紫莖澤蘭入侵對哀牢山森林植物物種多樣性的影響

姜倪皓，曹 塵，張詩函

1.楚雄師范學(xué)院 資源環(huán)境與化學(xué)學(xué)院，云南楚雄 675000；2.楚雄師范學(xué)院 教育學(xué)院，云南楚雄 675000

紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）是多年生叢生型半灌木狀草本植物，是廣泛傳播的世界性害草之一，是我國外來入侵物種中危害最嚴(yán)重的植物之一[1-4]。紫莖澤蘭不僅與本地種爭奪水分、陽光、養(yǎng)分、生存空間，紫莖澤蘭還分泌化感物質(zhì)抑制本地生物的生長，紫莖澤蘭入侵嚴(yán)重影響生物群落的結(jié)構(gòu)與功能，打破了群落內(nèi)物種共存的生態(tài)格局[5-7]。

哀牢山位于云貴高原、橫斷山脈和西藏高原之間，是云南重要的氣候與生態(tài)類型的分界線，該區(qū)域擁有典型的亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)，生物多樣性較豐富，植物區(qū)系地理成分復(fù)雜[8]。筆者在哀牢山東麓的野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭早已入侵該區(qū)域，處于入侵過程的各個階段的種群均有發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭在該區(qū)域呈迅速擴(kuò)散蔓延的趨勢，這將對該地區(qū)的生物多樣性造成嚴(yán)重威脅。研究紫莖澤蘭入侵對哀牢山森林植物物種多樣性的影響對植物入侵的防控極為重要。

目前，有關(guān)紫莖澤蘭對哀牢山亞熱帶森林群落物種多樣性影響的定量調(diào)查研究較少。本研究擬通過探討紫莖澤蘭入侵對哀牢山森林群落植物物種多樣性的影響，為系統(tǒng)評估紫莖澤蘭入侵產(chǎn)生的環(huán)境影響和對外來入侵植物的防控提供科學(xué)參考。

1 研究區(qū)域概況

本研究區(qū)域選擇在雙柏縣愛尼山鄉(xiāng)安龍哨森林管護(hù)點所轄區(qū)域，地理坐標(biāo)為：101°56′E~101°57′E，24°44′N~24°45′N，屬于北亞熱帶高原季風(fēng)氣候，年平均降雨量927 mm，年平均氣溫15℃。土壤類型以紫色土和紅壤為主。樣地的森林植被以亞熱帶常綠闊葉林為主。樣地長期維持自然生長發(fā)育狀態(tài)，對紫莖澤蘭入侵也未采取任何防治措施。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

本研究選擇位于哀牢山東麓的雙柏縣愛尼山鄉(xiāng)的林區(qū)為研究區(qū)，以林區(qū)典型林分為研究對象。在紫莖澤蘭分布較多、范圍較大的區(qū)域內(nèi)設(shè)置樣方，設(shè)置18個立地類型相似的試驗樣方（20m×20 m），以紫莖澤蘭入侵的樣地為試驗樣方，以紫莖澤蘭未入侵的樣地為對照樣方，對各樣方內(nèi)的喬木層、灌木層、草本層的植物進(jìn)行統(tǒng)計分析。喬木調(diào)查：種類、總株數(shù)、樹高、胸徑、蓋度和頻度等。灌木層調(diào)查：種類、株數(shù)、株高度、蓋度和頻度等。草本層調(diào)查：種類、株高、個體數(shù)、蓋度和頻度等。

2.2 重要值計算

本研究選用重要值反映物種在群落中的優(yōu)勢程度，計算公式：

喬木層重要值=（相對蓋度+相對高度+相對多度）÷3

灌木層和草本層重要值=（相對密度+相對蓋度+相對高度+相對頻度）÷4

2.3 物種多樣性計算：

Simpson 多樣性指數(shù)：

Shannon-Wiener 指數(shù)：

Pielou均勻度指數(shù)：

以上公式中[9-10]，Pi為樣地中第i物種的重要值，S為物種數(shù)。

2.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.0軟件對野外調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行T檢驗、回歸分析和相關(guān)關(guān)系檢驗。

3 結(jié)果與分析

3.1 紫莖澤蘭入侵與群落特征的關(guān)系

群落喬木層蓋度和物種豐富度與紫莖澤蘭平均株高呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P=0.030，P=0.043）（表1）。紫莖澤蘭平均株高與灌木層的蓋度呈極顯著負(fù)相關(guān)的關(guān)系（P=0.009）。灌木層物種豐度、草本層蓋度、草本層物種豐度與紫莖澤蘭高度和蓋度無顯著相關(guān)。

表1 群落植物生活型與紫莖澤蘭特征值的相關(guān)性

紫莖澤蘭的入侵受群落喬木層和灌木層的影響較為顯著。喬木層的蓋度、喬木層物種豐度以及灌木層蓋度增加，紫莖澤蘭的平均株高則明顯受到抑制。

3.2 重要值分析

在入侵樣方的喬木層中，共有物種15個，其中云南樟的重要值最高（重要值0.133)）。在試驗樣方的灌木層中，共有物種4個，重要值最高的物種分別為云南楊梅(0.114)。在試驗樣方的草本層中，共有物種4個，重要值最高的物種為紫莖澤蘭（0.396）。

而在對照樣方的喬木層中，共統(tǒng)計到物種5個物種，其中重要值最高的為紅花槭（0.126）。灌木層中，共統(tǒng)計到物種7個，重要值最高的物種為野牡丹(0.129)。草本層中，共統(tǒng)計到物種14個，重要值最高的物種分別為里白 (0.284)。

入侵樣方中物種重要值集中度高，而對照樣方灌木層和草本層的重要值較分散，說明入侵對灌木層和草本層的鄉(xiāng)土植物的優(yōu)勢地位起到削減作用，紫莖澤蘭入侵影響森林群落物種格局。

3.3 入侵對植物物種多樣性的影響

對照樣方內(nèi)灌木層和草本層的Simpson、Shannon-Wiener和Pielou指數(shù)均顯著高于入侵樣方（表3），其中灌木層該指數(shù)比入侵樣方高128.70%，而草本層高27.34%。對照樣方內(nèi)灌木層和草本層的Shannon-Wiener 指數(shù)都顯著高于入侵樣方，其中灌木層高163.90%，草本層則高出58.77%。對照樣方內(nèi)灌木層和草本層的Pielou指數(shù)分別高出試驗樣方163.90%（P＜0.05）和3.58%（P＜0.50）。紫莖澤蘭入侵對群落整體水平上生物多樣性的負(fù)效應(yīng)在灌木層中最高，其次是草本層。將對照樣方和入侵樣方數(shù)據(jù)合并，將森林植物群落物種多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)與紫莖澤蘭重要值進(jìn)行擬合（表3）。當(dāng)紫莖澤蘭重要值低于3.27,群落植物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)都隨紫莖澤蘭重要值的增加而增加, 而紫莖澤蘭重要值高于3.27時, 各項指數(shù)都隨重要值的增加而減?。▓D1）。

圖1 紫莖澤蘭的重要值對群落物種多樣性的影響

表3 紫莖澤蘭重要值與群落物種多樣性指數(shù)回歸方程

4 討論

高的資源獲取有助于入侵植物的成功入侵[12]，光照是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因素[13-14],草本層蓋度和喬木層蓋度是影響紫莖澤蘭生長的限制因子[15]。本研究中，喬木層的蓋度、物種豐度以及灌木層蓋度和紫莖澤蘭的平均株高呈顯著負(fù)相關(guān)的關(guān)系，但是草本層相關(guān)特征值對紫莖澤蘭的平均株高和蓋度影響較小。本研究中，喬木層組成物種較對照樣方豐富，郁閉度較高，此時光照可能是紫莖澤蘭入侵的主導(dǎo)因子，因此常呈成半灌木狀的紫莖澤蘭與本地灌木層爭奪生存空間和資源[16]，而與草本植物的競爭可能相對較小?；诒狙芯拷Y(jié)果，對該區(qū)域已出現(xiàn)紫莖澤蘭危害的林地，可以通過營林來控制該入侵種的擴(kuò)張。

通常情況下，多樣性指數(shù)越高，群落的均勻度和豐富度越高，穩(wěn)定性越好[17]。本研究中，紫莖澤蘭入侵的試驗樣方的灌木層和草本層物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均顯著下降。以往研究認(rèn)為，入侵群落的物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)與紫莖澤蘭的重要值間都是負(fù)相關(guān)關(guān)系[18]。本研究發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭重要值低于0.327時，群落植物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)都隨紫莖澤蘭重要值的增加而增加，而紫莖澤蘭重要值高于0.327時，各項指數(shù)都隨重要值的增加而減小?；谇叭说难芯?，推測出因為紫莖澤蘭的抗逆性較強(qiáng)，當(dāng)紫莖澤蘭入侵時, 它能改變其生境，進(jìn)而改善土壤的理化性質(zhì)，增強(qiáng)物種的多樣性。該階段群落中生長所需資源相對充足，紫莖澤蘭與其他灌木層和草本層植物無明顯競爭，此時紫莖澤蘭對群落灌木層和草本層植物物種多樣性產(chǎn)生正向影響。當(dāng)紫莖澤蘭重要值高于0.327時，紫莖澤蘭繁殖需要消耗土壤中大量的水分和營養(yǎng)物質(zhì)，便造成其他灌木層和草本層植物生長所需的水分與營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)不足，最終對其他灌木層和草本層植物物種多樣性產(chǎn)生負(fù)面影響。此外，可能還與紫莖澤蘭的化感作用有關(guān), 紫莖澤蘭根系釋放的化感物質(zhì)抑制其他植物的生長，化感作用還改變了入侵生境土壤養(yǎng)分的供求平衡，改變土壤環(huán)境，進(jìn)而加劇該入侵物種的擴(kuò)散，森林群落的物種多樣性下降，最終紫莖澤蘭在林下形成單一優(yōu)勢群落。

表2 物種多樣性指數(shù)比較

5 結(jié)論

本研究分析了紫莖澤蘭入侵對哀牢山東麓森林群落植物物種多樣性的影響。喬木層的蓋度、喬木層物種豐度以及灌木層蓋度均與紫莖澤蘭的平均株高呈顯著負(fù)相關(guān)，該區(qū)域紫莖澤蘭入侵受森林群落喬木層和灌木層的影響較為顯著。紫莖澤蘭入侵嚴(yán)重危害群落內(nèi)灌木層和草本層植物的生存。紫莖澤蘭可以對鄉(xiāng)土草本和灌木植物物種多樣性產(chǎn)生正向和負(fù)向雙方面的影響, 當(dāng)紫莖澤蘭重要值低于0.327時，隨著重要值的增加，物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)逐步增加, 但當(dāng)其重要值高于0.327時,物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)隨紫莖澤蘭重要值的增加而迅速下降。