水稻長鏈非編碼RNA的研究進(jìn)展

于雪然，薛欣月，田 穎，杜懷東，李培富，馬天利

(寧夏優(yōu)勢(shì)特色作物現(xiàn)代分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏銀川 750021)

1992年首次在人類中發(fā)現(xiàn)了長鏈非編碼RNA(lncRNAs)。它最初被認(rèn)為是一種不具備功能的“轉(zhuǎn)錄噪音”，是一段不具備編碼功能的RNA序列。隨著研究的不斷深入，人們逐漸意識(shí)到lncRNAs在基因的表達(dá)調(diào)節(jié)中起著重要的作用。1999年，古井宏等在對(duì)水稻和轉(zhuǎn)基因大豆的表達(dá)分析中也發(fā)現(xiàn)了lncRNA，這是一個(gè)與水稻根瘤菌形成有關(guān)的lncRNA-。通過表達(dá)分析表明，水稻與豆科植物具有共同的特性，并且可能在莖維管束的分化過程中起作用。

當(dāng)前，水稻作為主要糧食作物之一，是世界上大部分人口的主食。已有研究表明，水稻中l(wèi)ncRNAs不僅參與水稻多個(gè)生長發(fā)育過程，而且在水稻參與非生物逆境反應(yīng)及病害防御等過程中也發(fā)揮重要功能。雖然近年來植物lncRNAs的研究取得了一些進(jìn)展，但是總體而言，水稻lncRNAs的研究還不夠深入。本文就近年來水稻中已發(fā)現(xiàn)的lncRNAs的種類、參與的生物學(xué)過程、發(fā)揮的作用機(jī)制及與水稻相關(guān)的lncRNAs生物信息數(shù)據(jù)庫進(jìn)行綜述及展望，期望能為更深入地了解水稻中的lncRNAs提供借鑒。

1 水稻lncRNAs的相關(guān)數(shù)據(jù)庫

人們?cè)谘芯亢颂呛怂岬倪^程中發(fā)現(xiàn)了許多形狀大小各不相同的非編碼RNAs。非編碼RNAs基因的進(jìn)化與蛋白質(zhì)編碼基因的進(jìn)化有所不同，在大多數(shù)情況下，蛋白質(zhì)編碼基因都是通過部分復(fù)制和后續(xù)序列的差異過程產(chǎn)生的。lncRNAs的進(jìn)化主要是由于從影響染色質(zhì)調(diào)節(jié)、增強(qiáng)子功能或其他過程的各個(gè)啟動(dòng)子中選擇轉(zhuǎn)錄而來，且隨時(shí)間流逝可以獲得調(diào)控因子的結(jié)合位點(diǎn)。lncRNAs的形成大致通過以下5種方式完成：(1)一個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因框架被破壞，從而突變轉(zhuǎn)化成為一個(gè)功能性非編碼RNA，同時(shí)整合了轉(zhuǎn)座因子序列。(2)隨著染色體重排后，2個(gè)未轉(zhuǎn)錄的序列區(qū)域和先前分離良好的序列并置，產(chǎn)生1個(gè)多外顯子非編碼RNA。(3)通過反向轉(zhuǎn)座復(fù)制非編碼基因，產(chǎn)生功能性非編碼反向基因或非功能性非編碼反向假基因。(4)非編碼RNA中的相鄰重復(fù)是由2個(gè)串聯(lián)重復(fù)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的。(5)功能性非編碼RNA來源于轉(zhuǎn)座因子的插入或分離。

隨著植物中的lncRNAs不斷被發(fā)現(xiàn)和深入研究，與植物lncRNAs相關(guān)的生物信息數(shù)據(jù)庫也相繼出現(xiàn)，如LncRNAdb、PLncdb、PlantNATsDB等。已知lncRNAs在水稻生長過程中對(duì)部分基因的表達(dá)起調(diào)節(jié)作用，但具體的作用機(jī)制和調(diào)控途徑研究有限，特別是在生物技術(shù)、農(nóng)業(yè)和基礎(chǔ)研究等方面具有重要作用的lncRNAs仍缺乏全面的鑒定和功能注釋。下邊列舉主要和水稻相關(guān)的數(shù)據(jù)庫以期為后續(xù)的研究提供有效依據(jù)(表1)。

表1 水稻lncRNAs相關(guān)數(shù)據(jù)庫

CANTATAdb數(shù)據(jù)庫由最初的10種模式物種擴(kuò)展到現(xiàn)在的39個(gè)物種，收錄了大部分植物的lncRNAs信息，數(shù)量高達(dá)239 631種lncRNAs，是植物最大的lncRNAs數(shù)據(jù)庫。其中包括已知的水稻lncRNAs，共38 529種，轉(zhuǎn)錄數(shù)達(dá)450 170個(gè)。

GreeNC數(shù)據(jù)庫收錄了49個(gè)物種的lncRNAs，其中包括37種植物和6種藻類，總lncRNAs超過120 000個(gè)，具有不少于20萬條帶注釋的轉(zhuǎn)錄本。其中與水稻有關(guān)的lncRNAs有 4 495 個(gè)。

PLNlncRbase涵蓋了43種植物的lncRNAs，共 1 187 個(gè)。具有可以使用植物種類名稱或lncRNAs標(biāo)識(shí)符搜索，以及從界面中檢索植物lncRNAs條目等優(yōu)點(diǎn)。

EVLncRNA是經(jīng)過低通量實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證的lncRNAs數(shù)據(jù)庫，包括lncRNAdb、LncRANDisease、Lnc2Cancer和PLNIncRBase，以及其他先前未涵蓋的功能和特定信息所建立的lncRNAs，共1 543個(gè)。其中有428個(gè)lncRNAs是來自44個(gè)植物物種的，這之中也包括部分水稻的lncRNAs。

PNRD是植物的微小核糖核酸(miRNA)數(shù)據(jù)庫，滿足了對(duì)植物miRNA研究的需求。充分利用大量公共資源的方法，為植物非編碼RNA(ncRNA)的基礎(chǔ)研究提供了便利。目前該數(shù)據(jù)庫已從150種植物中收集了11類不同類型的ncRNA，共計(jì)25 739種。包括 lncRNAs、tRNA、rRNA、tasiRNA、snRNA 和 snoRNA 等。其中已經(jīng)驗(yàn)證的水稻lncRNAs有38個(gè)，未預(yù)測(cè)具體功能的水稻lncRNAs有1個(gè)。

PLncPRO是一個(gè)利用轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，使用隨機(jī)森林算法對(duì)編碼和長非編碼數(shù)據(jù)進(jìn)行分類，從而預(yù)測(cè)植物中非編碼基因的數(shù)據(jù)庫。與其他現(xiàn)有工具相比，PLncPRO具有更好的預(yù)測(cè)精度。在干旱或鹽脅迫條件下，利用PLncPRO在水稻中發(fā)現(xiàn)了3 714個(gè)高置信度lncRNAs。

IC4R-2.0包含3 215個(gè)lncRNA位點(diǎn)和6 259個(gè)轉(zhuǎn)錄本，但沒有相關(guān)的多組特征。該數(shù)據(jù)庫，在水稻基因組中系統(tǒng)地表征了長鏈非編碼 RNA(lncRNA)和環(huán)狀 RNA(circRNA)。性能評(píng)估結(jié)果表明，與之前的注釋系統(tǒng)相比，IC4R-2.0 實(shí)現(xiàn)了更高的完整性和質(zhì)量，這主要?dú)w功于應(yīng)用了大量的基因組注釋RNA-Seq 數(shù)據(jù)。

PLncDB V2.0根據(jù)13 834個(gè)RNA-Seq數(shù)據(jù)集整理得到了80種植物的1 246 372個(gè)lncRNAs，這其中包含從98個(gè)RNA-Seq文庫中鑒定的 11 565 個(gè)水稻lncRNAs信息。PLncDB V2.0整合來自其他4個(gè)資源(包括EVLncRNA、RNAcentral等)的lncRNAs信息，界面友好，具有很多特點(diǎn)，例如可以使用多種工具可視化lncRNA表達(dá)模式和表觀遺傳信號(hào)，具有高達(dá)5個(gè)內(nèi)置搜索引擎用于lncRNAs的研究，還提供了lncRNAs的可能靶標(biāo)和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

RiceLncPedia是一個(gè)精選的水稻 lncRNAs 數(shù)據(jù)庫，包括2 312個(gè)公開可用的RNA-Seq文庫，6 965個(gè)水稻 lncRNAs。并按以下方式分為5類：(1)lncRNAs在不同組織、發(fā)育階段和脅迫處理中的表達(dá)譜；(2)lncRNAs與基因組變異的關(guān)聯(lián)；(3)lncRNAs與表型的聯(lián)系；(4)lncRNAs和轉(zhuǎn)座子元件的重疊信息；(5)預(yù)測(cè)為miRNAs靶標(biāo)或miRNA前體的lncRNAs。

2 lncRNAs在水稻生長發(fā)育中的作用

隨著全基因組芯片及高通量測(cè)序數(shù)據(jù)的不斷積累，研究發(fā)現(xiàn)在現(xiàn)有的物種中，大部分基因組是可以轉(zhuǎn)錄的，但只有大約2%的基因可以編碼基因組。近年來，對(duì)基因的特異性和高通量研究發(fā)現(xiàn)，水稻中的一些lncRNAs參與多種生物學(xué)功能的調(diào)控過程，可以與蛋白、DNA和RNA相互作用，以RNA的形式在多種層面上參與調(diào)節(jié)水稻的分子生物學(xué)功能，包括水稻的生殖生長、抗逆及脅迫過程等。研究證明，lncRNAs作為一種生物調(diào)節(jié)因子參與了水稻的生命調(diào)節(jié)過程，在水稻不同的生長發(fā)育過程中具有特異性，在水稻的生長發(fā)育過程中起到了非常重要的作用。

2.1 非生物脅迫

非生物脅迫是水稻生長發(fā)育中常見的抑制因素。水稻需要優(yōu)化其生長和代謝過程，來適應(yīng)環(huán)境的變化。研究發(fā)現(xiàn)，水稻中的非生物脅迫，如低溫、高溫、干旱、鹽堿、重金屬等均與lncRNAs有關(guān)(圖1)。許多表達(dá)下調(diào)多聚腺苷酸化(DPA)的lncRNAs通過參與激活多組應(yīng)激反應(yīng)基因的方式，影響水稻脫落酸的生物合成、轉(zhuǎn)運(yùn)和代謝過程。當(dāng)水稻所處環(huán)境溫度過高或過低時(shí)，一些DPA lncRNAs通過負(fù)調(diào)控相關(guān)酶活性的方式參與水稻的抗逆過程。Shin等發(fā)現(xiàn)1種lncRNA()在冷處理?xiàng)l件下，參與了幼苗的應(yīng)激反應(yīng)。Leng等在鑒定水稻孕穗期的冷敏感l(wèi)ncRNAs時(shí)，共得到1 485個(gè)lncRNAs，其中有566個(gè)被發(fā)現(xiàn)有差異表達(dá)。Luo等研究發(fā)現(xiàn)，暴露于高溫脅迫下的水稻受精10 d后，在收獲的穗中鑒定得到了578個(gè)lncRNAs，其中包括14個(gè)顯著上調(diào)表達(dá)基因及45個(gè)顯著下調(diào)表達(dá)基因。在這59個(gè)差異表達(dá)的基因中，有32個(gè)被預(yù)測(cè)到參與了淀粉的代謝和分解過程，表明這些基因參與胚乳淀粉的形成，從而進(jìn)一步影響堊白的形成。Qi等研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，鑒定得到 1 092 個(gè)與lncRNAs有關(guān)的差異表達(dá)基因，該結(jié)果為水稻品種抗旱性的遺傳改良提供了候選調(diào)控因子。Li等在水稻干旱反應(yīng)研究過程中發(fā)現(xiàn)，有 6 885 個(gè)轉(zhuǎn)錄本和238個(gè)lncRNAs參與其中。作為的前體，調(diào)節(jié)關(guān)鍵基因，通過參與脫落酸信號(hào)傳導(dǎo)的方式，調(diào)節(jié)水稻短期干旱記憶的過程。此外，Yuan等發(fā)現(xiàn)，一些與干旱有關(guān)的DPA lncRNAs參與了細(xì)胞壁的加厚和脫落酸的轉(zhuǎn)運(yùn)過程。Singh等在對(duì)水稻鹽脅迫的研究中發(fā)現(xiàn)，水稻中有3 714個(gè)高置信度的lncRNAs參與該過程，其中有27.2%的lncRNAs至少在1種脅迫中差異表達(dá)。

目前已有轉(zhuǎn)錄組學(xué)相關(guān)研究表明，水稻中存在大量的lncRNAs，且此類lncRNAs在水稻細(xì)胞對(duì)氮磷的反應(yīng)、磷饑餓和非生物脅迫等相關(guān)通路中均有注釋。Shin等發(fā)現(xiàn)，在氮磷缺乏的情況下，的表達(dá)發(fā)生改變。這表明，可能參與了氮磷平衡的調(diào)控。在氮磷饑餓條件下，在水稻根中表達(dá)水平增加。在缺氮根中，表現(xiàn)出對(duì)氮饑餓反應(yīng)的誘導(dǎo)表達(dá)模式。

許多l(xiāng)ncRNAs在鎘、砷和鐵等金屬脅迫下發(fā)揮作用。鎘、砷等金屬是植物生長發(fā)育過程中的非必需元素，日益加劇的鎘、砷污染與水稻生產(chǎn)有直接關(guān)系，其在水稻中的可食用部分大量增加，嚴(yán)重影響了人類的健康。Chen等利用基因組測(cè)序技術(shù)發(fā)現(xiàn)，lncRNAs可以通過選擇性剪接及標(biāo)靶模擬物的方式參與控制水稻的鎘代謝過程，使與半胱氨酸和甲硫氨酸代謝途經(jīng)相關(guān)的基因發(fā)生顯著變化。通過這些研究可知，在鎘脅迫下，lncRNAs通過順式調(diào)節(jié)富含半胱氨酸的代謝基因，反式調(diào)節(jié)光合作用和次生代謝物來減輕鎘的毒性，從而激活各種生理生化反應(yīng)。Tang等在研究水稻對(duì)砷脅迫的lncRNAs的響應(yīng)中發(fā)現(xiàn)了56個(gè)lncRNAs，表明lncRNAs參與了砷脅迫的信號(hào)傳遞。

鐵缺乏會(huì)直接影響水稻的生長發(fā)育，導(dǎo)致水稻產(chǎn)量和品質(zhì)下降。Wang等發(fā)現(xiàn)，有171個(gè)lncRNAs在缺鐵條件下在水稻莖和根中被鑒定出來，其中有數(shù)個(gè)lncRNAs可以作為miRNAs或內(nèi)源性標(biāo)靶模擬物來調(diào)節(jié)鐵相關(guān)基因的表達(dá)。許多l(xiāng)ncRNAs參與了水稻的鐵轉(zhuǎn)運(yùn)過程及光合作用，表明lncRNAs在調(diào)節(jié)鐵穩(wěn)態(tài)中起作用。

2.2 生物脅迫

生物脅迫在水稻生產(chǎn)中存在著嚴(yán)重的風(fēng)險(xiǎn)。為了應(yīng)對(duì)這一系列風(fēng)險(xiǎn)，水稻已經(jīng)進(jìn)化出一套防御機(jī)制。近年來研究發(fā)現(xiàn)，lncRNAs是水稻應(yīng)對(duì)脅迫機(jī)制的重要組成部分(圖2)。

水稻是全世界最主要的谷類作物之一，但在許多地區(qū)，由于稻瘟病的影響，水稻產(chǎn)量出現(xiàn)了嚴(yán)重?fù)p失。Jain等在研究水稻接種稻瘟病病菌時(shí)，從3種不同的抗性水稻品系中分別發(fā)現(xiàn)了1 429、1 927、1 981個(gè)lncRNAs參與其中。Wang等發(fā)現(xiàn)了與稻瘟病病菌相關(guān)的水稻基因，其中有83個(gè)lncRNAs在感染稻瘟病病菌后上調(diào)，78個(gè)下調(diào)，其中1個(gè)上調(diào)的lncRNAs來源于茉莉酸合成基因，茉莉酸調(diào)節(jié)水稻的稻瘟病抗性，由此可知lncRNAs可通過參與茉莉酸的合成調(diào)節(jié)水稻稻瘟病的抗性。Tang等在水稻的感染和發(fā)育過程中發(fā)現(xiàn)了與稻曲病相關(guān)的lncRNAs，并對(duì)其做了RNA-Seq分析，得到了1 724個(gè)lncRNAs。Cao等研究水稻防御黑條矮縮病毒(RBSDV)和條紋病毒(RSV)時(shí)，發(fā)現(xiàn)了1 925個(gè)lncRNAs。其中可能以脫落酸通路中涉及的脫落酸應(yīng)答元件結(jié)合因子()()為靶點(diǎn)，通過靶向病原體的方式參與脫落酸信號(hào)通路，從而影響脫落酸的表達(dá)。Zhang等對(duì)感染和未感染黑條矮縮病毒的水稻進(jìn)行了轉(zhuǎn)錄組分析，發(fā)現(xiàn)22個(gè)lncRNAs被鑒定為差異表達(dá)基因，其中大多數(shù)基因參與水稻和病原體的相互作用，并在感染后表現(xiàn)為上調(diào)表達(dá)。

了解昆蟲lncRNAs的特性和功能對(duì)于水稻病蟲害防御有很大作用。Xiao等在研究褐飛虱對(duì)水稻的影響中檢測(cè)到2 439個(gè)lncRNAs，這些lncRNAs在褐飛虱的高繁殖力和毒力適應(yīng)性方面均有重要作用。Chen等對(duì)條紋葉枯病病毒在灰飛虱中的傳播過程中發(fā)現(xiàn)，lncRNA()可能參與了水稻免疫系統(tǒng)抵抗病毒入侵的活動(dòng)。袁祝婷對(duì)褐飛虱lncRNAs基因的表達(dá)及功能分析中發(fā)現(xiàn)，lncRNAs參與了褐飛虱的生殖發(fā)育，通過干擾褐飛虱的生殖過程可以達(dá)到阻止病毒傳播的目的。研究發(fā)現(xiàn)，lncRNAs有可能在未來發(fā)展成為有價(jià)值的抗植物病原體的分子農(nóng)藥。

2.3 生長發(fā)育

lncRNAs在調(diào)節(jié)水稻的生長發(fā)育方面也發(fā)揮著重要作用(表2)。Wang等研究發(fā)現(xiàn)了1種由相鄰基因簇的反義鏈轉(zhuǎn)錄而來的lncRNA，命名為。過表達(dá)時(shí)，幾個(gè)基因表達(dá)水平上調(diào)，達(dá)到水稻增產(chǎn)的效果。Zhang等研究發(fā)現(xiàn)，和作為標(biāo)靶模擬物作用于相關(guān)基因，其在雌蕊、花藥、早期穗及種子的表達(dá)中極高，在穗部發(fā)育和繁殖中也發(fā)揮作用。這些結(jié)果表明，lncRNAs可以調(diào)節(jié)花和種子發(fā)育，在穗發(fā)育和繁殖中也發(fā)揮著重要作用。Wang等證明了通過靶向模擬的方式減弱了osa-miR160在花藥發(fā)育早期對(duì)(mRNA)的抑制，通過負(fù)調(diào)控osa-miR160的方式增強(qiáng)了的表達(dá)。上述研究表明具有靶向模擬功能的lncRNAs可能作為時(shí)間調(diào)節(jié)因子來調(diào)節(jié)特定發(fā)育階段的miRNAs的作用，以此參與水稻的生殖生長過程。Luan等報(bào)道了可能是來源于基因的反義lncRNA，其表觀遺傳修飾在水稻穗部發(fā)揮作用。Wang等發(fā)現(xiàn)了與種子形態(tài)和葉片形態(tài)相關(guān)的基因和。這些lncRNAs在水稻生長發(fā)育中起重要作用。內(nèi)源性 lncRNA()是從水稻中轉(zhuǎn)錄因子基因座的相反鏈轉(zhuǎn)錄而來的，的下調(diào)和的過表達(dá)都會(huì)導(dǎo)致轉(zhuǎn)基因水稻的葉片畸變，表明可能順式調(diào)控，使葉片形態(tài)在生長過程中發(fā)生改變。

表2 lncRNAs在調(diào)控水稻生長發(fā)育中的作用

雄性不育系是雜交水稻育種過程中的一個(gè)重要基礎(chǔ)。Fan等發(fā)現(xiàn)由光周期敏感雄性不育()基因座產(chǎn)生的lncRNAs與水稻光周期敏感不育有關(guān)。位點(diǎn)參與的編碼過程。在長日照條件下，參與了花藥的積累過程。當(dāng)這些lncRNAs積累到一定水平時(shí)，會(huì)導(dǎo)致雄性不育。Ding等克隆了1個(gè)長度為1 236個(gè)堿基的基因，用于控制光周期敏感雄性不育，命名為。在長日照條件下，水稻花粉的正常發(fā)育需要一定水平的基因表達(dá)量，而是通過影響啟動(dòng)子區(qū)域的DNA甲基化來調(diào)節(jié)水稻光周期敏感雄性不育。

Liu等在水稻生殖發(fā)育過程中發(fā)現(xiàn)了大量的lncRNAs。預(yù)測(cè)這些lncRNAs可能參與了水稻細(xì)胞減數(shù)分裂、有絲分裂及雌配子體的發(fā)育等過程。在此過程中，lncRNAs可能通過作用于相關(guān)基因、作為miRNA前體或誘餌分子等機(jī)制參與水稻胚珠發(fā)育和雌配子體敗育。但這一研究仍處于預(yù)測(cè)階段，具體功能仍待進(jìn)一步驗(yàn)證。

綜上所述，水稻lncRNAs調(diào)節(jié)光周期敏感雄性不育、減數(shù)分裂前生殖細(xì)胞的發(fā)育、減數(shù)分裂的進(jìn)程、胚珠發(fā)育和雌配子體發(fā)育的過程，從而調(diào)節(jié)水稻生殖過程。lncRNAs通過影響重要的農(nóng)藝性狀，如籽粒產(chǎn)量、雄性不育和葉型，在調(diào)節(jié)水稻生長發(fā)育中起著復(fù)雜的作用。lncRNAs的功能不僅僅是在應(yīng)激反應(yīng)中，還有更多l(xiāng)ncRNAs在細(xì)胞發(fā)育過程、激素信號(hào)和生理需求中的功能還有待探索。對(duì)水稻生長發(fā)育相關(guān)基因的進(jìn)一步研究可能會(huì)促進(jìn)水稻產(chǎn)量、品質(zhì)等的提高。

3 展望

現(xiàn)有的科學(xué)研究豐富了水稻lncRNAs的研究內(nèi)容，補(bǔ)充了該領(lǐng)域的研究范疇，填補(bǔ)了研究空白，對(duì)水稻lncRNAs的發(fā)展具有非常重要的作用。展望未來，可以從以下幾個(gè)方面加強(qiáng)lncRNAs的深入研究。

(1)lncRNAs的結(jié)構(gòu)復(fù)雜，樣本數(shù)量不足，識(shí)別較為困難。雖然存在許多l(xiāng)ncRNAs數(shù)據(jù)庫，但大多數(shù)數(shù)據(jù)庫只關(guān)注少數(shù)特定物種，對(duì)于水稻lncRNAs注釋的數(shù)量很少。許多已發(fā)表的報(bào)告證實(shí)了水稻lncRNAs的關(guān)鍵生物學(xué)作用(例如細(xì)胞分化、基因調(diào)控、脅迫響應(yīng)等)。然而，對(duì)于這種特定的lncRNAs，仍然缺乏以水稻lncRNAs為主的數(shù)據(jù)存儲(chǔ)和功能注釋的數(shù)據(jù)庫。目前已知的水稻相關(guān)lncRNAs數(shù)據(jù)庫規(guī)模很小(僅包含數(shù)百個(gè)lncRNAs)，并且在其重點(diǎn)(疾病或相互作用)方面具有特定性。對(duì)此，可以針對(duì)水稻實(shí)現(xiàn)統(tǒng)一的數(shù)據(jù)庫管理，提出相應(yīng)的lncRNAs注釋及預(yù)測(cè)，有效提高水稻lncRNAs的研究。

(2)lncRNAs預(yù)測(cè)軟件在動(dòng)物上特別是癌癥方面研究較多，在植物上，尤其是水稻方面研究較少，目前還沒有一種科學(xué)界一致同意的預(yù)測(cè)方法，因此很難進(jìn)行跨物種的比較。如果想進(jìn)一步探究 lncRNAs在水稻中的調(diào)控機(jī)制，還需要結(jié)合多個(gè)學(xué)科進(jìn)行研究，如生物信息學(xué)、遺傳學(xué)等。同時(shí)，隨著相關(guān)技術(shù)的進(jìn)一步發(fā)展，我們將對(duì)lncRNAs的功能和機(jī)制進(jìn)行更加完整的理解和研究。lncRNAs也將在作物遺傳育種、生物資源開發(fā)、植物細(xì)胞工程等領(lǐng)域發(fā)揮更加重要的作用。

(3)雖然目前對(duì)lncRNAs在水稻中的功能研究越來越多，但有關(guān)水稻的研究仍然較少。目前已有大量研究發(fā)現(xiàn)lncRNAs參與水稻脅迫、抗逆及生長發(fā)育等過程，但針對(duì)其響應(yīng)的全面調(diào)查仍然有限，許多l(xiāng)ncRNAs仍然不知道確切的基因組注釋和功能意義。隨著lncRNAs新的來源不斷被發(fā)現(xiàn)的同時(shí)，其分類的方法也應(yīng)不斷更新。此外，lncRNAs并不是以單一的方式發(fā)揮作用，通常與其他非編碼基因和蛋白編碼基因相互作用而發(fā)揮功能。目前很多研究都表明lncRNAs可與miRNA相互作用發(fā)揮調(diào)控機(jī)制，一條lncRNA可能受不同作用機(jī)制影響。加強(qiáng)對(duì)lncRNAs功能方面更加科學(xué)有效的研究，使lncRNAs在水稻育種、種質(zhì)創(chuàng)新等方面發(fā)揮更重要的作用。