三峽水庫支流浮游植物演替內(nèi)外驅(qū)動力辨析

陳佳俊，張佳磊

（湖北工業(yè)大學(xué)土木建筑與環(huán)境學(xué)院/河湖生態(tài)修復(fù)與藻類利用湖北省重點實驗室，武漢 430068）

三峽蓄水成庫后，因改變?nèi)龒{水庫的水動力條件，從而影響三峽水庫支流的水溫結(jié)構(gòu)、光照條件和營養(yǎng)鹽遷移轉(zhuǎn)化規(guī)律［1-4］，導(dǎo)致水體中浮游植物群落特征發(fā)生一系列的改變，由河流型硅甲藻向湖泊型藍綠藻水華演替［5］，而多數(shù)藍藻在代謝過程中分泌的藻毒素破壞了生態(tài)環(huán)境，對飲用水源安全產(chǎn)生嚴重影響，引起國內(nèi)外的廣泛關(guān)注［6-8］。

浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)者，其群落結(jié)構(gòu)能反映水質(zhì)狀況的好壞［9］。浮游植物群落的變化受到水溫、光照、營養(yǎng)鹽以及水動力條件的影響［10］，水溫對藻類生長速率有一定影響，不同水溫下浮游植物的種類存在顯著差異［11］。不同水文期的水體光學(xué)特性存在顯著差異，真光層深度以及光合有效輻射的變化影響浮游植物的生物量［12］。水體變緩，顆粒物攜帶營養(yǎng)鹽沉積效應(yīng)加強，營養(yǎng)鹽在支流庫灣中的滯留，浮游植物生物量升高［13］。河流、水庫等流動性水體，其浮游植物生境的主要參量是水動力條件，已有研究表明水華暴發(fā)與水動力條件呈顯著相關(guān)［14-17］。綜上所述，三峽水庫的浮游植物演替是外部環(huán)境條件改變所引起的。

但是從生態(tài)學(xué)角度來看，浮游植物的演替過程是內(nèi)部競爭與外部環(huán)境條件共同驅(qū)動下發(fā)生的。目前多關(guān)注外部因素，而對內(nèi)部因素效果關(guān)注較少，根本原因是內(nèi)部因素不好分辨。趨同性的核心是指浮游植物群落演替由環(huán)境條件所決定；在相同的環(huán)境條件下，浮游植物群落將向同一方向進行演替。不同環(huán)境條件下，浮游植物群落將向不同的方向進行演替。趨異性是指浮游植物群落的演替由群落的初始結(jié)構(gòu)所決定；在相同的環(huán)境條件下，由于初期群落結(jié)構(gòu)的不同，也將向不同的方向演替［18］。為明確三峽庫區(qū)浮游植物演替的內(nèi)外驅(qū)動力因素，本研究基于浮游植物群落構(gòu)建的趨同性和趨異性理論，開展了溫度、光照對浮游植物群落影響的室內(nèi)控制試驗，以期探究影響河道型水庫浮游植物群落生物量與多樣性的關(guān)鍵因子。

1 材料與方法

1.1 藻種來源與試驗裝置

藻種來源為香溪河河水。光照系統(tǒng)采用日光燈組連續(xù)提供，確保光照強度分布均勻且穩(wěn)定在（2 000±150）lx；水溫用可調(diào)式絕緣電熱棒控制，精確度為±1 ℃。試驗裝置如圖1所示，將9個長50 cm、寬38 cm、高30 cm 的白色水框平行布置，放置于自然條件下。在每個水框中均勻放入2 個微型水泵，用以擾動水體，避免水體中的藻類自然沉降。微型水泵通過硅膠軟管與空氣壓縮機連接；進氣前端設(shè)有孔徑為0.2 μm 的空氣過濾器用以除塵除菌，另設(shè)置空氣開關(guān)閥用以控制進氣量的大小。

1.2 試驗方法

設(shè)有3 個試驗組，分別為空白對照組、溫度組和光照組。每組設(shè)3 個平行，共9 個白色水框?？瞻讓φ战M為自然條件下的光照及溫度；溫度組為自然條件下的光照，溫度設(shè)定為26 ℃；光照組為自然條件下的溫度，光照設(shè)定為2 000 lx。

監(jiān)測時段為2016 年5 月4—26 日，采樣頻率為前14 d 每天采樣1 次，之后每3 d 采樣1 次，共17 次。為了解試驗前各水框的初始狀況，試驗初始測定每個水框中藻類的初始群落結(jié)構(gòu)，以及每個水框中TN、TP 濃度，之后每3 d 測定1 次，滿足藻類生長所需的氮、磷營養(yǎng)鹽閥值（TN>0.2 mg/L，TP>0.02 mg/L）。24 h 不間斷曝氣，促進營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)，盡量避免藻類沉降。

1.3 測定指標及方法

試驗開始后，每天早上09：00 左右取樣。光照強度和水體溫度分別用TES-1339 照度計（臺灣泰仕）和玻棒煤油溫度計（河北光華）測定。TN、TP 濃度利用UV-1700 紫外分光光度計（上海美析）進行測定［19］，藻類群落結(jié)構(gòu)利用AlgacountS300 藻類智能鑒定計數(shù)儀（杭州迅數(shù)）進行鑒定和計數(shù)。藻類種類根據(jù)文獻［20，21］進行鑒定，藻細胞計數(shù)和生物量測算根據(jù)文獻［22］。藻種統(tǒng)計至屬即可完全反映藻類群落特征及演替過程，因此本研究藻類鑒定數(shù)據(jù)統(tǒng)計到屬［23］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1 生物量

式中，N為1 L 水樣中浮游生物的數(shù)量，ind/L；Cs為框面積，mm2；Fs為視野面積，mm2；Fn為每片計數(shù)過的視野數(shù)；V為1 L 水樣經(jīng)濃縮后的體積，mL；V0為計數(shù)框容積，mL；Pn為計數(shù)的浮游植物個數(shù)。

按上述方法進行采樣、稀釋、計數(shù)。Cs為400 mm2，F(xiàn)s為0.156 549，F(xiàn)n為100，V為1 000 mL，V0為0.10 mL。因此只要計數(shù)方法確定，就可以得到N。

1.4.2 演替速率 通常在生境穩(wěn)定條件下，群落演替的結(jié)果是達到頂極群落（Climax）。演替速率是群落結(jié)構(gòu)改變潛勢的客觀測度。Lewis（1978）修正了Jassby and Goldman（1974）建立的群落演替速率計算方法，并在藻類群落生態(tài)研究中廣為采用，其計算公式如下。

式中，B2、B1分別為群落演替過程中2 個時間狀態(tài)（t2、t1）的藻類生物量，而b2i、b1i則為上述相應(yīng)狀態(tài)下群落中第i個藻種的生物量。

1.4.3 多樣性指數(shù) 常用的多樣性指數(shù)［23-25］有Mar?galef 指 數(shù)、Shannon-Winener 指 數(shù) 和Jaccard 指 數(shù)。Margalef 指數(shù)主要反映群落物種的豐富度，浮游植物種類愈多，S越大。Shannon-Winener 指數(shù)反映群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度，是衡量種類數(shù)和均勻度的綜合指標。Jaccard 指數(shù)反映樣點間浮游植物群落結(jié)構(gòu)的相似性，J愈大，表明樣點間的浮游群落結(jié)構(gòu)愈相似。

1）Margalef豐富度指數(shù)（S）。

2）Shannon-Winener 指數(shù)（H）。

3）Jaccard 種類相似性指數(shù)（J）。

式中，S為群落中物種數(shù)，Pi=Ni/N；Ni為第i種藻的個數(shù)，N為觀察到的總個數(shù)。J為相似性指數(shù)，a為樣點A 的種類數(shù)；b為樣點B 的種類數(shù)；c為樣點A 和B 共同的種類數(shù)。當0＜J＜0.25 時，樣點A 和B 的浮游植物群落結(jié)構(gòu)達到極不相似水平；當0.25≤J＜0.50 時，樣點A 和B 的浮游植物群落結(jié)構(gòu)達到中等不相似水平；當0.50≤J＜0.75 時，樣點A 和B 的浮游植物群落結(jié)構(gòu)達到中等相似水平；當0.75≤J＜1.00時，樣點A 和B 的浮游植物群落結(jié)構(gòu)達到極相似水平［26］。

1.4.4 數(shù)據(jù)分析 數(shù)據(jù)分析利用SPSS 17.0 統(tǒng)計軟件，采取單因素ANOVA 均值分析方法。P<0.05 為顯著，P<0.01 為極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同環(huán)境條件下藻類群落演變特征

2.1.1 藻類細胞生物量 在試驗期間，對照組、溫度組和光照組的藻類細胞密度存在顯著差異（ANO?VA，P<0.05）。對照組、溫度組和光照組時間變化趨勢一致，均呈先上升后下降趨勢，但是其達到峰值的時間略有差別，分別為5 月13 日、5 月10 日和5 月9日。對照組、溫度組和光照組在試驗期間的生物量平 均 值 為（105.8±82.5）×105、（109.8±90.1）×105、（402.5±289.6）×105ind/L，光照組藻類細胞生物量顯著大于對照組和溫度組（圖2）。

圖2 不同環(huán)境條件藻類細胞生物量變化

2.1.2 藻類的群落結(jié)構(gòu)特征

1）不同環(huán)境條件藻類群落特征。根據(jù)形態(tài)鑒定，試驗期間共鑒定出浮游植物27 種，隸屬于4門［20］。其中種類最多的是綠藻門（Chlorophyta）（12種），其次是硅藻門（Bacillariophyta）（9 種）、藍藻門（Cyanophyta）（4 種）和裸藻門（Euglenophyta）（2 種）。

不同的光照和溫度條件對浮游植物群落的演替有明顯的影響，試驗組的優(yōu)勢種存在一定的差異性。初始培養(yǎng)期，光照組、溫度組、對照組的浮游植物群落結(jié)構(gòu)均由硅藻、藍藻、綠藻和裸藻組成。從初始培養(yǎng)到培養(yǎng)穩(wěn)定后優(yōu)勢藻類的種類明顯減少，其中，小環(huán)藻屬（Cyclotella）是光照組最主要的優(yōu)勢種，溫度組主要優(yōu)勢種是衣藻屬（Chlamydomonas）和小球藻屬（Chlorella），對照組的優(yōu)勢藻類為微囊藻（Micro?cystis）和色球藻（Chroococcus）（表1）。

表1 各試驗組的藻類演替規(guī)律

2）不同環(huán)境條件藻類演替速率比較。演替速率是指在某一時間段內(nèi)藻類群落的演替速率。根據(jù)表2 可以看出，光照組的藻類演替速率最快，溫度組次之，對照組生長最為緩慢。所以光照和溫度條件對藻類群落結(jié)構(gòu)的改變有一定影響。

表2 不同環(huán)境條件下的演替速率

3）藻類群落結(jié)構(gòu)相似性比較。由圖3 可以看出，試驗期間不同環(huán)境條件下試驗組的浮游植物相似性指數(shù)在0.27~0.67。試驗初期，各試驗組的浮游植物相似性指數(shù)在0.55~0.60，其中對照組與光照組的相似性指數(shù)在0.30~0.43，平均值為0.48±0.03，為中等不相似水平；對照組與溫度組、光照組與溫度組群落結(jié)構(gòu)平均值分別為0.54±0.04、0.55±0.05，達到中等相似水平。5 月26 日浮游植物到達演替后期，對照組與溫度組、光照組，溫度組與光照組的浮游植物相似性指數(shù)介于0.36~0.45，其種類相似性水平平均值分別為0.39±0.03、0.39±0.01、0.40±0.04，為中等不相似水平。

圖3 不同環(huán)境條件Jaccard 種類相似性指數(shù)變化

4）藻類的物種豐富度及多樣性指數(shù)。光照組與溫度組具有極顯著差異（P<0.01），光照組與對照組呈顯著差異（P<0.05），溫度組與對照組差異不顯著（P>0.05）。從藻類的Shannon-Winener 多樣性指數(shù)分析結(jié)果（圖4）可以看出，各試驗組的多樣性指數(shù)呈波動下降后上升趨勢；對照組、溫度組、光照組的平均值分別為0.97±0.50、0.91±0.54、1.27±0.36，藻類群落多樣性大小為C>A>B。

圖4 不同環(huán)境條件Shannon-Winener 多樣性指數(shù)變化

從浮游植物的Margalef 豐富度指數(shù)分析結(jié)果（圖5）可以看出，光照組、溫度組和對照組的Mar?galef 豐富度指數(shù)分別為0.13~0.72、0.13~0.51、0.12~0.62，其平均值分別為0.39±0.12、0.28±0.09、0.29±0.09，光照組物種豐富度均在5 月12 日達到最大，在5 月8—26 日維持穩(wěn)定，不同試驗組間的物種豐富度差異顯著（P<0.05）。

圖5 不同環(huán)境條件Margalef豐富度指數(shù)變化

2.2 相同環(huán)境條件下藻類群落演變特征

2.2.1 藻類細胞生物量 3 個平行組之間的藻類細胞密度不存在顯著性差異（P>0.05），由圖6 可以看出，相同環(huán)境條件下的平行組整體變化趨勢一致，隨時間的推進均呈先上升后下降的趨勢。

圖6 相同環(huán)境條件藻類細胞生物量變化

2.2.2 藻類的群落結(jié)構(gòu)特征

1）藻類群落鑒定結(jié)果及演替速率。分別對相同條件各平行組藻類群落形態(tài)鑒定（表3），結(jié)果表明，穩(wěn)定期光照組的3 個平行組優(yōu)勢種（優(yōu)勢藻以超過總生物量10%為評定標準）均為小環(huán)藻屬（56.35%，58.24%，55.69%）。溫度組的3 個平行組優(yōu)勢種均為衣 藻 屬（58.22%，56.25%，60.36%）和 小 球 藻 屬（36.17%，40.05%，35.14%）。由于對照組3 個平行處于自然條件下，環(huán)境因子干擾，其對浮游植物演替不顯著，導(dǎo)致浮游植物的內(nèi)部競爭更為明顯［18］。因此，對照組的3 個平行組優(yōu)勢種不一致，A1與A3均為微囊藻屬（40.67%，38.50%），色球藻屬（20.67%，19.16%）；A2為 微 囊 藻 屬（42.58%）、小 球 藻 屬（30.61%）。

表3 相同條件各平行試驗組藻類演替規(guī)律比較

2）相同環(huán)境條件下藻類群落相似性比較。由相同環(huán)境條件Jaccard 種類相似性指數(shù)變化（圖7）可以看出，對照組、溫度組和光照組的初始浮游植物相似性指數(shù)分別在0.56~0.71、0.36~0.50、0.43~0.57，其平均值分別為0.62±0.08、0.68±0.16、0.57±0.12。在浮游植物達到峰值時，浮游植物相似性指數(shù)介于0.50~0.83，浮游植物群落達到中等相似水平。5 月26 日浮游植物演替后期，各試驗組的浮游植物相似性指數(shù)在0.67~1.00，對照組、溫度組和光照組的種類相似性平均值分別為0.78±0.05、0.91±0.08、0.88±0.06，達到中等以上相似水平。

圖7 相同環(huán)境條件Jaccard 種類相似性指數(shù)變化

3）藻類的物種豐富度及多樣性指數(shù)。相同環(huán)境下，平行組的藻類多樣性指數(shù)無顯著差異（ANOVA，P>0.05）。相同環(huán)境下各水框中浮游植物群落的Shannon-Winener 指數(shù)與Marglef 豐富度指數(shù)（圖8、圖9）隨時間的變化規(guī)律相似。各平行試驗組藻類多樣性指數(shù)呈相同的變化趨勢，總體上表現(xiàn)為先減小后增大的變化規(guī)律。光照組、溫度組和對照組分別為0.50~2.07、0.09~1.83、0.23~2.22，其中光照組在5 月8 日多樣性指數(shù)最小，在5 月18—26 日趨于穩(wěn)定；溫度組在5 月10 日多樣性指數(shù)最小，在5 月16—26 日浮游植物多樣性指數(shù)趨于穩(wěn)定；對照組A1與A2的多樣性指數(shù)呈先增大后減小再增大的變化規(guī)律，A3表現(xiàn)為先減小后增大的變化趨勢。

圖8 相同條件下Shannon-Winener 多樣性指數(shù)變化

圖9 相同條件下Margalef豐富度變化

3 討論

3.1 環(huán)境因子對浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響

試驗期間，各試驗組水體處于富營養(yǎng)化水平（TN>0.2 mg/L，TP>0.02 mg/L）。鑒于浮游植物自身含有營養(yǎng)鹽，氮、磷、營養(yǎng)鹽含量與浮游植物生物量的變化有很強的自相關(guān)性，并且各試驗組水體為富營養(yǎng)化水體，因此營養(yǎng)鹽對各試驗組浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的影響不是主要因素，驅(qū)動浮游植物群落改變的主要外界因素是溫度和光照［27］。

浮游植物群落演替表征為生境變化下，不同浮游植物隨時間的變化呈相互取代，是自然界發(fā)生且可辨識的［28］。在富營養(yǎng)化水體中，浮游植物生物量的增加將導(dǎo)致其群落多樣性的下降［29，30］。浮游植物在適宜的生境下往往具有較高的生長速率，從而生物量能在充足的時間內(nèi)得到積累而形成優(yōu)勢；不適浮游植物的生境將因其生長速率受到抑制，在此生境下不具備優(yōu)勢，而使其被其他浮游植物所取代［10］。在不同環(huán)境下3 個試驗組的浮游植物生物量在不同時間節(jié)點達到峰值，并且其藻類生物量大小相差較大。光照組最先達到峰值，溫度組次之，對照組最后達到峰值。在浮游植物生物量達到最大時，光照組的優(yōu)勢種演替為小環(huán)藻，溫度組的優(yōu)勢種演替為衣藻，對照組的優(yōu)勢種演替為微囊藻。在試驗后期，光照組的優(yōu)勢種均為小環(huán)藻；溫度組的優(yōu)勢種均為衣藻；對照組光熱條件較差，浮游植物的生長受到光熱條件限制較為明顯，具有低光強的微囊藻、小球藻以及色球藻在該生境條件下具備生存優(yōu)勢，在試驗期間演替為優(yōu)勢種。但是當外界環(huán)境因子對浮游植物演替不顯著時，浮游植物的內(nèi)部競爭更為明顯［18］。導(dǎo)致其3 個平行的優(yōu)勢種不一致，A1與A3組為微囊藻、色球藻；A2組為微囊藻、小球藻。不同環(huán)境條件下Jaccard 種類多樣性指數(shù)達到中等不相似水平，Margelef 豐富度指數(shù)與Shannon-Winener 多樣性指數(shù)隨時間的變化呈顯著差異（ANOVA，P<0.05）。由此可見，不同環(huán)境條件下浮游植物群落演替表現(xiàn)為趨異性。

在相同環(huán)境下，組間浮游植物演替具有相似的變化趨勢，浮游植物群落的構(gòu)建表現(xiàn)為趨同性。3個試驗組的浮游植物生物量均在同一天達到峰值，其生物量較接近。Jaccard 種類相似性達到中等以上相似，Margelef 豐富度指數(shù)與Shannon-Winener 多樣性指數(shù)（ANOVA，P>0.05）隨時間的變化無顯著差異。根據(jù)以上比較可以看出，外界的環(huán)境因子對浮游植物群落演替的驅(qū)動力較大。

3.2 基于生態(tài)學(xué)理論辨析三峽水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替驅(qū)動力因素

水生環(huán)境浮游植物生物量和群落結(jié)構(gòu)的改變?nèi)Q于物理（水文，水動力條件）、化學(xué)（營養(yǎng)鹽）以及生物因素（浮游動物捕食作用，浮游植物內(nèi)部競爭）的相互作用［10，31-33］。不同湖庫的浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替因素有所區(qū)別，有研究表明，水溫、光輻射強度以及營養(yǎng)鹽濃度是淺水湖泊產(chǎn)生群落結(jié)構(gòu)演替的主導(dǎo)因子［34，35］。對于深水型水庫的調(diào)查結(jié)果顯示，水體下光熱結(jié)構(gòu)（光照和水體層化模式）、水體滯留時間、外源營養(yǎng)鹽輸入等環(huán)境因子的改變導(dǎo)致浮游植物群落結(jié)構(gòu)的演替［36，37］。三峽水庫的特殊水動力學(xué)造成了支流水生生境的改變，有研究表明，水位波動、水溫、光熱結(jié)構(gòu)和水體穩(wěn)定系數(shù)是改變?nèi)龒{水庫支流浮游植物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因素［38-41］。三峽水庫支流的浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替的驅(qū)動力主要是外界的環(huán)境因子。

根據(jù)“生態(tài)學(xué)理論”，Reynolds［10］認為浮游植物生境特征與物質(zhì)、能量的供給相關(guān)，物質(zhì)供給主要為浮游植物對水體營養(yǎng)鹽的利用程度，能量供給則為溫度和光照2 個方面。在穩(wěn)定的環(huán)境中，水體中的浮游植物群落會相互競爭，導(dǎo)致群落多樣性下降，生物量達到最大，演替速率達到最低。對于外界環(huán)境條件影響較大的光照組和溫度組生物量相繼達到峰值，此時的群落多樣性指數(shù)達到最低值。

4 結(jié)論

不同外界環(huán)境條件下，光照組浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替速率最快，相比于溫度組和對照組，其生物量具有明顯的升高趨勢，光照條件對浮游植物群落演替的驅(qū)動更為顯著。 不同試驗組的優(yōu)勢種呈現(xiàn)出一定的差異性。浮游植物在生物量達到峰值時，光照組的群落結(jié)構(gòu)以小環(huán)藻占優(yōu)，溫度組的優(yōu)勢種為衣藻和小球藻，對照組的優(yōu)勢種為微囊藻和色球藻，在外界環(huán)境因子影響較為顯著時，浮游植物群落結(jié)構(gòu)向同一方向演替。