叢枝菌根真菌和施加不同形態(tài)氮肥對(duì)杉木幼苗養(yǎng)分吸收的影響

雷梅, 丁馳, 甘子瑩, 丘清燕

叢枝菌根真菌和施加不同形態(tài)氮肥對(duì)杉木幼苗養(yǎng)分吸收的影響

雷梅, 丁馳, 甘子瑩, 丘清燕*

(福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，森林生態(tài)穩(wěn)定同位素研究中心，福州 350002)

為了解叢枝菌根真菌(AMF)和不同形態(tài)氮對(duì)杉木()生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收的影響，以1 a生杉木幼苗接種摩西球囊霉()和添加不同形態(tài)氮(NH4+-N和NO3–-N)，對(duì)其養(yǎng)分元素和生長(zhǎng)狀況的變化進(jìn)行研究。結(jié)果表明，AMF顯著提高了杉木的苗高和生物量，促進(jìn)了杉木對(duì)N、P、K、Ca、Mg、Fe和Na的吸收，AMF對(duì)微量元素Fe、Na的促進(jìn)作用總體上要強(qiáng)于大量元素K、Ca。與NO3–-N相比，AMF顯著提高了NH4+-N處理杉木的生物量、總C和N、Ca、Mg、Mn含量，而且這種顯著性在葉中普遍高于根和莖。接種AMF可以促進(jìn)杉木幼苗的生長(zhǎng)和對(duì)養(yǎng)分元素的吸收，且添加NH4+-N處理的促進(jìn)作用要強(qiáng)于NO3–-N。

杉木; 叢枝菌根真菌; 礦質(zhì)養(yǎng)分; 氮添加; 生長(zhǎng)

叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)是一種廣泛存在于自然界的內(nèi)生菌根真菌, 能夠與陸地上80%的植物形成互惠共生體[1]。AMF的菌絲能通過連接2株及2株以上的宿主根系，在生態(tài)環(huán)境中形成菌絲網(wǎng)絡(luò)體，調(diào)節(jié)宿主營(yíng)養(yǎng)成分的分配以及增強(qiáng)在生態(tài)環(huán)境中的競(jìng)爭(zhēng)力[2]。此外AMF的根外菌絲體網(wǎng)絡(luò)能擴(kuò)大宿主根際區(qū)，從土壤中吸收必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)并將其轉(zhuǎn)移到植物中[3]。有研究表明，AMF可以顯著提高植株地上部、地下部和總生物量[4]，同時(shí)AMF還可提高植株對(duì)N、P、K等養(yǎng)分元素的吸收[5]。然而AMF對(duì)養(yǎng)分元素的吸收能力因養(yǎng)分元素和植物不同而產(chǎn)生差異。與非菌根植物相比，菌根植物提高了植物對(duì)Ca、Mg、NH4+-N和P的吸收速率，而對(duì)K和NO3–-N的吸收速率沒有影響[6]。Baslam等[7]報(bào)道接種AMF刺激了玉米()葉片對(duì)Zn的積累，提高了葉片的Cu含量，而且與非菌根植物萵苣()相比, 菌根萵苣的Cu、Fe含量更高。AMF可提高茶樹()葉片中N、P、K、Ca、Zn和Fe含量，降低Mn和Cu含量[8]。

氮(N)是陸地生態(tài)系統(tǒng)中限制初級(jí)生產(chǎn)力的主要養(yǎng)分[9]。在農(nóng)林經(jīng)營(yíng)管理過程中，施加氮肥是一種重要措施。氮肥的添加會(huì)影響AMF的根系侵染率和AMF群落組成[10]，從而對(duì)植物的養(yǎng)分吸收產(chǎn)生影響。賀學(xué)禮等[11]的研究表明，AMF顯著提高低氮添加下煙草()葉中N、K、Fe含量，而在較高N水平添加下只提高了葉的P含量。王平等[12]研究了AMF對(duì)黃岑()養(yǎng)分元素吸收的影響，隨氮添加量的增加黃岑對(duì)養(yǎng)分元素的吸收呈先增加后下降的趨勢(shì)，而且地上部分與地下部分對(duì)養(yǎng)分元素的吸收存在較大差異。此外，不同形態(tài)氮對(duì)植物吸收不同養(yǎng)分元素的影響也存在差異，并且調(diào)節(jié)不同養(yǎng)分元素在植株不同組織器官中的分配，其作用效果因植株和營(yíng)養(yǎng)元素而異[13], Liu等[14]研究了NO3–-N與NH4+-N對(duì)西瓜()養(yǎng)分元素吸收的影響，當(dāng)NH4+-N增加時(shí)西瓜的K、Ca和Mg含量降低，其體內(nèi)的微量元素含量一般會(huì)增加。然而Yaghoub等[15]認(rèn)為，相對(duì)于NO3–-N，NH4+-N能更有效地提高植株葉片的K、Mg、Ca、Fe和Zn含量。

杉木是我國(guó)亞熱帶地區(qū)主要的人工林樹種，面積達(dá)1.096×107hm2，約占我國(guó)人工林面積的21.4%[16]。杉木不僅分布面積廣，而且還是AMF重要的宿主植物[13]。然而，目前有關(guān)AMF對(duì)杉木生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收的研究比較少。由于森林植物對(duì)不同形態(tài)氮(NH4+- N、NO3–-N和可溶性有機(jī)氮)存在吸收偏好[17–19],當(dāng)前大多數(shù)對(duì)熱帶、亞熱帶地區(qū)闊葉樹與針葉樹的研究表明，該地區(qū)的樹種偏好吸收NH4+-N，植物對(duì)NH4+-N的吸收量占總氮吸收量的55%～98%[16–17,20–23]。并且，這些植物中受AMF侵染的樹種對(duì)NH4+-N的吸收能力也要強(qiáng)于NO3–-N[13]，這是否意味著，受AMF侵染的熱帶、亞熱帶森林植物在NH4+-N添加下對(duì)植物養(yǎng)分的吸收能力要強(qiáng)于NO3–-N處理仍有待進(jìn)一步研究。

基于此，本研究以1 a生杉木幼苗為研究對(duì)象，通過接種AMF和添加不同形態(tài)的氮肥(NH4+-N、NO3–-N)來(lái)探究AMF和不同形態(tài)氮對(duì)杉木的生長(zhǎng)和養(yǎng)分元素吸收的影響，以期為杉木優(yōu)質(zhì)壯苗培育和科學(xué)施肥管理提供數(shù)據(jù)支持和理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試土壤 試驗(yàn)土壤來(lái)自福建省南平市西芹教學(xué)林場(chǎng)的杉木人工林土壤。土壤過2 mm篩, 經(jīng)121 ℃高溫滅菌2 h (間隔2 d重復(fù)1次)，冷卻以備用，滅菌后土壤的NH4+-N和NO3–-N分別為4.102和12.217 mg/kg，總碳、全磷和總氮含量分別為13.749、0.42和1.085 g/kg，有效磷含量為12.68 mg/kg, pH為4.54。

供試菌種 試驗(yàn)用的AMF為摩西球囊霉(, Gm)，購(gòu)買自北京農(nóng)林科學(xué)院植物營(yíng)養(yǎng)與資源研究所。用滅菌土壤種植玉米并接種AMF進(jìn)行90 d的擴(kuò)繁。清除玉米植株地上部分和表層土，將孢子、菌絲和侵染的根段混合物作為接種劑。接種劑的孢子數(shù)大約為100 cfu/g soil。

供試植物 杉木()種子經(jīng)10% NaClO消毒15 min，再用無(wú)菌水沖洗5次，備用。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，菌根處理設(shè)置為接種AMF (+A)和不接種AMF (-A)。氮肥添加設(shè)置添加NH4+- N (NH4+)、添加NO3–-N (NO3–)和空白對(duì)照(CK)，合計(jì)6種處理，每種處理重復(fù)4次。2020年5月將高溫滅菌土裝入塑料花盆(底直徑30 cm，高20 cm), 每個(gè)花盆裝入風(fēng)干滅菌土6 kg。參照張雪[24]的方法在每個(gè)花盆距離土壤表層10 cm處放置500 g菌種接種劑，對(duì)照則加入等量滅菌處理的接種劑，調(diào)節(jié)水分含量到60%。隨后每盆播入3粒杉木種子，出苗后進(jìn)行疏苗，每盆保留1株。杉木出苗4個(gè)月后(2020年9月)開始以溶液形式添加氮肥[(NH4)2SO4和KNO3]，氮的添加量為10 mg N/kg。隨后在2020年11月又進(jìn)行1次氮肥添加，添加量與前一次相當(dāng)。在整個(gè)試驗(yàn)期間，土壤水分含量保持在田間持水量的60%[24]。

1.3 方法

處理7個(gè)月后，用直尺和游標(biāo)卡尺測(cè)量幼苗的基徑和株高。然后收獲幼苗的根、莖、葉，每處理的根取一部分，放入4 ℃的冰箱保存，用于菌根侵染率的測(cè)定。剩下的根、莖、葉分別放進(jìn)信封袋內(nèi)，置于105 ℃烘箱殺青30 min，隨后在70 ℃烘箱內(nèi)烘48 h，用于測(cè)定植株含水量、養(yǎng)分元素和干質(zhì)量。

養(yǎng)分元素的測(cè)定 采用快速消煮法[25]。稱取0.3 g研磨烘干后的樣品放入消煮管中，加入1 mL的蒸餾水和4 mL的H2SO4，反應(yīng)結(jié)束后在電爐上進(jìn)行消煮，在消煮過程中每次加2 mL H2O2，總量不得超過10 mL。消煮結(jié)束后，冷卻并將其轉(zhuǎn)移到100 mL的容量瓶，用蒸餾水定容，然后過濾，最后將過濾液放入ICP-OES (PE 0ptima 8000，美國(guó))中進(jìn)行K、Ca、Mg、Fe、Mn和Na的測(cè)定。P含量采用鉬銻抗比色法顯色并用分光光度計(jì)檢測(cè)。C、N含量采用碳氮元素分析儀(Isoprime100 Isotope Ratio Mass Spectrometer, UK)進(jìn)行測(cè)定。植株養(yǎng)分總含量(g)為根、莖和葉養(yǎng)分含量的總和。

根系侵染率的測(cè)定 采用醋酸墨水染色法[26]測(cè)定。將根剪成長(zhǎng)度1 cm的小段放入燒杯，加入10%的KOH至沒過根樣，放入90 ℃的電熱水浴鍋中加熱60 min，再用濃度為10%的KOH漂白1 h。經(jīng)漂白處理后的根樣用流水沖洗5 min，再用5%乙酸酸化5 min，把根樣和5%醋酸墨水染色液于60 ℃水浴鍋中染色30 min。染色后的根樣放進(jìn)清水中浸泡12 h以上進(jìn)行脫色。最后將脫色處理后的根樣挑出來(lái)放于載玻片上，滴加適量的甘油明膠劑，蓋上蓋玻片，用手指壓扁，放到光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行觀測(cè)。AMF根系侵染率()=(被侵染的根段數(shù)/鏡檢的總根段數(shù))×100%。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和Origin 2019建庫(kù)做圖。利用SPSS 25.0軟件的獨(dú)立樣本檢驗(yàn)對(duì)接種AMF與否的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，以<0.05表示差異顯著，并用Duncan檢驗(yàn)對(duì)接種和氮處理的數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果和分析

2.1 菌根侵染率狀況

從圖1和2可知，接種AMF后的幼苗均有較高的侵染率，均大于50%，但施氮肥處理和對(duì)照間均沒有顯著差異。有約5%的未接種AMF杉木幼苗檢測(cè)出被侵染。

圖1 AMF與添加氮肥對(duì)幼苗侵染率的影響。CK: 對(duì)照; NH4: 銨態(tài)氮; NO3: 硝態(tài)氮。柱上不同大寫和小寫字母分別表示差異極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)。

2.2 幼苗生長(zhǎng)狀況

從表1可見，AMF使NH4+-N處理的杉木幼苗基徑提高了(24±16)% (<0.05)，但對(duì)NO3–-N和CK的基徑無(wú)顯著影響。不同形態(tài)氮對(duì)基徑加粗并無(wú)顯著差異(>0.05)。AMF顯著提高了杉木幼苗的苗高(<0.05)，但不同形態(tài)氮對(duì)苗高增加無(wú)顯著差異。接種AMF后添加NH4+-N的植株根、莖、葉和總質(zhì)量均顯著高于未接種AMF的。此外，施加NH4+-N和接種AMF的植株莖質(zhì)量顯著高于施加NO3–-N的。在CK和施加NO3–-N的植株中，接種AMF對(duì)根、莖、葉和總質(zhì)量的影響雖不顯著，但接種植株仍略高于未接種植株。

圖2 杉木根系的侵染情況。CK: 對(duì)照; NH4: 銨態(tài)氮; NO3: 硝態(tài)氮。

表1 接種AMF和施肥對(duì)杉木幼苗生物量的影響

CK: 對(duì)照; NH4: 銨態(tài)氮; NO3: 硝態(tài)氮。同列數(shù)據(jù)后不同大寫和小寫字母分別表示差異極顯著(<0.01)和顯著(<0.05)。

CK: Control; NH4: Ammonium nitrogen; NO3: Nitrate nitrogen. Data followed different capital and small letters within column indicated significant difference at 0.01 and 0.05 levels, respectively.

2.3 幼苗的C、N、P含量

接種AMF總體上提高了施肥處理的組織C含量(除NO3–-N處理的莖、葉和CK的根外)(圖3)。接種AMF后，CK與NH4+-N處理的莖C含量提高了55%～58%，葉提高了45%～116%。接種AMF使NH4+-N處理的植株C含量提高了(115±64)%，CK處理提高了(46±40)%。植株和葉的C含量在添加NH4+-N處理下增幅較大，均顯著高于NO3–-N處理。

杉木幼苗的N含量在接種AMF后均顯著增加(除NO3–-N處理的莖與葉外)(圖4)。接種AMF顯著提高了NH4+-N處理的植株總N含量，增加了(116± 44)%，而且顯著高于NO3–-N處理的[(23±19)%]。

接種AMF后顯著提高了植株的P含量(圖5)。接種植株添加NH4+-N后葉的P含量提高了(67± 25)%, 植株的總P含量顯著增加(40±20)%，而添加NO3–-N處理的植株總P含量顯著增加(28±14)%, 添加不同氮處理的P含量差異不顯著。

2.4 幼苗的大量元素K、Ca、Mg含量

接種AMF顯著提高了CK和NO3–-N處理的莖K含量(表2)，增加了65%～90%，并且顯著提高了NH4+-N處理的葉K含量(164±74)%。就整體而言, 添加NH4+- N處理的植株K含量顯著增加，增加了(65±13)%。

接種AMF顯著提高了葉中Ca含量，提高了10%～65%，但對(duì)根和莖的Ca含量無(wú)顯著影響(表2)。接種AMF使CK和NH4+-N處理的植株Ca含量分別顯著提高了(47±43)%和(49±8)%，且顯著高于NO3–-N處理(<0.05)。

圖3 AMF與施氮對(duì)杉木幼苗C含量的影響。CK: 對(duì)照; NH4: 銨態(tài)氮; NO3: 硝態(tài)氮。柱上不同大寫和小寫字母分別表示差異極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)。

圖4 AMF與施氮對(duì)杉木幼苗N含量的影響。CK: 對(duì)照; NH4: 銨態(tài)氮; NO3: 硝態(tài)氮。柱上不同大寫和小寫字母分別表示差異極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)。

圖5 AMF與施氮對(duì)杉木幼苗P含量的影響。CK: 對(duì)照; NH4: 銨態(tài)氮; NO3: 硝態(tài)氮。柱上不同大寫和小寫字母分別表示差異極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)。

接種AMF后，CK莖中Mg含量顯著提高了(53±33)%，NH4+-N處理的葉Mg含量提高了(117± 62)% (表2)，且顯著高于NO3–-N處理。NH4+-N處理的植株Mg含量增加了(71±18)%，顯著高于NO3–- N處理。

2.5 幼苗的微量元素Fe、Mn、Na含量

接種AMF使NO3–-N處理的根Fe含量顯著高于CK與NH4+-N處理(表3)，NH4+-N處理的莖Fe含量顯著增加了(48±20)%，CK和NH4+-N處理的葉Fe含量分別增加了(434±209)%和(133±95)%, 且NH4+-N處理的葉Fe含量顯著高于NO3–-N處理。CK處理下接種植株的總Fe含量增幅最大[(115± 85)%]，其次為NH4+-N處理[(94±57)%]。

接種AMF使NO3–-N處理的根、莖Mn含量顯著提高了15%～25% (表3)。NH4+-N處理的葉和植株Mn含量顯著上升了77%～95%，且顯著高于CK和NO3–-N處理。

表2 接種AMF和施肥對(duì)杉木K、Ca、Mg的影響

CK: 對(duì)照; NH4: 銨態(tài)氮; NO3: 硝態(tài)氮。同列數(shù)據(jù)后不同大寫和小寫字母分別表示差異極顯著(<0.01)和顯著(<0.05)。

CK: Control; NH4: Ammonium nitrogen; NO3: Nitrate nitrogen. Data followed different capital and small letters within column indicated significant difference at 0.01 and 0.05 levels, respectively.

表3 接種AMF和施肥對(duì)杉木Fe、Mn、Na的影響

CK: 對(duì)照; NH4: 銨態(tài)氮; NO3: 硝態(tài)氮。同列數(shù)據(jù)后不同大寫和小寫字母分別表示差異極顯著(<0.01)和顯著(<0.05)。

CK: Control; NH4: Ammonium nitrogen; NO3: Nitrate nitrogen. Data followed different capital and small letters within column indicated significant difference at 0.01 and 0.05 levels, respectively.

接種AMF顯著提高了莖和葉的Na含量，NH4+- N處理的增加了110%～190% (表3)。此外，NH4+-N處理的莖Na含量顯著高于CK處理，其葉Na含量顯著高于NO3–-N處理。NH4+-N處理的植株Na含量增加了(114±76)%。

3 結(jié)論和討論

3.1 AMF和不同形態(tài)氮對(duì)杉木根系侵染率的影響

本研究結(jié)果表明，杉木幼苗接種AMF后根系侵染率均在50%以上，說明AMF能與杉木幼苗形成良好的菌根共生體，杉木是AMF重要的宿主植物，但NH4+-N、NO3–-N和對(duì)照CK間的AMF侵染率無(wú)顯著差異，這與前人的研究結(jié)果一致。鄧胤等[27]報(bào)道不同比例的NH4+-N和NO3–-N對(duì)玉米根系A(chǔ)MF侵染率沒有顯著影響，說明添加不同氮素形態(tài)對(duì)杉木幼苗-AMF共生體沒有產(chǎn)生影響。但也有研究表明，添加NH4+-N會(huì)促進(jìn)AMF的侵染, 這是因?yàn)橄鄬?duì)于NO3–-N，AMF對(duì)NH4+-N具有偏愛性，NH4+-N處理的AMF有更高的C需求，同時(shí)也能獲得更多的C含量[28]。本研究3種施肥處理間沒有顯著差異可能有2個(gè)原因，其一此次施氮含量未達(dá)最佳水平，有研究認(rèn)為最佳施氮水平為0.05～ 0.2 g/kg[11–12]，本研究的施氮水平較低，2次施肥合計(jì)0.02 g/kg;其次是施肥到收獲的時(shí)間只有4個(gè)月，生長(zhǎng)期較短,尚未對(duì)其侵染率產(chǎn)生顯著影響。此外本研究中未接種AMF的個(gè)別植株出現(xiàn)菌根共生結(jié)構(gòu)，出現(xiàn)了極低的侵染率，這與前人[27–28]的報(bào)道一致，并指出這種極低的侵染率是可接受的。

3.2 AMF和不同形態(tài)氮對(duì)杉木生長(zhǎng)的影響

干質(zhì)量、基徑和苗高是植物生長(zhǎng)的重要指標(biāo),對(duì)衡量植株生長(zhǎng)狀況具有重要意義[29]。本研究結(jié)果表明，接種AMF提高了杉木幼苗的總生物量，原因可能是植株接種AMF后，使根系分布范圍擴(kuò)大，根系分泌物會(huì)促進(jìn)巖石的風(fēng)化，加速營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從巖石中析出，進(jìn)而提高了植株對(duì)土壤養(yǎng)分與水分的吸收，促進(jìn)植株的生長(zhǎng)[30]。此外，接種AMF還可以擴(kuò)大植株的冠幅，促進(jìn)植株的光合作用，提高植株的生物量[31]。本研究結(jié)果表明，接種AMF提高了植物器官和植株的C含量，表明AMF可以通過提高植物的光合作用來(lái)增加干物質(zhì)的積累。

接種AMF均提高了施加氮肥對(duì)植株苗高和干質(zhì)量的促進(jìn)作用，且接種AMF，NH4+-N處理的植株干質(zhì)量增幅要高于NO3–-N處理，可能與植株吸收氮形態(tài)的偏好有關(guān)，杉木是喜銨植物[21]，因此, 在實(shí)際應(yīng)用中施用NH4+-N更有利于植株生長(zhǎng)。

3.3 AMF和不同形態(tài)氮對(duì)杉木N、P的影響

接種AMF提高了植株的N含量，這是因?yàn)锳MF對(duì)無(wú)機(jī)氮有轉(zhuǎn)運(yùn)吸收機(jī)制，但目前還不清楚是AMF直接吸收的氮素還是侵染后引起根系變化而間接吸收的氮素[32]。前人[33–34]采用同位素示蹤技術(shù)與分室培養(yǎng)方法, 報(bào)道AMF菌絲能直接吸收無(wú)機(jī)氮(NO3–-N和NH4+-N)，并轉(zhuǎn)化為氨基酸供宿主吸收[35]。但相對(duì)于NO3–-N處理，接種AMF顯著提高了NH4+- N處理的植株N含量，這是因?yàn)锳MF對(duì)不同形態(tài)氮的吸收具有差異性。根外菌絲對(duì)NH4+-N的吸收能力高于NO3–-N，這是因?yàn)镹O3–-N的移動(dòng)性較強(qiáng)，容易發(fā)生轉(zhuǎn)化，而NH4+-N移動(dòng)性較弱容易固定吸收[36–37]。其次，吸收NH4+-N比NO3–-N更節(jié)能, 因?yàn)锳MF能直接吸收NH4+-N，而AMF吸收NO3–-N后需要經(jīng)硝酸還原酶還原成NO2–-N，再經(jīng)過亞硝酸鹽還原酶還原為NH4+-N[36]。還有1個(gè)原因可能是杉木長(zhǎng)期生長(zhǎng)于南方的酸性紅壤中，土壤pH值較低限制了其硝化作用，從而在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中表現(xiàn)出對(duì)NH4+-N較強(qiáng)的吸收和應(yīng)用能力以及較強(qiáng)的親和力[38]。

本研究結(jié)果表明，接種AMF植株的P含量均增加，這是因?yàn)榻臃NAMF后擴(kuò)大了根系的范圍, 形成巨大的根系網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，菌絲能延伸到根與根毛不能到達(dá)的地方，從而擴(kuò)大植株對(duì)P的吸收范圍。接種AMF的根質(zhì)量均高于未接種，可以證明這一結(jié)論。其次，AMF根際分泌物中的有機(jī)酸、磷酸酶以及質(zhì)子等可以改變土壤結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)，并且能與微生物相互作用降解土壤中的難溶性磷酸鹽, 從而促進(jìn)植株對(duì)P的吸收[39]。本研究結(jié)果表明, NH4+-N處理的葉與植株P(guān)含量顯著增加，而NO3–-N處理的根和莖P含量增幅高于葉。2種施氮處理的植株總P含量均比CK顯著增加，這與前人[40]研究結(jié)果相一致，表明氮能有效促進(jìn)杉木幼苗對(duì)P的吸收。此外因?yàn)橹仓晡誑H4+-N后，葉片P的利用效率和P的再轉(zhuǎn)運(yùn)能力高于NO3–-N[41]，說明NH4+-N有助于P向植株地上部轉(zhuǎn)移，而NO3–-N處理有助于提高根和莖的P含量。

3.4 AMF和不同形態(tài)氮對(duì)杉木礦質(zhì)元素吸收的影響

本研究結(jié)果表明，AMF顯著提高了對(duì)照植物的Ca、Mg、Fe含量和NH4+-N處理的K、Ca、Mg、Fe、Mn、Na和NO3–-N處理的K和Na含量，說明AMF對(duì)杉木幼苗礦質(zhì)元素的吸收效應(yīng)不同，且這種吸收效應(yīng)受不同形態(tài)氮添加的影響[30]。接種AMF，CK植株的Fe含量增幅最顯著，其次是Ca含量, 而Mn含量則降低；NH4+-N處理的Na含量增幅最顯著，其次是Fe含量，而K含量增幅最低；NO3–-N處理的Na含量增幅最大，其次是K含量，而Mn含量最低?？梢姡珹MF對(duì)微量元素Fe和Na的促進(jìn)作用總體上要強(qiáng)于大量元素K和Ca。

通常認(rèn)為氮形態(tài)對(duì)植株吸收礦質(zhì)元素的影響主要是通過影響根際pH和陰陽(yáng)離子間的平衡來(lái)實(shí)現(xiàn)的[42]，Serna等[43]認(rèn)為，添加NH4+-N會(huì)抑制K、Ca、Mg等元素的吸收，促進(jìn)對(duì)P的吸收，而添加NO3–-N與之正好相反。NH4+-N刺激了陰離子的吸收，而減少了對(duì)陽(yáng)離子吸收。本研究結(jié)果表明，接種AMF均促進(jìn)了2種形態(tài)氮肥處理的杉木幼苗對(duì)K、Ca、Mg、Fe、Mn、Na的吸收，且NH4+-N處理的Ca、Mg、Mn和Na含量顯著高于NO3–-N處理。這與前人[42]的研究結(jié)果不一致，可能是AMF對(duì)植物礦質(zhì)元素的促進(jìn)吸收能力強(qiáng)于NH4+-N的抑制能力。本研究中接種AMF降低了對(duì)照植株中Mn含量，與王平等[12]的研究結(jié)果一致，在低氮環(huán)境下接種AMF對(duì)Mn的吸收具有負(fù)效應(yīng)，因?yàn)榈偷h(huán)境下植株?duì)I養(yǎng)不足，影響礦質(zhì)元素的吸收與重新分配[12]。

接種AMF與添加不同形態(tài)氮不僅影響杉木幼苗對(duì)各種養(yǎng)分元素的吸收，還可調(diào)節(jié)養(yǎng)分元素在不同器官組織的分布。在本研究結(jié)果表明，接種AMF的幼苗葉片，對(duì)照的Ca、Mg、Fe、Na含量，NH4+-N處理的K、Ca、Mg、Fe、Mn、Na含量，以及NO3–-N處理的Mg、Fe含量的增幅均高于莖和根，說明AMF有利于促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和增強(qiáng)向上轉(zhuǎn)移的能力，將營(yíng)養(yǎng)元素輸送到最重要的器官組織，以滿足植物光合作用的需要，表明叢枝菌根真菌具有調(diào)節(jié)養(yǎng)分元素重新分配的能力。

AMF的接種促進(jìn)了杉木幼苗的生長(zhǎng)及對(duì)礦質(zhì)元素的吸收，與添加NO3–-N相比，添加NH4+-N的促進(jìn)作用更顯著，與根、莖相比，杉木葉中更容易富集這些礦質(zhì)元素。從杉木優(yōu)質(zhì)壯苗培育與施肥的角度來(lái)看，接種AMF并施加NH4+-N肥有助于促進(jìn)杉木的生長(zhǎng)與養(yǎng)分吸收。

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Effects of Arbuscular Mycorrhizal Fungi and Application of Different Nitrogen Fertilizers on Nutrient Absorption of Chinese Fir Seedlings

LEI Mei, DING Chi, GAN Ziying, QIU Qingyan*

(Forestry College of Fujian Agriculture and Forestry University, Forest Ecological Stable Isotope Research Center, Fuzhou 350002, China)

In order to understand the effects of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) and addition different forms of nitrogen on the growth and nutrient uptake of Chinese fir (),the seedlings at 1-year-old were inoculated AMF (, Gm) and treated with different forms of nitrogen (NH4+-N and NO3–-N), the changes in nutrient elements and growth status were studied. The results showed that AMF increased significantly the seedling height, biomass and the uptake of N, P, K, Ca, Mg, Fe and Na, and the promotion effect of AMF on trace elements of Fe and Na was generally stronger than that of macro elements of K and Ca. Compared with the addition of NO3–-N, the positive effect of AMF on biomass, C, N, Ca, Mg and Mn contents were more significant with the NH4+-N addition. Moreover, the increased magnitude was stronger in leaves than that in root and stem. Therefore, it was suggested that the inoculation of AMF promoted the growth and nutrient uptake of Chinese fir seedlings. Additionally, the positive effects of AMF on growth and nutrient uptake treated with NH4+-N were more prominent than that with NO3–-N.

; Arbuscular mycorrhizal fungi; Mineral nutrient; N addition; Growth

10.11926/jtsb.4506

2021-08-20

2021-11-06

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41703066)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 41703066).

雷梅(1997生)，碩士研究生，主要從事杉木叢枝菌根真菌的研究。E-mail: LMM980709@163.com

E-mail: qingyan_qiu@126.com