不同引進(jìn)白蠟品種光合日變化

史開奇，王和平，李 斌，程 勇，楊建軍，程 平

(1.伊犁州林木良種繁育試驗(yàn)中心，新疆察布查爾 835311；2.新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830046；3.新疆林業(yè)測試中心/新疆林木資源與利用國家林草局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/新疆林果樹種選育與栽培自治區(qū)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830000)

0 引 言

【研究意義】白蠟屬(FraxinusL.)又名梣屬，全世界70余種，我國30多種，種質(zhì)資源豐富[1]。白蠟屬植物作為北方主要園林綠化樹種之一，樹種形體端正、樹干通直、秋葉橙黃，是優(yōu)良的行道樹，也是經(jīng)濟(jì)價值很高的用材樹種，在新疆南北疆廣泛應(yīng)用[2]。新疆主要應(yīng)用的白蠟屬植物為大葉白蠟和小葉白蠟，樹木種類相對較少[3-4]，難以滿足景觀樹種的需求引進(jìn)白蠟屬植物優(yōu)良品種以豐富新疆區(qū)域的白蠟樹種，對新疆區(qū)域內(nèi)園林綠化、良種選育有實(shí)際意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】山東省林業(yè)科學(xué)研究院成功選育出6個抗鹽型、速生型、綠化型白蠟優(yōu)良無性系新品種，分別為魯蠟1號(F.chinensislula 1)、魯蠟2號(F.chinensislula 2)、魯蠟3號(F.chinensislula 3)、魯蠟4號(F.chinensislula 4)、魯蠟5號(F.chinensislula 5)、魯蠟6號(F.chinensislula 6)[5]。金葉白蠟(F.chinensisaurea)、紅葉白蠟(F.americanaautumn purple)，是近些來國內(nèi)廣泛培育和綠化使用的彩葉樹種，適應(yīng)性強(qiáng)，對氣候、土壤要求不嚴(yán)，耐旱、耐寒、耐鹽堿[6-7]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】新疆伊犁河谷氣候濕潤、降雨量較多、冬季較北疆區(qū)域暖和，氣候特征優(yōu)于新疆其它地區(qū)，是我國南樹北移的理想?yún)^(qū)域[8]。2017年3月，伊犁州林木良種繁育試驗(yàn)中心從山東省林業(yè)科學(xué)研究院引進(jìn)了這8個品種，對其生物學(xué)特性、物候特征、抗寒性等方面已進(jìn)行觀測，8個品種生長量不亞于本地品種大葉白蠟(F.americana)，且已安全越過2個冬季。有必要對其光合特性進(jìn)行深入研究，分析不同引進(jìn)品種在伊犁地區(qū)的光合適應(yīng)性。【擬解決的關(guān)鍵問題】以8種引進(jìn)白蠟品種為研究對象，以大葉白蠟為對照，分析植物一天中各時段的光合作用強(qiáng)度，研究伊犁地區(qū)不同引種白蠟品種光合特性的差異，分析生理生態(tài)因子對光合特性的影響，驗(yàn)證引種白蠟適應(yīng)性狀況，為伊犁地區(qū)優(yōu)良白蠟品種引種及選育提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區(qū)位于新疆伊犁州察布查爾縣新疆伊犁州林木良種繁育試驗(yàn)中心(43°45′N、81°09′E)，平均海拔660 m，屬溫帶大陸性氣候，年均氣溫6.7～9.9℃，極端高溫40.0℃(1997年)，極端低溫-43.2℃(1969年)，1月均溫-12.2℃，7月均溫22.7℃，年降水量417.6 mm，年蒸發(fā)量1 425 mm，無霜期164 d。試驗(yàn)地土壤質(zhì)地為砂壤土，電導(dǎo)率1.17 us/cm，pH值8.28，有機(jī)質(zhì)含量9.64 g/kg。

參試白蠟品種2017年3月從山東東營苗木基地引進(jìn)，共8個品種，即：魯蠟1號、魯蠟2號、魯蠟3號、魯蠟4號、魯蠟5號、魯蠟6號、紅葉白蠟、金葉白蠟，以大葉白蠟為砧木當(dāng)年嫁接，試驗(yàn)所選白蠟品種皆能夠安全越冬。2018年4月，按株行距(0.5 m×0.5 m)×1 m(株間距×窄行×寬行)定植，大葉白蠟為對照，常規(guī)大田管理。2019年7月，選取生長狀況良好、無病蟲害的白蠟品種各10株，苗高2.5～3.5 m，胸徑2～3 cm，從中隨機(jī)選取3株為樣株。

1.2 方 法

于2019年8月初，選擇晴朗天氣，使用Li-6400XT便攜式光合儀，測定參試品種的光合指標(biāo)。每株試驗(yàn)樣株先選取3個標(biāo)準(zhǔn)枝(枝長50 cm以上、枝粗0.5 cm以上)，標(biāo)準(zhǔn)枝頂葉向下第4～6片長勢健壯的功能葉片作為測試葉片，并作標(biāo)記。09:00～19:00測定時間間隔2 h，儀器自動記錄葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、大氣溫度(Ta)、大氣相對濕度(RH)和光合有效輻射(PAR)等光合參數(shù)，每葉片重復(fù)記錄3次。計(jì)算氣孔限制值Ls(%)=(1-Ci/Ca)×100%，水分利用效率WUE=Pn/Tr，光能利用效率LUE(%)=(Pn/PAR)×100%。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel2019進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析，SPSS20.0進(jìn)行相關(guān)分析、多元逐步回歸分析、聚類分析，采用Origin2018繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子日變化

研究表明，峰值出現(xiàn)在13:00為1 657.88 μmol/(m2·s)；隨著光合有效輻射的不斷上升，大氣溫度(Ta)隨之上升，峰值在15:00，為36.35℃；空氣相對濕度(RH)與光合有效輻射和大氣溫度呈現(xiàn)出相反趨勢，表現(xiàn)為先降低后升高，15：00左右為最小值46.50%，此時環(huán)境為高溫高光低濕狀態(tài)。圖1

圖1 環(huán)境因子日變化

2.2 光合特征參數(shù)的日變化規(guī)律

2.2.1Pn、Tr日變化規(guī)律

研究表明，魯蠟3號與紅葉白蠟Pn日變化呈雙峰曲線，存在光合午休現(xiàn)象，其他參試白蠟品種(系)Pn日變化均呈單峰曲線；魯蠟3號峰值分別出現(xiàn)在11:00和15:00，最高峰值出現(xiàn)在15：00，為23.23 μmol/(m2·s)，紅葉白蠟兩峰值出現(xiàn)在11：00和17:00，分別為18.25和14.99 μmol/(m2·s)。除魯蠟3號、魯蠟5號外，其他參試白蠟品種(系)Pn最大值均出現(xiàn)在11：00，魯蠟5號在13：00有最大值。9個品種(系)凈光合速率日均值表現(xiàn)為魯蠟4>魯蠟6>魯蠟3>魯蠟1>魯蠟2>魯蠟5>紅葉白蠟>大葉白蠟(CK)>金葉白蠟。

9個品種(系)Tr日變化趨勢一致，均呈單峰曲線，且峰值都出現(xiàn)在15:00，魯蠟4號全天的Tr值高于其他參試白蠟品種(系)，大葉白蠟全天的Tr值最低為5.84 mmol/(m2·s)。8種引種白蠟蒸騰耗水量都高于本地大葉白蠟。9個品種(系)蒸騰耗水量：魯蠟4>魯蠟1>魯蠟2>魯蠟6>魯蠟5>魯蠟3>紅葉白蠟>金葉白蠟>大葉白蠟(CK)。圖2

圖2 不同白蠟品種凈光合速率、蒸騰速率日變化

2.2.2 WUE、 LUE日變化規(guī)律

研究表明，參試白蠟品種WUE日變化都呈現(xiàn)出先降低、后穩(wěn)定、再上升的趨勢，最大值都出現(xiàn)在09:00，魯蠟3>魯蠟5>魯蠟6>大葉白蠟(CK)>魯蠟1>紅葉白蠟>魯蠟2>魯蠟4>金葉白蠟，其中魯蠟3、魯蠟5、魯蠟6號水分利用效率顯著高于其他品種(P<0.05)。圖3

參試白蠟品種的LUE日變化與WUE呈現(xiàn)出了相同的趨勢，即先降低、后穩(wěn)定、再上升；LUE最低值在15:00左右，15:00之后略有上升，參試白蠟在各時間段LUE值雖有所差異，總體趨勢相同，應(yīng)對光環(huán)境的策略基本相同。紅葉白蠟、金葉白蠟、大葉白蠟(CK)的LUE值顯著低于魯蠟1-6號，魯蠟1-6號具有更強(qiáng)的光能轉(zhuǎn)化能力，與凈光合速率日變化規(guī)律相印證。圖3

圖3 不同白蠟品種水分利用效率和光能利用率日變化

2.2.3Ci、Gs和Ls日變化的規(guī)律

研究表明，魯蠟2號、4號、6號和紅葉白蠟Gs呈雙峰曲線，其余為單峰曲線，各品種峰值變化差異明顯，峰值出現(xiàn)時間沒有明顯規(guī)律。引種白蠟Gs值皆高于大葉白蠟，其中魯蠟1號、2號、4號、6號Gs值偏高，更有利于葉片水分運(yùn)輸和氣體交換。

參試白蠟品種Ci日變化基本表現(xiàn)為先下降、后穩(wěn)定、再上升的趨勢，其中紅葉白蠟和魯蠟5號表現(xiàn)異常，呈現(xiàn)出波動下降的趨勢；各品種Ci最大值都出現(xiàn)在09:00，隨著光照強(qiáng)度上升，光合作用加強(qiáng)，導(dǎo)致Ci急劇下降，17:00以后，隨著光照強(qiáng)度下降，光合作用減弱，除紅葉白蠟與魯蠟5號外，其余白蠟品種Ci有所上升。8個引種白蠟的Ci值均高于大葉白蠟。

魯蠟3號光合午休現(xiàn)象主要由非氣孔限制因素引起，紅葉白蠟光合午休現(xiàn)象由氣孔限制因素引起，其他參試白蠟不存在光合午休現(xiàn)象。圖4

圖4 不同白蠟品種氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度和氣孔限制值日變化

2.3 不同白蠟品種(系)光合生理參數(shù)差異

研究表明，除WUE外，參試品種的光合生理參數(shù)(Pn、Gs、Ci、Tr、LUE)之間存在顯著性差異(P<0.05)，魯蠟1～6號的光合生理參數(shù)顯著高于紅葉白蠟、金葉白蠟、大葉白蠟(P<0.05)，體現(xiàn)出抗鹽、速生、優(yōu)良綠化新品種的特性，也表現(xiàn)出了較好的耐堿性(試驗(yàn)地土壤pH值8.28)。葉片中葉綠素含量低于魯蠟1～6號。紅葉白蠟、金葉白蠟、大葉白蠟三者之間的Pn、Tr均無顯著性差異(P>0.05)。表1

表1 不同白蠟品種的光合生理參數(shù)日均值比較

2.4 不同白蠟品種(系)Pn與主要影響因子的相關(guān)性

2.4.1Pn與主要影響因子的相關(guān)性

研究表明，魯蠟1號、3號、4號Pn與PAR顯著相關(guān)(P<0.05)，魯蠟5號Pn與PAR極顯著相關(guān)(P<0.01)；魯蠟2號、4號、5號、大葉白蠟、紅葉白蠟、金葉白蠟與Gs極顯著相關(guān)(P<0.01)，魯蠟6號與Gs顯著相關(guān)(P<0.05)；參試白蠟品種Pn與Ci呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，除魯蠟3號、5號外，其余參試白蠟品種與Ta呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；魯蠟2號、4號、紅葉白蠟、大葉白蠟、金葉白蠟Pn與RH表現(xiàn)為顯著或極顯著相關(guān)。表2

表2 不同白蠟品種Pn與主要影響因子的相關(guān)系數(shù)變化

2.4.2Pn與主要影響因子的多元逐步回歸分析

研究表明，魯蠟5號、魯蠟6號有85%和85.7%的Pn變異由生理環(huán)境因素解釋，其余參試白蠟品種90%以上的Pn變化由生理生態(tài)因子解釋；所有參試白蠟品種都受到Gs的調(diào)控，其中魯蠟4號和紅葉白蠟和魯蠟6號Gs貢獻(xiàn)分別達(dá)到了0.918、 1.318和1.928。表3

表3 不同品種Pn與主要影響因子的多元回歸

2.5 不同白蠟品種(系)光合生理因子的聚類

研究表明，按高、中、低可將9種參試白蠟品種分為3類：魯蠟1～6號為第一類，表現(xiàn)為高光合、高耗水、中WUE和高LUE；紅葉白蠟為第二類，屬于中光合、中耗水、中WUE、中LUE；第三類屬于低光合、低耗水、中WUE和低LUE，包括大葉白蠟和金葉白蠟。圖5

圖5 不同白蠟品種Pn、Tr、WUE和LUE的聚類

3 討 論

LUE代表了同一時間內(nèi)植物將光能轉(zhuǎn)化的化學(xué)能占入射光能的比率，是植物光合能力有效表征之一[9]，植物光合抑制存在氣孔限制和非氣孔限制兩類因素，光合速率的增加伴隨著Ci的增加和Ls的降低，主要是由氣孔因素引起的，若Pn減少，Ci增加或者保持不變，Ls降低，非氣孔因素為主要原因[10]，凈光合速率(Pn)直接代表植物光和能力強(qiáng)弱[11-12]，Kramer等研究認(rèn)為植物Pn日變化存在以下3種類型，即單峰型、雙峰型和多變型[13]。研究顯示，參試白蠟品種(系)中紅葉白蠟和魯蠟3號Pn日變化為雙峰曲線，有光合午休現(xiàn)象，其他參試白蠟Pn日變化都表現(xiàn)為單峰曲線。汪洋[14]等研究發(fā)現(xiàn)濱海灘涂洋白蠟Pn日變化呈雙峰曲線，李永濤等[15]研究發(fā)現(xiàn)魯蠟5號Pn日變化呈雙峰曲線與研究結(jié)果相左，認(rèn)為是研究對象對不同環(huán)境的適應(yīng)策略。從光合速率日均值角度來說，除金葉白蠟外，其他參試白蠟Pn日均值高于本地白蠟，引種品種(系)凈光合速率與原引種地區(qū)相比有增無減，參試白蠟皆能適應(yīng)研究區(qū)環(huán)境，尤其魯蠟系列光合表現(xiàn)更佳，金葉白蠟作為彩葉樹種，葉片橙黃，葉片中葉綠素含量相對較少，可能是其光合速率較低的原因。

蒸騰作用是植物物質(zhì)運(yùn)輸、調(diào)節(jié)溫度和維持代謝關(guān)鍵[16]，亦可反映植物調(diào)節(jié)自身水分損耗的能力和適應(yīng)不同干旱環(huán)境的能力[17]，Tr越大，耗水量越多抗旱性越差[18]。研究顯示，引種白蠟品種(系)Tr皆顯著大于本地大葉白蠟，說明引種品種(系)蒸騰耗水量大，田間管理過程中需要適當(dāng)增加灌水量，魯蠟4號日均值最大，其抗旱性較差，宜種植于水分充沛地區(qū)，引種品種(系)中金葉白蠟、紅葉白蠟，魯蠟3、6、5號等Tr日均值較小，抗旱性相對較好。研究中受試對象WUE日變化為下降曲線，其中魯蠟3號、5號，6號WUE日均值最大，結(jié)合Tr和WUE兩個指標(biāo)分析發(fā)現(xiàn)魯蠟3號、5號和6號抗旱性更佳，可在干旱區(qū)推廣種植。

4 結(jié) 論

8個參試白蠟光合速率表現(xiàn)良好，其中魯蠟3號和魯蠟6號相比其他引種品種(系)有更高的凈光合速率(18.99、19.14 μmol/(m2·s))、水分利用率(2.82、2.39 mmol/mol)、光能利用率(1.58%、1.61%)及較低蒸騰速率(8.47、9.94 mmol/(m2·s))，能更好的適應(yīng)伊犁地區(qū)的環(huán)境條件。大部分白蠟品種(系)的Pn主要受Gs影響，也受其他生理及環(huán)境因子不同程度的影響；魯蠟1號、2號、4號、6號偏向于高光合、較高耗水、較高WUE和高LUE類，適宜光熱資源與水肥條件優(yōu)良的地區(qū)種植；蠟3號和魯蠟5號屬于較高光合、較高耗水、高WUE，較高LUE，適宜范圍較廣。