燕麥干草、青貯燕麥與天然牧草飼喂牦牛的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值比較研究

游茵潔，周浩珍，劉垚，王晨曦，彭忠利

（西南民族大學(xué)畜牧獸醫(yī)學(xué)院，四川 成都 610041）

牦牛是青藏高原及其周邊高海拔地區(qū)的特有物種，傳統(tǒng)放牧的方式受草場(chǎng)季節(jié)性更替的影響較大，導(dǎo)致牦牛出現(xiàn)季節(jié)性營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)不均衡，增重不穩(wěn)定等問(wèn)題。四川省牧區(qū)草原面積占全國(guó)草原的38%［1］，但牧草品質(zhì)不高。為了緩解草原壓力，通過(guò)保護(hù)草原環(huán)境、科學(xué)配制日糧、提高飼養(yǎng)效率，對(duì)高寒牧區(qū)新的飼料資源的挖掘與開(kāi)發(fā)需求十分迫切。優(yōu)質(zhì)的粗飼料對(duì)反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)至關(guān)重要。燕麥（Avena sativa）屬禾本科，其產(chǎn)量高、品質(zhì)好，是典型的飼糧兼用作物［2］，具有易于栽培、適口性好、消化率高等優(yōu)點(diǎn)。青貯燕麥也是高寒牧區(qū)常用的青貯飼料，通過(guò)青貯的方式來(lái)保持青綠飼料的營(yíng)養(yǎng)成分基本不變，可解決在寒冷季節(jié)因飼料不足掉膘的問(wèn)題［3］。

Van Soest 與Weende 評(píng)價(jià)體系［5］，只是測(cè)得飼料的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量，而沒(méi)有與機(jī)體本身建立密切的聯(lián)系，因此不能真正地代表日糧在反芻動(dòng)物瘤胃中的消化情況。而康奈爾凈碳水化合物蛋白質(zhì)動(dòng)態(tài)評(píng)價(jià)體系（cornell net carbohydrate and protein system，CNCPS）的建立更好地彌補(bǔ)了這一缺陷。CNCPS 體系［6］是美國(guó)康奈爾大學(xué)20世紀(jì)90 年代研究出來(lái)的基于牛瘤胃飼料發(fā)酵的模型，它將飼料的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值與在動(dòng)物體內(nèi)的降解結(jié)合起來(lái)，更細(xì)分了碳水化合物和粗蛋白組分，能夠更客觀準(zhǔn)確地反映出碳水化合物和粗蛋白這兩大重要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在瘤胃內(nèi)的發(fā)酵程度、發(fā)酵產(chǎn)物、外流速率及蛋白、能量的吸收率等情況。因此，本試驗(yàn)結(jié)合常規(guī)養(yǎng)分分析、CNCPS 與牦牛體內(nèi)消化試驗(yàn)、體外產(chǎn)氣試驗(yàn)對(duì)四川阿壩地區(qū)牦牛養(yǎng)殖常用的燕麥干草、青貯燕麥和天然牧草的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值進(jìn)行評(píng)價(jià)，為高原地區(qū)牦牛粗飼料資源的合理使用提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

燕麥干草為夢(mèng)龍燕麥，于2020 年9-10 月全株收割，無(wú)籽實(shí)，產(chǎn)地紅原縣；青貯燕麥為青引一號(hào)，于2020 年9月收割，產(chǎn)地若爾蓋縣；天然牧草的優(yōu)勢(shì)草種為垂穗披堿草（Elymus nutans），2020 年9-10 月收割，產(chǎn)地紅原縣。瘤胃發(fā)酵參數(shù)測(cè)定用瘤胃液取自體內(nèi)消化試驗(yàn)的牦牛，消化試驗(yàn)結(jié)束時(shí)采用口腔導(dǎo)管法［7］采集瘤胃液。體外產(chǎn)氣所用瘤胃液來(lái)源于青白江屠宰場(chǎng)，選取6 頭體重相近的放牧牦牛，體外培養(yǎng)液參照Menke 等［8］的方法配制。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1牦牛體內(nèi)消化試驗(yàn) 選取9 頭健康狀況良好、平均體重相近（150±10 kg）的公牦牛為試驗(yàn)動(dòng)物，試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)設(shè)計(jì)，隨機(jī)分為3 個(gè)處理組，每組3 個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)1 頭牛。第1 組飼喂燕麥青干草，第2 組飼喂天然牧草，第3 組飼喂青貯燕麥。每頭牦牛采用舍內(nèi)栓系飼養(yǎng)，給予充足的舍內(nèi)飼養(yǎng)空間（3 m2·頭-1）。每天08：00和16：00 飼喂，自由采食、飲水，預(yù)試期15 d，正試期7 d。

1.2.2體外產(chǎn)氣試驗(yàn) 試驗(yàn)采用單因素設(shè)計(jì)，將燕麥青干草（2020 年9-10 月全株收割，無(wú)谷粒）、天然牧草（2020 年9-10 月收割）與青貯燕麥（2020 年9-10 月收割）制成風(fēng)干樣，過(guò)0.425 mm 篩，稱取500 mg 作為體外發(fā)酵底物，每組3 個(gè)平行，同時(shí)設(shè)1 個(gè)對(duì)照（即只有瘤胃液和培養(yǎng)液沒(méi)有底物）作為產(chǎn)氣量矯正。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1常規(guī)養(yǎng)分分析 依據(jù)《飼料分析及飼料質(zhì)量檢測(cè)技術(shù)》［9］測(cè)定干物質(zhì)（dry matter，DM）、粗灰分（crude ash，Ash）、鈣、總磷含量；采用新型杜馬斯蛋白質(zhì)分析儀（DT autosampler，德國(guó)格哈特公司）測(cè)定粗蛋白（crude protein，CP）含量；采用脂肪自動(dòng)測(cè)定儀（SOX416，德國(guó)格哈特公司）測(cè)定脂肪（ether extract，EE）含量，中性洗滌纖維（neutral detergent fiber，NDF）、酸性洗滌纖維（acid detergent fiber，ADF）含量采用張麗英［9］的方法和FT 12全自動(dòng)纖維分析儀（格哈特公司，德國(guó)）測(cè)得。

1.3.2CNCPS 分析 酸性洗滌木質(zhì)素（acid detergent lignin，ADL）、酸性洗滌不溶蛋白（acid detergent fiber insoluble protein，ADFIP）、中性洗滌不溶蛋白（neutral detergent fiber insoluble protein，NDFIP）含量的測(cè)定參照Van Soest［4］的方法，采用新型杜馬斯蛋白質(zhì)分析儀（德國(guó)格哈特公司）測(cè)定；采用三氯乙酸法［10］和新型杜馬斯蛋白質(zhì)分析儀（DT autosampler，德國(guó)格哈特公司）測(cè)定非蛋白氮（non-protein nitrogen，PA）含量；采用高氯酸水解—蒽酮比色法［11］測(cè)定淀粉（starch）含量。各組分計(jì)算公式根據(jù)Sniffen 等［6］的方法（表1）。

表1 CNCPS 組分計(jì)算公式Table 1 CNCPS component calculation formula

1.3.3牦牛體內(nèi)消化試驗(yàn) 試驗(yàn)結(jié)束前3 d，每天10：00 至18：00 采集所有試驗(yàn)牦牛新鮮的糞便，每次每頭采集100 g，并加15 mL 10%的硫酸固氮，3 d 收糞結(jié)束后，將同一頭牦牛的糞便混勻，隨機(jī)取180 g 于-20 ℃保存。同時(shí)用四分法［12］采集3 d 的飼糧，每天1 kg，混合均勻，采用酸不溶灰分（acid insoluble ash，AIA）法測(cè)定養(yǎng)分表觀消化率，參照張麗英［9］的方法進(jìn)行AIA 的測(cè)定。

式中：AIAR和AIAM分別表示飼草和糞中酸不溶灰分含量；nR和nM分別表示飼草和糞中該養(yǎng)分含量；

采用便攜式pH 計(jì)（P302，上海佑科儀器儀表有限公司）測(cè)定pH；參照馮宗慈等［13］的比色法測(cè)定NH3-N 含量；采用Agilent 6890N 氣相色譜儀（美國(guó)）測(cè)定揮發(fā)性脂肪酸（volatile fatty acids，VFA）含量。

1.3.4牦牛體外產(chǎn)氣試驗(yàn) 體外試驗(yàn)參照Menke 等［8］的方法配制人工唾液。瘤胃液來(lái)源于青白江屠宰場(chǎng)，選取6 頭體重相近的放牧牦牛，將采集的瘤胃液按1∶1∶1∶1∶1∶1 迅速用8 層無(wú)菌紗布過(guò)濾到已經(jīng)預(yù)熱好的保溫桶里，同時(shí)通入二氧化碳保持厭氧條件，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行體外培養(yǎng)，與人工唾液1∶2（v∶v）混合，稱取500 mg 作為體外發(fā)酵底物于特制玻璃針管，并注入50 mL 瘤胃混合液，密封后置于39 ℃恒溫培養(yǎng)箱中，培養(yǎng)過(guò)程中分別于2、4、6、8、12、18、24、36、48、60、72 h，取出注射器快速讀數(shù)并記錄。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

用Excel 整理原始數(shù)據(jù)之后，采用SPSS 23.0 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，P＜0.05 表示差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 燕麥干草、青貯燕麥與天然牧草常規(guī)養(yǎng)分含量比較分析

青貯燕麥的干物質(zhì)含量顯著高于天然牧草（表2），且顯著低于燕麥干草（P＜0.05）；天然牧草CP 含量最高，青貯燕麥的CP 含量顯著高于燕麥干草（P＜0.05）；天然牧草的粗灰分含量顯著低于燕麥干草和青貯燕麥（P＜0.05）；EE、NDF、ADF 含量，青貯燕麥顯著高于天然牧草，天然牧草顯著高于燕麥干草（P＜0.05）；而青貯燕麥的Ca 含量顯著低于燕麥干草和天然牧草（P＜0.05），P 含量顯著高于燕麥干草和天然牧草（P＜0.05）。

表2 3 種風(fēng)干飼草的常規(guī)養(yǎng)分（干物質(zhì)基礎(chǔ)）Table 2 Conventional nutrients of 3 kinds of forage grass（dry matter basis）

2.2 燕麥干草、青貯燕麥和天然牧草的碳水化合物比較分析

從CNCPS 養(yǎng)分分析來(lái)看（表3），青貯燕麥的酸性洗滌木質(zhì)素、非蛋白氮略高于其他兩種飼草，但差異不顯著（P＞0.05）；青貯燕麥的可溶性蛋白顯著高于燕麥干草和天然牧草（P＜0.05），但燕麥干草和天然牧草間差異不顯著（P＞0.05）；天然牧草的淀粉含量與青貯燕麥差異不顯著（P＞0.05），且都顯著高于燕麥干草（P＜0.05）；燕麥干草的中性洗滌不溶蛋白和酸性洗滌不溶蛋白含量顯著高于青貯燕麥和天然牧草（P＜0.05）。

表3 3 種粗飼料的CNCPS 組分Table 3 CNCPS components of the 3 kinds of roughage for yak

燕麥干草的總碳水化合物含量最高（表4），且其CA 含量顯著高于天然牧草和青貯燕麥（P＜0.05），說(shuō)明燕麥干草的碳水化合物中大多數(shù)為快速降解部分，被瘤胃降解得最快，可以快速地為機(jī)體提供能量；天然牧草的CB1含量顯著高于其余兩種牧草（P＜0.05），說(shuō)明天然牧草相比其他兩種牧草富含淀粉和果膠；青貯燕麥的CC 含量最高，且CA 含量最低，說(shuō)明其中慢速降解和不可利用部分含量高，不易被瘤胃微生物降解利用，初步表明青貯燕麥最難被消化利用。

表4 根據(jù)CNCPS 組分計(jì)算的碳水化合物組分含量Table 4 Carbohydrate content calculated based on CNCPS components

2.3 燕麥干草、青貯燕麥和天然牧草的蛋白質(zhì)比較分析

青貯燕麥的PA 含量顯著高于燕麥干草和天然牧草（P＜0.05），但其PB1、PB2、PB3 含量較其他兩種較?。ū?），表明在青貯燕麥中，非蛋白氮含量相對(duì)較高，而真蛋白含量相對(duì)較少；天然牧草的PB1、PB3 含量最高且PC 含量最少，說(shuō)明天然牧草中真蛋白含量高且不可利用氮少；燕麥干草中PC 含量最高，表明其中的不可利用氮較多，在瘤胃內(nèi)難以被降解。

表5 根據(jù)CNCPS 組分計(jì)算的蛋白質(zhì)組分含量Table 5 Protein content calculated based on CNCPS components

2.4 燕麥干草、青貯燕麥和天然牧草的養(yǎng)分表觀消化率

青貯燕麥各消化率指標(biāo)最低（表6），天然牧草的NDF、ADF、CP 消化率最高，其中NDF、CP 的消化率顯著高于燕麥干草和青貯燕麥（P＜0.05），ADF 的消化率與燕麥干草差異不顯著（P＞0.05），但顯著高于青貯燕麥（P＜0.05）；燕麥干草的DM、OM 消化率顯著高于天然牧草和青貯燕麥（P＜0.05）。

表6 3 種飼草的養(yǎng)分表觀消化率Table 6 Apparent nutrient digestibility of 3 kinds of forage

2.5 燕麥干草、青貯燕麥和天然牧草的瘤胃降解參數(shù)

由表7 可知，燕麥干草的總揮發(fā)性脂肪酸（total volatile fatty acid，TVFA）和乙酸含量顯著高于天然牧草（P＜0.05）；燕麥干草的異丁酸含量顯著低于天然牧草，異戊酸含量顯著低于青貯燕麥和天然牧草（P＜0.05）；天然牧草的丁酸含量顯著高于青貯燕麥，且顯著低于燕麥干草（P＜0.05）；青貯燕麥的NH3-N 含量顯著低于天然牧草，但顯著高于燕麥干草（P＜0.05）；燕麥干草的微生物蛋白（microbial crude protein，MCP）含量顯著低于青貯燕麥和天然牧草（P＜0.05）。

表7 3 種飼草的瘤胃降解參數(shù)Table 7 Rumen degradation parameters of the 3 kinds of forages

2.6 燕麥干草、青貯燕麥和天然牧草的體外產(chǎn)氣特性

各組產(chǎn)氣量隨時(shí)間的延長(zhǎng)而增加（圖1）。青貯燕麥的總產(chǎn)氣量顯著低于燕麥干草和天然牧草（P＜0.05）。燕麥干草和天然牧草18 h 之前產(chǎn)氣量上升趨勢(shì)緩慢，18 h 之后上升趨勢(shì)明顯；青貯燕麥在36 h 之前產(chǎn)氣緩慢，36 h 之后才開(kāi)始明顯上升。

圖1 3 種飼草各時(shí)間段的產(chǎn)氣量Fig. 1 Gas production of three roughages at different time period

2.7 燕麥干草、青貯燕麥和天然牧草的體外營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)降解特性

3 種飼草體外NDFD、ADFD 降解率和pH 無(wú)顯著差異（P＞0.05，表8）；但青貯燕麥的體外干物質(zhì)降解率（dry matter digestibility，DMD）顯著低于燕麥干草和天然牧草（P＜0.05）。

表8 3 種飼草的體外降解率和pHTable 8 In vitro digestibility and pH of 3 kinds of forage

3 討論

3.1 燕麥干草、青貯燕麥和天然牧草的常規(guī)養(yǎng)分特點(diǎn)

粗飼料的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值評(píng)定為科學(xué)配制日糧提供數(shù)據(jù)上的支持。本試驗(yàn)中，燕麥干草的NDF、ADF 分別為58.49%、31.17%，與吳亞楠等［14］研究開(kāi)花期的壩攸8 號(hào)的NDF、ADF 含量接近；李鵬霞等［15］對(duì)甘南州燕麥草進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)價(jià)值研究，發(fā)現(xiàn)其EE 含量為1.3%，鈣含量0.45%，磷含量0.11%，本試驗(yàn)所用燕麥干草含量與其相近，但其CP 含量為4.47%，略低于燕麥干草，可能是由于地域或收割期不同所致。

NDF、ADF 會(huì)直接影響飼草的適口性和牦牛的采食量［4］。本研究中，青貯燕麥的粗纖維含量顯著高于燕麥干草（P＜0.01），ADF 含量與琚澤亮等［16］對(duì)甘肅中部的青貯燕麥品質(zhì)的研究相近，NDF 含量略高于張霞［17］研究中的青貯燕麥NDF 含量，CP 含量略低于肖燕子等［18］在青貯燕麥營(yíng)養(yǎng)價(jià)值中的研究。推測(cè)可能是高原牧區(qū)青貯技術(shù)不成熟，或燕麥?zhǔn)崭顣r(shí)期較晚，導(dǎo)致牧草纖維化程度變高，蛋白等養(yǎng)分降低。

牧草的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值一般取決于其蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)及纖維含量。蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)含量越高，纖維含量越低，牧草的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值越高［19-21］。本試驗(yàn)測(cè)得天然牧草CP 含量顯著高于燕麥干草與青貯燕麥，其蛋白質(zhì)占干物質(zhì)的9.05%，比燕麥干草高3.60%，比青貯燕麥高2.68%。前人研究報(bào)道，青海省典型牧場(chǎng)的牧草CP 含量為3.68%～19.21%［22］，甘肅省甘南州的天然牧草NDF 含量為60.25%，ADF 為32.6%，EE 為2.2%［23］，本研究結(jié)果與其相似。

3.2 燕麥干草、青貯燕麥和天然牧草的碳水化合物組分特點(diǎn)

CNCPS 將飼料中重要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分為兩大類，即蛋白質(zhì)組分和碳水化合物組分，又將蛋白質(zhì)組分細(xì)致地劃分成可利用氮和不可利用氮，將碳水化合物組分劃分為可利用碳水化合物和不可利用碳水化合物。根據(jù)碳水化合物在動(dòng)物體內(nèi)的消化降解情況，將存在于植物細(xì)胞內(nèi)較容易被降解的部分稱為非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（nonstructural carbohydrates，NSC），將與細(xì)胞壁結(jié)合不容易被降解的部分稱為結(jié)構(gòu)性碳水化合物（structural carbohydrates，SC）。CNCPS 體系依照碳水化合物在瘤胃內(nèi)的降解速率將其分為兩大類：一類是可被動(dòng)物利用部分；另一類是不可利用部分。其中，可利用部分分為CA（快速降解部分），包括多糖有機(jī)酸和寡糖，在瘤胃中發(fā)酵迅速；CB1（中速降解部分），包括淀粉和果膠；CB2（慢速降解部分），包括可利用細(xì)胞壁；CC（不可利用部分），為飼料細(xì)胞壁部分，比木質(zhì)素多1.4 倍［6］，不能在瘤胃中降解。反芻動(dòng)物降解碳水化合物，首先微生物將大分子的碳水化合物降解為單糖，然后通過(guò)無(wú)氧降解將單糖和二糖分解為CO2、CH4和VFA（乙酸、丙酸、丁酸等）。此外，在生成VFA 的同時(shí)，形成丙酮酸、乳酸等中間產(chǎn)物，產(chǎn)生的ATP 可供微生物生存利用和合成菌體蛋白。

3 種飼草的碳水化合物含量為83.34%～87.78%，其中NSC 含量為17.24%～36.81%，表明3 種飼草的碳水化合物中主要以SC 的形式存在，SC 降解速度較慢，最終被微生物降解為VFA，反芻動(dòng)物所需能量的70%～80%都來(lái)源于此。本試驗(yàn)所測(cè)燕麥干草的CA、CB2、NSC 最高，接近付洋洋等［24］所報(bào)道的燕麥干草中的含量，表明燕麥干草的碳水化合物中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量較高，可以快速地被瘤胃微生物降解，為機(jī)體提供能量。張一為等［25］對(duì)不同水分的青貯燕麥品質(zhì)的研究顯示，低水分的青貯燕麥CB2 含量為70.37%，CC 含量為17.42%，本試驗(yàn)青貯燕麥含量與之相比略高，但燕麥干草和天然牧草與之相比略低，表明青貯燕麥中慢速降解CHO 和不可利用CHO 含量較高，難以被瘤胃降解，這可能是因?yàn)榍噘A燕麥?zhǔn)崭钇谕?，秸稈占比多，結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量高，造成青貯后不可利用碳水化合物CC 含量高。天然牧草的CB1 和CB2 含量較高，說(shuō)明其富含淀粉、果膠和可利用植物細(xì)胞壁，屬于瘤胃中中速降解的碳水化合物。

3.3 燕麥干草、青貯燕麥和天然牧草的蛋白質(zhì)組分特點(diǎn)

依據(jù)蛋白質(zhì)的降解特性，CNCPS 將蛋白質(zhì)組分分為PA（非蛋白氮）、PB（真蛋白）、PC（不可利用氮）。PA 為快速降解蛋白，進(jìn)入瘤胃中迅速地被分解；PB 又分為PB1、PB2、PB3；PB1為中速降解蛋白；PB2為慢速降解蛋白，溶于中性洗滌劑但不溶于緩沖液；PB3為與細(xì)胞壁結(jié)合的蛋白質(zhì)，不能被中性洗滌劑溶解，但小部分可以被酸性洗滌劑分解，降解速度很慢；PC 為不可降解蛋白，不能被動(dòng)物利用，將隨糞便排出體外。

不同種類的飼料蛋白質(zhì)組分差異很大，3 種飼草的PA（%SP）含量為40.46%～82.34%，SP（%CP）含量為6.95%～36.17%，表明牧草中可溶性蛋白很少，且大部分是PA，這與吳健豪［26］、于震［27］報(bào)道的青貯、干草、玉米（Zea mays）秸稈SP 基本是PA 的結(jié)果一致。本試驗(yàn)中燕麥干草的PA 最低，PB2含量最高，這與劉寧寧等［28］的研究一致；而其PC 含量高于其他兩種，則說(shuō)明其快速降解蛋白含量少，中速和慢速降解蛋白含量較高。PA 雖是反芻動(dòng)物很好的氮源，但是反芻動(dòng)物是通過(guò)補(bǔ)充青貯中蛋白氮提高瘤胃微生物的合成效率，而不是PA［29］。本試驗(yàn)中青貯燕麥的PA 含量最高且PB1、PB2、PB3 含量最低，可能是因?yàn)樵谇噘A環(huán)境下，微生物發(fā)酵使氨基酸降解為非蛋白氮，使真蛋白含量降低。天然牧草的真蛋白部分（PB1、PB3）最高而PC 最少，PC 為難以降解部分，直接受ADFIP 的影響，在飼草中的含量越少越好，這表明天然牧草是優(yōu)質(zhì)的粗飼料，但天然牧草產(chǎn)量較低且產(chǎn)出不穩(wěn)定，難以在規(guī)模化養(yǎng)殖中大范圍利用。

3.4 燕麥干草、青貯燕麥和天然牧草養(yǎng)分消化率的比較研究

反芻動(dòng)物對(duì)飼料的消化率受多種因素影響，如飼料在瘤胃內(nèi)停留時(shí)間、食糜流通速度、瘤胃微生物活性等［30］。當(dāng)動(dòng)物種類、生長(zhǎng)環(huán)境和飼養(yǎng)管理方式一致時(shí)，飼料的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)就是影響消化率的主要因素。一般來(lái)說(shuō)，飼料中結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NDF、ADF 和ADL）比例高時(shí)，飼料在瘤胃中降解緩慢甚至不降解，使消化率降低。李福厚［31］測(cè)定的燕麥干草NDF 消化率為79.35%，ADF 消化率為77.41%；本試驗(yàn)中燕麥干草測(cè)定結(jié)果為NDF 消化率76.46%，ADF 消化率73.73%，與之相比略低；而其測(cè)得高寒草地天然牧草的NDF、ADF、OM、CP 消化率分別為69.10%、67.56%、72.66%、61.93%，本試驗(yàn)中天然牧草的NDF、ADF、OM、CP 消化率分別為79.34%、76.11%、76.85%、68.92%，與之相比略高，推斷可能是由于物種差異或地域氣候不同所致。溫媛媛等［32］發(fā)現(xiàn)壩莜3 號(hào)青貯燕麥NDF 消化率為61.32%，H44 號(hào)ADF 消化率為58%。本試驗(yàn)與之相比測(cè)定值偏高，可能是因?yàn)轶w內(nèi)消化微生物區(qū)系比較完整，所以對(duì)養(yǎng)分的消化率較高，但是仍然低于燕麥干草和天然牧草NDF 和ADF 的消化率。

3.5 燕麥干草、青貯燕麥和天然牧草對(duì)瘤胃發(fā)酵參數(shù)的差異研究

碳水化合物發(fā)酵產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸（volatile fatty acids，VFA）主要包括乙酸、丙酸和丁酸，為反芻動(dòng)物提供多數(shù)能量來(lái)源［33］。本試驗(yàn)中燕麥干草的總揮發(fā)性脂肪酸最高，且乙酸、丙酸含量最高。丙酸是牦牛糖異生的前體物，瘤胃中丙酸含量高，說(shuō)明可為機(jī)體提供更多的能量。本試驗(yàn)中天然牧草的TVFA 濃度為45.24 mmol·L-1，低于張群英等［34］報(bào)道的高寒草地牧草的體外TVFA（51.58～62.02 mmol·L-1），推測(cè)可能是因?yàn)樘烊荒敛葜械腃HO 含量較少，也可能是因?yàn)槲锓N差異導(dǎo)致。

瘤胃中的NH3-N 是調(diào)控瘤胃微生物合成微生物蛋白速率的限制因素。瘤胃液中NH3-N 正常濃度一般在1～76 mg·dL-1變化；瘤胃中最適宜的NH3-N 濃度為6.3～27.5 mg·dL-1。本試驗(yàn)中青貯燕麥和天然牧草的NH3-N濃度在適宜范圍之內(nèi)，而燕麥干草的NH3-N 濃度在正常范圍內(nèi)，表明飼喂了青貯燕麥和天然牧草的牦牛瘤胃微生物合成微生物蛋白效率可能高于飼喂燕麥干草的牦牛。Cardozo 等［35］通過(guò)體外試驗(yàn)表明，CA 含量高會(huì)抑制瘤胃微生物的脫氨基作用，降低NH3-N 濃度，本試驗(yàn)中燕麥干草的NH3-N 濃度最低，可能是因?yàn)檠帑湼刹莸牡鞍缀窟^(guò)低并且CHO 中CA 部分與其他兩種飼草相比含量最高，導(dǎo)致其NH3-N 濃度過(guò)低。有研究表明，飼料中蛋白質(zhì)作為反芻動(dòng)物主要的氮源，其含量與瘤胃NH3-N 濃度呈正相關(guān)［36］。本試驗(yàn)NH3-N 濃度由高到低依次為天然牧草（9.23 mg·dL-1）、青貯燕麥（6.36 mg·dL-1）、燕麥干草（1.35 mg·dL-1），與所測(cè)的CP 水平一致。飼糧中的CP進(jìn)入瘤胃后，在瘤胃微生物脫氨基作用下降解為氨態(tài)氮（ammonia nitrogen，NH3-N），一部分被微生物利用合成MCP，進(jìn)而被動(dòng)物消化吸收。因此，瘤胃中NH3-N 的濃度與MCP 合成密切相關(guān)，本試驗(yàn)中，燕麥干草的MCP 含量最低，與NH3-N 濃度具有一致性，說(shuō)明飼喂燕麥干草的牦牛不能很好地利用NH3-N 合成MCP。

3.6 燕麥干草、青貯燕麥和天然牧草的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與產(chǎn)氣特性的關(guān)系研究

本試驗(yàn)中，各處理組的產(chǎn)氣量隨時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，理論產(chǎn)氣最大值與CP 含量呈正相關(guān)，與NDF 含量呈顯著負(fù)相關(guān)。天然牧草的CP 含量高于其余兩種牧草，且NDF 含量較低，可能是其產(chǎn)氣量最高的原因；而青貯燕麥的CP 含量最低，NDF 含量為3 種飼草中最低，可能導(dǎo)致其產(chǎn)氣量最低。體外產(chǎn)氣受多種因素的影響。湯少勛等［37］研究顯示，粗飼料的體外累計(jì)產(chǎn)氣量主要受可溶性NSC 與粗蛋白的比例的影響。當(dāng)可溶性NSC 與粗蛋白之間的比例越大時(shí)，累計(jì)產(chǎn)氣量越高，反之，累計(jì)產(chǎn)氣量越低，即隨著粗飼料中NSC 含量的增加，體外發(fā)酵增強(qiáng)。本試驗(yàn)中，天然牧草的產(chǎn)氣量顯著高于青貯燕麥，綜合3 種飼料的常規(guī)養(yǎng)分分析與CNCPS 分析結(jié)果，天然牧草NSC 含量與CP 的比值高于青貯燕麥，與湯少勛等［37］的研究結(jié)果一致。

3.7 燕麥干草、青貯燕麥和天然牧草的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)體外降解率與pH 值的關(guān)系研究

干物質(zhì)降解率（dry matter digestibility，DMD）在一定程度上代表了瘤胃微生物對(duì)飼料的轉(zhuǎn)化能力，DMD 越高說(shuō)明瘤胃微生物活性越強(qiáng)，瘤胃發(fā)酵效果越好。梁建勇等［38］對(duì)高寒牧區(qū)的天然牧草進(jìn)行干物質(zhì)降解率的測(cè)定發(fā)現(xiàn)，高寒牧區(qū)天然牧草的DMD 為47.37%～71.56%，本試驗(yàn)中DMD 降解率由高到低依次為燕麥干草、天然牧草、青貯燕麥，說(shuō)明在3 種飼草中，燕麥干草瘤胃發(fā)酵效果最好，但青貯燕麥DMD 降解率低于梁建勇等［38］提出的范圍，推斷是因?yàn)楸驹囼?yàn)采用試驗(yàn)動(dòng)物與其有所不同而產(chǎn)生差異。

NDFD 是衡量粗飼料降解率的重要指標(biāo)。NDF 主要包括纖維素、半纖維素和木質(zhì)素等，其中木質(zhì)素不能被動(dòng)物利用，而且會(huì)降低NDF 在瘤胃內(nèi)的消化率。本試驗(yàn)中燕麥干草的NDFD 和ADFD 為3 種飼草中最高值，與常規(guī)養(yǎng)分分析試驗(yàn)所測(cè)燕麥干草的NDF、ADF、ADL 含量一致。王亞品等［39］研究顯示，燕麥干草的ADFD 為46.35%，本試驗(yàn)結(jié)果與之相比略低，初步推測(cè)是因?yàn)槲锓N差異和刈割期不同。

瘤胃pH 值是衡量瘤胃內(nèi)部環(huán)境是否穩(wěn)定和微生物對(duì)飼料消化程度的重要指標(biāo)，可綜合反映微生物、代謝產(chǎn)物和有機(jī)酸產(chǎn)生、吸收及排出的狀況［40］。瘤胃pH 過(guò)高或過(guò)低都會(huì)對(duì)瘤胃內(nèi)環(huán)境產(chǎn)生不利影響，過(guò)低會(huì)導(dǎo)致瘤胃微生物活力降低，生長(zhǎng)繁殖受到抑制，甚至在酸性環(huán)境下失活；同時(shí)，飼料發(fā)酵產(chǎn)生的酸不能被充分利用，積聚在瘤胃中，最終造成瘤胃酸中毒。研究顯示，有利于瘤胃微生物生長(zhǎng)繁殖、對(duì)飼料充分發(fā)酵的pH 為5.5～7.5，本研究結(jié)果為6.46～6.92，符合其適宜的范圍，說(shuō)明本試驗(yàn)所采用的3 種飼草經(jīng)瘤胃發(fā)酵后有利于瘤胃內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定，并可以為微生物提供適宜的生存環(huán)境。有研究表明，瘤胃pH 的降低與易發(fā)酵碳水化合物的攝入水平呈線性相關(guān)。本試驗(yàn)中，青貯燕麥發(fā)酵后pH 最低，推測(cè)是由于青貯飼料中易發(fā)酵碳水化合物含量較高，會(huì)被微生物快速地分解為揮發(fā)性脂肪酸，使pH 降低。

4 結(jié)論

1）常規(guī)養(yǎng)分分析中，天然牧草CP 含量最高，粗纖維相對(duì)較少，品質(zhì)較優(yōu)；青貯燕麥由于NDF、ADF 最高，CP含量相對(duì)較少，品質(zhì)較差。因此，3 種飼草的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值由高到低分別為天然牧草＞燕麥干草＞青貯燕麥。

2）CNCPS 組分分析和體外產(chǎn)氣試驗(yàn)中，天然牧草的蛋白質(zhì)含量高，PA 和真蛋白部分含量較高，PC 含量少；燕麥干草的CHO 和CA 含量最高；燕麥干草產(chǎn)氣量與天然牧草差異不大；青貯燕麥中PA 含量高，真蛋白部分偏低，NSC 含量少，SC 含量較多，產(chǎn)氣量最低。因此3 種飼草的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高低仍然依次為天然牧草＞燕麥干草＞青貯燕麥。

3）天然牧草瘤胃發(fā)酵TVFA 產(chǎn)量低，NH3-N 含量高，且微生物蛋白產(chǎn)量高，而燕麥干草正好相反。

4）體內(nèi)消化試驗(yàn)和發(fā)酵參數(shù)與體外培養(yǎng)試驗(yàn)結(jié)果基本吻合，表明體外產(chǎn)氣法可以用于評(píng)定牦牛粗飼料營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。