)對(duì)山東省威海市榮成俚島、文登澤庫(kù)、榮成靖海衛(wèi)三個(gè)海區(qū)潮間帶底質(zhì)與海藻資源的情況進(jìn)行了調(diào)查，分析了不同底質(zhì)對(duì)于海藻分布的影響，為近岸海域大型海藻資源的保護(hù)與恢復(fù)提供理論指導(dǎo)。

1 調(diào)查方法

調(diào)查方法參考海洋調(diào)查規(guī)范第6部分-海洋生物調(diào)查(GB/T 12763.6-2007)。調(diào)查地點(diǎn)位于威海榮成俚島(37.25°N， 122.60°E)、榮成靖海衛(wèi)(36.85°N， 122.20°E)、文登澤庫(kù)港(36.92°N， 122.07°E)三個(gè)海區(qū)，調(diào)查范圍為以坐標(biāo)點(diǎn)為中心，左右延伸2 km左右的潮間帶區(qū)域，于2019年4—11月大潮期間，對(duì)潮間帶海藻情況、底質(zhì)情況進(jìn)行拍照記錄，同時(shí)采集大型海藻樣品將其分別裝入預(yù)先編號(hào)的樣品袋中，用保溫箱帶回實(shí)驗(yàn)室后，對(duì)所有樣本用海水清洗，進(jìn)行系統(tǒng)分類(lèi)鑒定記錄，然后挑選樣品制成標(biāo)本存檔。

2 調(diào)查結(jié)果

2.1 三個(gè)海區(qū)底質(zhì)類(lèi)型

調(diào)查表明，三個(gè)海區(qū)的底質(zhì)組成類(lèi)型不同，榮成俚島海區(qū)為巖礁底質(zhì)，地勢(shì)坡度小，不同形狀、格局的巖礁較多，便于海藻固著。除了巖礁，少量泥沙也會(huì)隨著潮汐運(yùn)行至潮間帶，在潮間帶堆積，泥沙堆積區(qū)域沒(méi)有海藻生長(zhǎng)。榮成靖海海區(qū)潮間帶底質(zhì)以砂質(zhì)底為主，部分區(qū)域分布大塊巖礁，砂質(zhì)底中值粒徑為5.80～6.04 Φ，砂質(zhì)底高潮帶有漂浮腸滸苔，低潮帶分布有大塊巖礁。巖礁形狀單一，表面被海浪沖刷平滑，巖礁海浪迎浪面沒(méi)有海藻定生，退潮后，巖礁形成的小潮池有海藻生長(zhǎng)。文登澤庫(kù)海區(qū)潮間帶底質(zhì)以砂質(zhì)底為主，部分區(qū)域分布大塊巖礁。砂質(zhì)底中值粒徑為2.94～3.35 Φ，砂質(zhì)底中存在的突起的直徑10～20 cm小塊巖礁，纏繞腸滸苔。存在直徑1 m以上的大塊的巖礁表面被海浪長(zhǎng)年沖刷，表面平滑，海藻不易附著，大塊巖礁上退潮后形成的小潮池，有少量海藻生長(zhǎng)。

2.2 三個(gè)海區(qū)海藻種類(lèi)組成

調(diào)查結(jié)果表明，三個(gè)海區(qū)海藻種類(lèi)分布于紅藻、綠藻、褐藻三門(mén)，但海藻種類(lèi)、數(shù)量(表1)與海藻組成(表2)均存在差異。榮成俚島海區(qū)海藻種類(lèi)最多，共有31屬37種，常見(jiàn)種為鼠尾藻(Sargassumthunbergii)，刺松藻(Codiumfragile)，孔石莼(Ulvapertusa)，滸苔(Enteromorphaprolifera)，水云(Ectocarpusconfervoides)，囊藻(Colpomeniasinuosa)，海黍子(Sargassummuticum)，鴨毛藻(Symphyocladialatiuscula)，蘚羽藻(Bryopsiscoriculans)等；榮成靖海海區(qū)海藻種類(lèi)較俚島海區(qū)次之，共有8屬11種，常見(jiàn)種為腸滸苔，孔石莼(Ulvapertusa)等；文登澤庫(kù)海區(qū)潮間帶海藻種類(lèi)最少，共有7屬9種，常見(jiàn)種為腸滸苔(Enteromonphaintestinalis)，海蘿(Gloiopeltisfurcata)等。

表1 三個(gè)海區(qū)潮間帶海藻種群構(gòu)成

表2 不同海區(qū)潮間帶代表性海藻名錄

續(xù)表2

2.3 巖礁底質(zhì)形狀格局與海藻的分布

根據(jù)靖海海區(qū)與澤庫(kù)海區(qū)巖礁體積較大，成片分布或少量小塊分散于砂質(zhì)底質(zhì)，定生海藻種數(shù)較少，而俚島海區(qū)為巖礁底質(zhì)，不同類(lèi)型形狀格局的巖礁較多，故本文以俚島海區(qū)為研究對(duì)象，分析巖礁格局分布對(duì)海藻定生規(guī)律的影響。根據(jù)調(diào)查結(jié)果，將巖礁格局總結(jié)分類(lèi)為A、B、C、D、E、F、G、H、I九種，九種巖礁格局均有海藻分布，不同巖礁格局形成不同海藻分布，具體巖礁格局示意圖、海藻分布規(guī)律，適宜生長(zhǎng)海藻種類(lèi)如表3、表4所示。

表3 不同巖礁格局對(duì)海藻分布的影響

續(xù)表3

表4 不同巖礁格局適宜海藻種類(lèi)

續(xù)表4

3 討論

3.1 不同底質(zhì)類(lèi)型對(duì)海藻種類(lèi)數(shù)量的影響

調(diào)查結(jié)果表明，榮成俚島海區(qū)為巖礁底質(zhì)，海藻種群比較豐富，為37種。文登澤庫(kù)海區(qū)與榮成靖海衛(wèi)海區(qū)，底質(zhì)類(lèi)型相似，均以砂底質(zhì)為主，海藻品種較少，分別為9種與11種。分析原因，巖礁底質(zhì)相對(duì)砂底質(zhì)更堅(jiān)實(shí)，有利于大型海藻的附著生長(zhǎng)，而在相同砂質(zhì)底質(zhì)條件下，海藻的種數(shù)比較接近，底質(zhì)類(lèi)型對(duì)海藻種類(lèi)數(shù)量有影響，這與盛化香[17]在嶗山灣大型海藻群落分布的研究結(jié)果一致。

3.2 巖礁底質(zhì)形狀對(duì)海藻分布的影響

大多數(shù)海藻的受精卵本身無(wú)運(yùn)動(dòng)能力，對(duì)附著基無(wú)法主動(dòng)選擇，只能隨海浪運(yùn)動(dòng)[18-19]。(不需要單獨(dú)成段)巖礁的形狀、格局通過(guò)改變海浪的動(dòng)力與方向來(lái)分散、分布海藻孢子從而影響海藻在底層基質(zhì)的附著和分布[20]。巖礁的迎浪面會(huì)形成上升流，背流面會(huì)形成渦流及海浪不能直接沖擊到的內(nèi)角。上升流會(huì)將底部的營(yíng)養(yǎng)鹽帶到上層或者背流面[21]，內(nèi)角區(qū)域及背渦流區(qū)存在明顯的底質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)鹽的沉積[22]，從而形成易于大型海藻附著生長(zhǎng)與資源擴(kuò)散的生境，這也證明文中所述的九種巖礁類(lèi)型都有沉積效應(yīng)，海藻更易在不同巖礁類(lèi)型形成的沉積處定生，因此，隨潮汐帶來(lái)的營(yíng)養(yǎng)鹽與海藻孢子在不同形狀格局巖礁中有規(guī)律地沉積與生長(zhǎng)。

研究發(fā)現(xiàn)，九種巖礁類(lèi)型均有海藻生長(zhǎng)，且呈現(xiàn)一定規(guī)律性，但當(dāng)相同巖礁格局處在不同潮帶時(shí)，大型海藻分布情況不完全相同。分析原因，可能是在高潮帶海藻會(huì)受干出脅迫的影響[23-24]。因此存水量是限制海藻生長(zhǎng)的重要因素，所以在高潮帶，海藻多定生于有存水量的G類(lèi)池沼式格局內(nèi)。中低潮帶風(fēng)浪較大，巖礁形狀和格局會(huì)改變風(fēng)浪的方向與沉積效果，對(duì)海藻定生影響較大；相同巖礁格局在海藻不同生長(zhǎng)階段效用也不相同，俚島生物量最大的馬尾藻類(lèi)受精卵剛脫離生殖托后，假根尚未萌發(fā)，初始附著主要依靠受精卵表面的粘性物質(zhì)來(lái)輔助固定[25-27]，但這種固定不牢固，而要建立穩(wěn)定固著需要一定時(shí)間，因此早期易于在受海浪沖擊較少的G類(lèi)池沼式格局內(nèi)定生，或者是高潮帶淺水區(qū)。但高潮帶巖礁淺水區(qū)水動(dòng)力不足，時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，部分海藻會(huì)被水云附著纏繞最終腐爛。因此在幼苗長(zhǎng)到一定長(zhǎng)度后，A、B、C類(lèi)等水動(dòng)力較強(qiáng)的巖礁格局可對(duì)定生海藻進(jìn)行沖刷，更有利于海藻后期生長(zhǎng)。江蘺、石花菜等產(chǎn)不動(dòng)精子的海藻，需要借助水動(dòng)力進(jìn)行受精，形成的幼苗分布受不同藻礁格局的影響明顯，而海帶和裙帶菜精子是可以通過(guò)長(zhǎng)鞭毛做波浪式運(yùn)動(dòng)，通過(guò)鞭毛附著在基質(zhì)上，因精子的運(yùn)動(dòng)具有自主性，會(huì)削弱藻藻格局所形成不同水動(dòng)力分散有性生殖細(xì)胞的影響。

文登南海港與榮成靖海衛(wèi)海區(qū)潮間帶的巖礁區(qū)域，風(fēng)浪較大，表面被沖刷平滑，海藻定生的種類(lèi)較少；俚島海區(qū)海上筏架較多，對(duì)海浪有削弱效果[29-30]，潮間帶巖礁地勢(shì)平緩，風(fēng)浪較小，巖礁形狀格局較多，海藻定生種類(lèi)較多。分析原因，主要是海浪與底質(zhì)是不可分割的環(huán)境因子，底質(zhì)的形狀與分布會(huì)改變海浪的方向，從而影響海藻的分布，同時(shí)表面粗糙的基質(zhì)有利于減弱水流對(duì)海藻根部的沖擊，更有利于海藻定生[28]。海浪會(huì)沖刷巖礁，從而影響底質(zhì)并影響大型海藻附著，海浪還會(huì)帶來(lái)泥沙，在潮間帶堆積成為砂質(zhì)底質(zhì)，從而形成不利于海藻生長(zhǎng)附著的區(qū)域。

4 結(jié)論

潮間帶大型海藻增殖是當(dāng)前海洋生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)的有效手段。在海洋生態(tài)環(huán)境受損嚴(yán)重海域，通過(guò)投放人工礁體與構(gòu)筑物改良潮間帶底質(zhì)，增加大型海藻的附著基質(zhì)[31]，形成適宜的水動(dòng)力條件和蓄水條件，從而營(yíng)造適宜生境以促進(jìn)海藻資源恢復(fù)?；诒疚难芯浚诮窈笕斯ぴ褰傅脑O(shè)計(jì)、布設(shè)等研發(fā)工作，應(yīng)以在最小占地面積上提供最大的沉積面積為最優(yōu)。另外，在利用人工藻礁進(jìn)行海藻的定生增殖過(guò)程中，先將附有幼苗的藻礁置于水動(dòng)力較小但有一定存水量的G類(lèi)池沼式巖礁格局區(qū)域暫養(yǎng)，等幼苗長(zhǎng)成后，再轉(zhuǎn)移至A、B、C類(lèi)等水動(dòng)力較大巖礁格局區(qū)域沖刷，從而最大限度提高增殖海藻幼苗的成活率。綜上，研究結(jié)果可為潮間帶海藻資源的恢復(fù)和保護(hù)提供理論基礎(chǔ)。