大白豬乳頭數(shù)對繁殖性狀的影響及其遺傳參數(shù)估計

鐘展明，黃曉宇，林 清，劉亞軒，魏 趁，馮雪燕，張 哲，李加琪，林長光

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，廣東省農(nóng)業(yè)動物基因組學(xué)與分子育種重點實驗室，國家生豬種業(yè)工程技術(shù)研究中心，廣東廣州 510642；2.福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，福建福州 350013；3.福建光華百斯特生態(tài)農(nóng)牧發(fā)展有限公司，福建三明 365106）

育種是養(yǎng)豬行業(yè)的發(fā)動機，遺傳改良對生豬生產(chǎn)效率的提高具有重要作用。在豬的育種工作中，遺傳參數(shù)估計是十分關(guān)鍵的環(huán)節(jié)，對估計個體育種值、制定育種方案和加快遺傳進展有重要作用。遺傳參數(shù)是指反映群體總體遺傳特征的參數(shù)，對數(shù)量性狀的描述有遺傳力、重復(fù)力和遺傳相關(guān)這3 個基本參數(shù)。

在實際育種中，對于乳頭數(shù)（Teat Number，TN）的選擇還比較少。早期有觀點認為，把TN 作為母豬的選擇依據(jù)是不可取的，TN 的增多可能會導(dǎo)致乳腺排列緊密并且有一些是無效乳頭，以至于TN 一般不作為豬場選擇的性狀。然而，TN 是評價母豬繁殖性能的重要參數(shù)，體現(xiàn)了母豬的泌乳性能，直接影響母豬的帶仔能力，間接影響母豬的繁殖性能，對于提高養(yǎng)豬企業(yè)生產(chǎn)水平有重要作用。

本研究關(guān)注的性狀主要是TN、初生窩重（Total Litter Weight At Birth，LBW）和校正21 日齡窩重（21-day Litter Weight，LW21）、總產(chǎn)仔數(shù)（Total Number Born，TNB）、產(chǎn)活仔數(shù)（Number Born Alive，NBA）等性狀。為了降低寄入、寄出等生產(chǎn)管理方式帶來的影響，本研究加入了校正21 日齡均重（21-day Litter Mean Weight，LMW21）性狀進行分析，將TN 作為各繁殖性狀的固定效應(yīng)進行方差分析，以探究TN 對各繁殖性狀的影響；并對TN、LBW、LW21、LMW21、TNB、NBA 等性狀進行遺傳趨勢和表型趨勢的評估，為豬育種企業(yè)的生產(chǎn)和管理提供合理的參考。

1 材料與方法

1.2 固定效應(yīng)劃分 TN 的場效應(yīng)根據(jù)母豬的出生場劃分為2 個水平（1、2 場）；年效應(yīng)依據(jù)出生年份劃分為13 個水平（2006—2018 年）；季節(jié)依據(jù)出生時間劃分為4 個水平（春、夏、秋、冬）。繁殖性狀的年份效應(yīng)根據(jù)母豬的分娩年份劃分為8 個水平（2012—2019年）；季節(jié)效應(yīng)根據(jù)分娩時間劃分為4 個水平（春、夏、秋、冬）；分娩胎次效應(yīng)根據(jù)母豬的分娩胎次劃分為6 個水平（1～5 胎，6 胎及以上），與配公豬的品種效應(yīng)根據(jù)公豬的品種效應(yīng)劃分為4 個水平（品種1～4），TN 根據(jù)母豬的乳頭對數(shù)劃分為7 個水平（12～18 個）。

1.3 統(tǒng)計分析

1.3.1 固定效應(yīng)分析模型 利用R v4.0.3 軟件中的aov 函數(shù)分析各因素對大白豬的TN 及各繁殖性狀的影響。TN 的固定效應(yīng)方差分析模型如下：

式 中，Y為TN 性狀的觀察值，是總平均數(shù)，Birthfarm是出生場效應(yīng)，Birthyear是出生年效應(yīng)，Birthseason是出生季節(jié)效應(yīng)，e是殘差效應(yīng)。

母豬繁殖性狀固定效應(yīng)方差分析模型如下：

式中，Y為繁殖性狀的觀察值，是總平均數(shù)，Year是分娩年效應(yīng)，Season是分娩季節(jié)效應(yīng)，Parity是分娩胎次效應(yīng)，Boar是與配公豬的品種效應(yīng)，Teatnumber是母豬TN 效應(yīng)，e是隨機殘差效應(yīng)。

1.3.2 遺傳參數(shù)估計模型 利用DMU v6.0 軟件的DMUAI 模塊計算方差組分，DMUAI 模塊采用平均信息算法和期望最大算法進行方差組分的估計，其收斂標(biāo)準(zhǔn)為10。

TN 的遺傳力使用單性狀動物模型進行分析，模型如下：

使用單性狀重復(fù)力模型對母豬繁殖性狀的遺傳力進行分析，遺傳相關(guān)和表型相關(guān)使用多性狀重復(fù)力模型進行分析，模型如下：

1.3.3 近似遺傳相關(guān)計算 TN 與其他繁殖性狀的近似遺傳相關(guān)采用以下方法進行計算，此方法也在其他研究中使用。計算公式如下：

1.3.4 遺傳趨勢和表型趨勢計算 用R v4.0.3 軟件計算每個出生年份出生母豬的各性狀表型均值，并對表型均值隨出生年份的變化趨勢結(jié)果進行可視化。使用DMU v6.0 軟件的DMU4 模塊計算大白豬母豬各性狀的育種值，并對母豬育種值均值隨出生年份變化的趨勢結(jié)果進行可視化。

2 結(jié)果與分析

2.1 表型數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析 根據(jù)3原則剔除異常值后的各性狀的描述性統(tǒng)計如表1 所示。其中，TN 的記錄數(shù)為5 562 條，LW21 和LMW21 的記錄數(shù)分別為22 683條和22 648 條，其他繁殖性狀都在23 000 條以上。除了TN 外，數(shù)據(jù)的群體規(guī)模比較大，且表型數(shù)據(jù)中繁殖性狀的變異系數(shù)比較大。

表1 各性狀的描述性統(tǒng)計

2.2 固定效應(yīng)差異性顯著分析結(jié)果 性狀固定效應(yīng)方差分析如表2 所示。由表2 可知，出生場、出生年對大白豬母豬TN 的影響在<0.001 水平顯著，出生季節(jié)對大白豬母豬TN 的影響在<0.01 水平顯著。分娩年、分娩季節(jié)和分娩胎次對大白豬各繁殖性狀的影響在<0.001水平顯著；與配公豬品種對LBW、LW21 和LWM21 的影響在<0.001 水平顯著，對TNB 和NBA 的影響在<0.01 水平顯著。TN 對LW21 的影響在<0.05 水平顯著，對LWM21 的影響在<0.001 水平顯著。

表2 各性狀固定效應(yīng)方差分析的F 值

2.3 方差組分和遺傳參數(shù)估計結(jié)果 大白豬TN 的遺傳力為0.156，屬于中等遺傳力性狀（0.1<<0.3）。大白豬繁殖性狀的遺傳力在0.010～0.092 之間，均為低遺傳力性狀（<0.1）。

2.4 遺傳相關(guān)和表型相關(guān) 母豬各繁殖性狀的遺傳相關(guān)為-0.306～0.978，其中TNB 和NBA 之間的遺傳相關(guān)最高，為0.978；LBW 和TNB、NBH 之間的遺傳相關(guān)均大于0.9。LWM21 與LW21 的相關(guān)系數(shù)為0.292，與其他繁殖性狀的遺傳相關(guān)在-0.306～-0.292 之間。大白母豬各繁殖性狀的表型相關(guān)在-0.055～0.970 之間，其中LBW 和NBA 的表型相關(guān)最高，為0.970；LBW和TNB、TNB 和NBA 之間的表型相關(guān)均大于0.8，LMW21 和LW21 的表型相關(guān)為0.686，與其他繁殖性狀的表型相關(guān)約為-0.056～-0.045。此外，TN 與繁殖性狀的近似遺傳相關(guān)為-0.017～0.064，其中TN 與LW21的近似遺傳相關(guān)最高，為0.064。

表3 各性狀的方差組分和遺傳力

2.5 遺傳趨勢和表型趨勢 由圖1 所示，TN 和LMW21的遺傳趨勢和表型趨勢波動較大，推測可能由于該豬場在舊有生產(chǎn)管理過程中未對TN 和LMW21 性狀進行選擇。LW21 和LMW21 的表型趨勢呈現(xiàn)總體上升趨勢，其他繁殖性狀的表型趨勢在2008 年以前為下降趨勢，2008 年后則呈現(xiàn)上升趨勢，總體上呈現(xiàn)下降趨勢。各繁殖性狀的遺傳趨勢則以2015 年為轉(zhuǎn)折點、先下降后上升，總體呈現(xiàn)下降趨勢。

圖1 各性狀的表型趨勢和遺傳進展

3 討 論

3.1 大白豬的固定效應(yīng)顯著性和表型值分析 本研究中的大白母豬經(jīng)過長期的選育，LBW、TNB 和NBA 等繁殖性狀的表型總體均值（分別為13.71 kg、10.72 頭、9.61 頭）與國內(nèi)外的一些研究相比，仍處于中等生產(chǎn)水平。本群體大白母豬各繁殖性狀表型值變異系數(shù)都比較大，在17.27%～28.79%之間，具有較大的提高潛力。

表4 各性狀的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)

本研究除了將常規(guī)的繁殖性狀作為固定效應(yīng)（如年-季-胎次等）加入到方差組分分析模型中，還根據(jù)數(shù)據(jù)情況將大白母豬的TN 加入到模型中。固定效應(yīng)顯著性分析結(jié)果中，TN 對LW21（<0.05）和LMW21（<0.001）有影響，是因為TN 主要反映了母豬的帶仔能力。由于本群體的與配公豬有大白豬、長白豬和杜洛克豬3 個品種，固定效應(yīng)顯著性分析結(jié)果顯示，與配公豬品種對LBW、LW21、LMW21、TNB、NBA 等性狀均有顯著影響。

3.2 大白豬TN 及繁殖性狀的遺傳參數(shù)估計 本研究中估計的遺傳力均大于標(biāo)準(zhǔn)誤，估計結(jié)果較為可靠。在本研究中，TN 的遺傳力為0.156±0.023，高于石麗丹等估計的TN 遺傳力（0.047），低于Krupa 等人估計的TN 遺傳力（0.3±0.002）和郭猛估計的TN 遺傳力（丹系大白：0.167±0.02、美系大白：0.423±0.02）。推測可能的原因如下：1）估計遺傳參數(shù)的方法不同導(dǎo)致估計的遺傳力存在差異；2）本群體的TN 性狀并沒有被選育。TN 屬于中遺傳力性狀，對于中高遺傳力性狀可以直接進行個體選擇，從而加快遺傳進展，該場在進行選育時，可以注重對大白母豬TN 性狀的選育，以提高大白母豬的繁殖性能。本研究中估計的LBW 遺傳力為0.047±0.010，高于張婧等估計的英系大白LBW 的遺傳力（0.03±0.022），低于張婧等估計的法系大白LBW 的遺傳力（0.156±0.104）、Ogawa 等估計的LBW 遺傳力（0.18±0.01）和Dube等估計的LBW 遺傳力（0.11±0.01）。本研究中估計的LW21 遺傳力為0.011±0.004，低于Dube 等估計的LW21 遺傳力（0.06±0.01）和邵寶全等估計的LW21 遺傳力（0.045±0.04）。本研究中估計TNB 的遺傳力為0.092±0.016，高于Dong 等估計的TNB 遺傳力（0.066±0.013），低于Lopez 等估計的TNB遺傳力（0.123±0.007）、Thekkoot 等估計的TNB遺傳力（0.11±0.04）和沈君葉等估計的TNB 遺傳力（0.162±0.026）。本研究中估計的NBA 的遺傳力 為0.049±0.011，低于Zhang 等估計的NBA 遺傳力（0.08±0.008）、賀婕妤等估計的NBA 遺傳力（0.087±0.027）和張鎖宇等估計的NBA 遺傳力（0.07±0.02）。推測不同研究中各繁殖性狀遺傳力產(chǎn)生差異的原因是群體重點選育的性狀、群體結(jié)構(gòu)、所選用于分析的統(tǒng)計模型以及估計遺傳參數(shù)的方法不同。

本研究中的LMW21 與LW21 的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)為正相關(guān)，與LBW、TNB 和NBA 的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)均為負相關(guān)。LBW、TNB 和NBA 之間的相關(guān)遺傳相關(guān)和表型相關(guān)均為正相關(guān)。本研究中LBW、TNB、NBA 3 個性狀之間的遺傳相關(guān)和繁殖相關(guān)比較高，與其他研究報道的結(jié)果一致。主要原因為NBA是由TNB 減去木乃伊數(shù)和死胎數(shù)等計算得到的，LBW為窩產(chǎn)仔豬的出生重量之和，LBW、TNB 和NBA 之間具有較高的聯(lián)系。對于低遺傳力性狀，可以通過不同性狀間的遺傳相關(guān)進行間接選擇，從而加快遺傳進展。因此，在對LBW、TNB 和NBA 進行選擇時，僅對其中一個性狀進行選擇，則其他性狀也可以增加遺傳進展。其他繁殖性狀之間的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)較低，主要原因是其他繁殖性狀除了受遺傳因素的影響以外，還受到生產(chǎn)管理因素的影響。本研究中TN 和各繁殖性狀的近似遺傳相關(guān)均比較低，此結(jié)果與Krupa 等的研究結(jié)果一致。在所有繁殖性狀中，TN 與LW21 近似遺傳相關(guān)最高，這與固定效應(yīng)顯著性分析的結(jié)果相吻合。此外，TN 對LW21 和LMW21 等繁殖性狀也有顯著影響。

3.3 大白豬TN 及繁殖性狀的遺傳趨勢和表型趨勢分析本研究中TN 的遺傳趨勢和表型趨勢一直在波動，總體上，表型趨勢有所上升，遺傳趨勢則為下降。推測可能是由于該性狀在本群體中未被選育。LBW、TNB 和NBA 3 個繁殖性狀的表型趨勢都是建群后的頭2 年內(nèi)（2006—2008 年）呈現(xiàn)下降趨勢，自2008 年后逐步上升，推測該場在對大白豬群體建群初期由于飼養(yǎng)管理水平較差，選育工作開展情況不佳，在2008 年后該場開始逐漸提高大白豬母豬的飼養(yǎng)管理水平，注重選育工作的開展及其他優(yōu)良種豬的引進等，選育水平有所提高，遺傳改良效果逐漸顯現(xiàn)。LW21 和LMW21 的表型趨勢整體是上升的，表明該群體在LW21 的選育上取得了不錯的效果，而LMW21 由于是在LW21 的基礎(chǔ)上計算得來的，總體趨勢也呈現(xiàn)上升。該群體的遺傳趨勢則以2015 年為轉(zhuǎn)折點、先下降后上升，總體呈現(xiàn)下降趨勢。推測原因是該場沒有及時淘汰繁殖性能較低的母豬、存在近交衰退等，后期則有所改進，該場的管理和選育水平在逐步提升。

4 結(jié) 論

本研究中，TN 對LW21 和LMW21 均有顯著影響。此外，TN 與繁殖性狀的近似遺傳相關(guān)比較小，與LW21 的近似遺傳相關(guān)在本研究所有繁殖性狀中最高。該場在進行選育時，可以注重對大白母豬TN 性狀的選育，以提高大白母豬的繁殖性能。本研究中，繁殖性狀為低遺傳力性狀，對于低遺傳力性狀的選育，可以通過不同性狀之間的遺傳相關(guān)進行間接選擇，例如LBW、TNB 和NBA 均為低遺傳力性狀，但遺傳相關(guān)比較高，在選擇時，可以僅對其中一個性狀進行選擇，則其他性狀遺傳進展也增加。本研究群體總體上遺傳改良效果不佳，但后期有上升的趨勢，表明該群體遺傳改良效果正在逐漸提高，并有較大改良空間。為提高育種效率，該場在進行育種工作時，可以有計劃的進行引種，及時淘汰繁殖性能較低的母豬，加強生產(chǎn)管理，以獲得較好的遺傳改良進展。