扁蓄二型性種子休眠及萌發(fā)特性

秦啟娟，嚴佳玥，魏 巖

（新疆農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院 / 新疆草地資源與生態(tài)重點實驗室, 新疆 烏魯木齊 830052）

種子萌發(fā)是植物生活史的開端，在植物種群的持續(xù)和擴散中起著重要的作用。種子萌發(fā)階段對環(huán)境的抵抗力最弱，容易受外界因素的影響。對于生活在極端環(huán)境中的植物來說，種子在任何適宜的條件下萌發(fā)都存在一定風險。種子休眠能夠躲避惡劣環(huán)境，阻止種子在不適宜的時期萌發(fā)，減少子代的風險，確保幼苗存活，這是植物適應惡劣的生存環(huán)境和保障種群延續(xù)的一種有效策略。種子異型性(seed heteromorphism)是指同一植株能夠產(chǎn)生不同形態(tài)或不同萌發(fā)行為的種子的現(xiàn)象[1-2]。具有異型性種子的植物多為一年生草本植物且生命力較為頑強，多出現(xiàn)在干旱荒漠地和鹽堿地等環(huán)境條件高度多變的地區(qū)[2-3]。異型性種子在外部形態(tài)特征、萌發(fā)、休眠特性等方面存在差異[4]。具有不同形態(tài)的種子在萌發(fā)時間和空間分布上的差異，能夠降低外界環(huán)境條件對植物種群建成帶來的風險。種子異型性是荒漠植物為適應異質(zhì)環(huán)境而進化出的一種適應方式，在波動環(huán)境中，多型種子植物具有更高的適合度[5]，這也是植物為了適應嚴酷的環(huán)境、維持種群穩(wěn)定的結果。在我國干旱、半干旱區(qū)以及荒漠和鹽堿地，分布著許多旱生、鹽生植物類群，其中可能具有種子異型性的物種有待于發(fā)現(xiàn)[6]，這些具有種子異型性的植物具有潛在的經(jīng)濟價值，能夠起到修復生態(tài)的作用，極具開發(fā)利用價值。因此，研究異型性種子的休眠、萌發(fā)特性及生態(tài)適應對策是開發(fā)利用這些植物的基礎。

蓼科植物大約有50 屬1500 種，在北溫帶分布較多[7]。在我國有13 屬，268 種，39 變種[8]。蓼科植物種類豐富，在藥用、觀賞綠化、牧草等方面應用前景廣泛[9-10]。有些蓼屬植物易成活，可以適應多變的環(huán)境條件，能夠起到保護生態(tài)環(huán)境的作用。扁蓄(Polygonum aviculare)為蓼科蓼屬一年生草本植物，莖直立或平臥，分布于全國大部分地區(qū)。花期4 月 -9 月，結果期6 月 - 10 月，瘦果卵狀三棱形或雙凸鏡狀[11]，黑褐色或黃褐色，包于宿存的花被內(nèi)或稍從花被中露出。扁蓄極耐嚴寒，能夠抵抗干旱、水澇、高溫等逆境條件，抗污染能力強，綠期長，是園林草坪綠化的優(yōu)良地被植物[12]。

目前國內(nèi)對扁蓄的研究主要集中在扁蓄的化學成分、藥理作用、質(zhì)量控制等方面[13-14]，而有關扁蓄種子的萌發(fā)行為尚未見報道。野外觀察到的扁蓄果實(種子)有兩種形態(tài)，那扁蓄種子具有怎樣的形態(tài)特征？二型性種子萌發(fā)特性有何差異？本研究以扁蓄種子為材料，對比其種子形態(tài)特征，并對兩種種子進行萌發(fā)試驗，探討種子形態(tài)差異與萌發(fā)行為的關系，為合理開發(fā)利用這一野生地被植物資源提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 研究材料

扁蓄的果實為瘦果，內(nèi)含1 粒種子。扁蓄種子于2020 年10 月中下旬采集于準噶爾盆地南緣(43°45′44″～43°47′25″ N，87°33′16″～87°34′56″ E)，該地區(qū)夏季炎熱，干燥少雨，冬季寒冷漫長，晝夜溫差大。

1.2 種子形態(tài)特征

隨機選取大小不同的扁蓄20 株，觀察種子的形狀、顏色、宿存花被的形態(tài)。用萬分之一天平測量種子重量，以1000 粒種子為一組，4 次重復，求平均值。用游標卡尺測量30 粒種子的長度和寬度，計算平均值。

1.3 種子在不同變溫周期下的萌發(fā)

萌發(fā)試驗均按4 次重復，每重復25 粒種子。種子放入墊有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中，加10 mL 蒸餾水，然后分別放入5 ℃/15 ℃、10 ℃/20 ℃、15 ℃/25 ℃、20 ℃/30 ℃、25 ℃/35 ℃ (黑暗12 h/光照12 h)的智能光照培養(yǎng)箱。種子萌發(fā)以胚根的出現(xiàn)為準，每天觀測記錄一次。

1.4 黑褐色種子的休眠特性及休眠的打破

1.4.1低溫層積處理

將黑褐色種子均勻放入裝有濕潤河沙的塑料盒內(nèi)，密封后置于4～5 ℃冰箱中，分別層積0、2、4、6、8 周。層積結束后，分別在5 ℃/15 ℃、10 ℃/20 ℃、15 ℃/25 ℃、20 ℃/30 ℃、25 ℃/35 ℃ (黑暗12 h/光照12 h)變溫條件下進行試驗，持續(xù)20 d。

1.4.2 劃破種皮

用解剖刀輕輕劃破黑褐色種子的種皮。將處理過的種子和未經(jīng)任何處理的種子分別在5 ℃/15 ℃、10 ℃/20 ℃、15 ℃/25 ℃、20 ℃/30 ℃、25 ℃/35 ℃ (黑暗12 h/光照12 h)變溫條件下培養(yǎng)20 d。

1.5 統(tǒng)計與分析

數(shù)據(jù)均采用SPSS 22.0 統(tǒng)計分析，結果以平均值 ±標準誤表示。用Origin 18.0 對相關數(shù)據(jù)進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 種子形態(tài)

根據(jù)果實(種子)的顏色、大小、重量、形狀等，將扁蓄的種子分為兩種類型(圖1、表1)。一種為卵形，具三棱，包于宿存花被內(nèi)，與宿存花被近等長，大小約為1.91 mm × 1.34 mm，千粒重1.33 g，黑褐色。另一種為狹卵形，具三棱，伸出宿存花被片之外，大小約為3.15 mm × 1.40 mm，千粒重1.77 g，黃褐色。

表1 扁蓄種子類型及特征Table 1 Seed types and characteristics of Polygonum aviculare

圖1 扁蓄的散布單位及果實(種子)類型Figure 1 The dispersal units and seed types of Polygonum aviculare

2.2 種子在不同變溫周期中的萌發(fā)行為

扁蓄黑褐色種子與黃褐色種子在不同變溫周期下的萌發(fā)率表明，兩種種子的萌發(fā)率存在顯著差異(F= 2256.980,P= 0.000)，兩種類型種子的萌發(fā)特性顯著不同(圖2)。種子類型和變溫對扁蓄種子的萌發(fā)有顯著的交互作用(F= 42.758,P= 0.000) (表2)。

表2 溫度和種子類型對扁蓄種子萌發(fā)率的影響Table 2 Analysis of variance for the effects of temperature, types of seed, and their interaction on the percentage germination of Polygonum aviculare seeds

圖2 扁蓄2 種類型種子在不同變溫條件下的萌發(fā)率Figure 2 Percentage germination of the two types of Polygonum aviculare seed under different temperatures

在5 個不同變溫周期下的萌發(fā)試驗表明，黃褐色種子適宜萌發(fā)的溫度范圍較廣，萌發(fā)的適宜溫度為20 ℃/30 ℃和25 ℃/35 ℃，最終萌發(fā)率達100%，溫度越高，萌發(fā)速度越快，高溫度條件下的(15 ℃/25 ℃、20 ℃/30 ℃和25 ℃/35 ℃)種子在5 d 內(nèi)萌發(fā)完畢，低溫條件下的(5 ℃/15 ℃和10 ℃/20 ℃)種子則呈持續(xù)性萌發(fā)；而黑褐色種子萌發(fā)的適宜溫度為5 ℃/15 ℃，在5 ℃/15 ℃條件下第6 天才開始萌發(fā)，最終萌發(fā)率為42%，在其他4 種溫度下的萌發(fā)率均低于10% (圖3)，表明黑褐色種子具有休眠特性。

圖3 扁蓄2 種類型種子在不同變溫條件下的累積萌發(fā)率Figure 3 Accumulative germination of the two types of Polygonum aviculare seed under different temperatures

2.3 黑褐色種子的休眠特性及休眠的打破

2.3.1 低溫層積處理

種子萌發(fā)特性試驗結果表明，黑褐色種子在5 個變溫條件下的萌發(fā)率較低，具有休眠特性。隨層積時間的延長，在5 個變溫周期下，黑褐色種子的萌發(fā)率顯著提高(5 ℃/15 ℃：F= 38.811,P= 0.000;10 ℃/20 ℃：F= 32.057,P= 0.000; 15 ℃/25 ℃：F=25.496,P= 0.000; 20 ℃/30 ℃：F= 33.413,P= 0.000;25 ℃/35 ℃：F= 23.077,P= 0.000)。層積處理8 周后，在低溫條件5 ℃/15 ℃萌發(fā)率在90%以上，表明低溫層積處理能有效解除黑褐色種子的休眠(圖4)。

圖4 不同變溫條件下低溫層積處理對扁蓄黑褐色種子萌發(fā)率的影響Figure 4 Effect of cold temperature stratification on the percentage germination of the dark brown seeds of Polygonum aviculare at different temperatures

2.3.2 劃破種皮

和對照相比，劃破種皮對黑褐色種子在5 個不同變溫周期中的萌發(fā)率和萌發(fā)速率都有極顯著的促進作用(圖5)。劃破種皮后，黑褐色種子在不同溫周期下的萌發(fā)率(F= 392.442,P= 0.000)和萌發(fā)指數(shù)(F= 392.442,P= 0.000)均極顯著提高，在5 個變溫條件下的最終萌發(fā)率均在80%以上，這表明劃破種皮可以有效解除扁蓄黑褐色種子的休眠(圖5)。

圖5 不同變溫條件下劃破種皮對扁蓄黑褐色種子萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)的影響Figure 5 Effect of scarification on the percentage germination and germination of the dark brown seeds of Polygonum aviculare at different temperatures

3 討論

為了保證在多變復雜的脅迫生境中成功完成幼苗建植與種群繁衍[4]，許多一年生植物的種子會發(fā)育出多種不同的形態(tài)及生理特性來影響其傳播和萌發(fā)行為[15]。其中，種子異型性就是許多植物應對惡劣環(huán)境的一種有效策略。種子異型性常出現(xiàn)在那些生長于不可預知的環(huán)境中的植物上，是許多一年生植物適應異質(zhì)環(huán)境條件的一種有效策略[16-18]。異型種子在形態(tài)特征、萌發(fā)、休眠及傳播等方面均存在差異[19]。本研究表明，扁蓄同一植株上產(chǎn)生兩種不同類型的種子，其在形狀、大小、顏色上存在著明顯差異，這使得黑褐色大種子和黃褐色小種子表現(xiàn)出不同的休眠和萌發(fā)特性。在準噶爾荒漠異苞濱藜(Atriplex micrantha)和藜(Chenopodium album)形成的不同形態(tài)種子中，顏色淺、質(zhì)量重的種子不休眠，萌發(fā)率高，而顏色深、質(zhì)量輕的種子休眠深，萌發(fā)率低[20-21]。本研究結果亦表明，扁蓄產(chǎn)生的黃褐色大種子，顏色淺、不休眠，小的黑褐色種子顏色深，休眠深。扁蓄具有的兩種不同萌發(fā)能力的種子，能保證每個時期都有種子萌發(fā)，避免了種內(nèi)競爭。

溫度是種子萌發(fā)的重要調(diào)節(jié)者，適宜的溫度能促進植物種子萌發(fā)和幼苗生長[22]。惡劣環(huán)境條件下有利于植物種子萌發(fā)和幼苗生長的時期短暫且難以預測。如果因春季某一次降水或溫度的顯著波動，損傷早期萌生的幼苗，則推遲萌發(fā)的小種子可補充因環(huán)境條件而導致的整個植物種群數(shù)量的降低。本研究表明，扁蓄黃褐色大種子在5 ℃/15 ℃、10 ℃/20 ℃、15 ℃/25 ℃、20 ℃/30 ℃、25 ℃/35 ℃這5 個變溫條件中的萌發(fā)率都較高，萌發(fā)速度快，萌發(fā)溫度范圍廣，即使在5 ℃/15 ℃的低溫條件下萌發(fā)率也在75%以上。外界環(huán)境條件適宜時，黃褐色種子能夠快速萌生大量的幼苗，這種在大的溫度范圍內(nèi)快速萌發(fā)的能力使扁蓄在早春利用適量的降水迅速萌發(fā)出苗[5]，從而迅速占據(jù)有利的生境。而黑褐色小種子在4 個變溫條件下的萌發(fā)率始終維持在低的水平( ＜ 20%)，呈持續(xù)性萌發(fā)，具有一定的休眠特性，存在延遲發(fā)芽現(xiàn)象，就延遲發(fā)芽而言，前一年生產(chǎn)的一部分種子不能完全發(fā)芽，通過休眠將萌發(fā)的時間分散，在土壤中形成種子庫，確保生長季內(nèi)條件適宜時，能夠在不同的時間段內(nèi)均有萌發(fā)[23]，可以避免種子全部萌發(fā)完的風險，補充因環(huán)境條件導致整個植物種群數(shù)量的降低[24]，減少了植物生存的冒險性，有利于種群的持續(xù)生存。

種子休眠是植物長期進化而獲得的抵抗外界不利因素的一種適應策略[25]，在逆境條件下暫不萌發(fā)，一旦環(huán)境條件適宜時，便會萌發(fā)成幼苗，從而保證物種的延續(xù)[26]。本研究發(fā)現(xiàn)，扁蓄黃褐色種子在5 個變溫周期下萌發(fā)率都很高，說明黃褐色種子無休眠，而黑褐色種子萌發(fā)溫度范圍窄，萌發(fā)持續(xù)時間長，只在5 ℃/15 ℃下萌發(fā)率較高，并且經(jīng)過低溫層積處理后，其適宜的萌發(fā)溫度范圍變寬，萌發(fā)率和萌發(fā)速率都得到提高，說明黑褐色種子存在休眠現(xiàn)象[27]。溫帶荒漠植物如新疆大賴草(Leymus racemosus)[28]、紫翅豬毛菜(Salsola affinis) [29] 也能夠通過層積處理來解除休眠。扁蓄黑褐色種子當年成熟散落后，需經(jīng)過冬天低溫條件來解除休眠。早春地表溫度回升，黑褐色種子利用融化的雪水開始萌發(fā)。伴隨著氣溫升高，降水逐漸豐富，休眠解除的黑褐色種子大量萌發(fā)，補充整個植物種群數(shù)量。干旱惡劣環(huán)境中的植物種子能夠持續(xù)性萌發(fā)，外種皮附著翅擴散到不同的距離或部分種子進入土壤種子庫[29]，占領最適生存生境，避免種群滅絕，這種現(xiàn)象可能是植物為應對嚴酷多變環(huán)境的一種生態(tài)策略[30]。本研究表明劃破扁蓄黑褐色種子種皮能明顯提高萌發(fā)率，說明黑褐色種子處于非深度生理休眠狀態(tài)，這可能是由于黑褐色種子堅硬的種皮限制了胚根的伸長，從而影響萌發(fā)。扁蓄產(chǎn)生兩種具有不同萌發(fā)策略的種子，黃褐色大種子不休眠，萌發(fā)的溫度范圍廣，能在早春較低溫度下萌發(fā)，而黑褐色小種子具有非深度生理休眠特性，萌發(fā)溫度范圍窄，更多的種子可能在后期溫度逐漸回升后陸續(xù)萌發(fā)，這拓寬了扁蓄種子萌發(fā)的時間范圍，降低種子單次萌發(fā)完的風險，能提高對異質(zhì)生境的適應性，從而保證種群的成功擴散、定居和繁衍。

4 結論

扁蓄能夠產(chǎn)生黃褐色和黑褐色兩種形態(tài)的種子，種子萌發(fā)具有不同的行為。黃褐色種子萌發(fā)率高，萌發(fā)溫度范圍廣，最適宜萌發(fā)溫度是20 ℃/30 ℃和25 ℃/35 ℃，溫度越高萌發(fā)速度越快，具有“冒險”的萌發(fā)策略，在適宜環(huán)境條件下快速萌發(fā)以擴大生存空間。而黑褐色種子具有非深度生理休眠特性，萌發(fā)溫度范圍較窄，具有“謹慎”的萌發(fā)策略，能夠在時間和空間上避免與黃褐色種子萌生的幼苗產(chǎn)生競爭，分散植物生存的冒險性，增加子代存活的機會。劃破種皮和低溫層積處理可以有效破除扁蓄黑褐色種子的休眠。