戴云山自然保護區(qū)羅浮栲的蛀干天牛種類及為害特征

陳正浩, 唐縉涵, 徐建國, 賴鐘俊, 陳 斌, 梁光紅

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002；2.戴云山國家級自然保護區(qū)管理局，福建 泉州 362500)

戴云山國家級自然保護區(qū)地處亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，植被覆蓋率高達94.1%[1]，為眾多生物提供了絕佳的棲息環(huán)境，是福建省一座天然的綠色寶庫。羅浮栲[Castanopsisfaberi(Hance, 1884)]是戴云山自然保護區(qū)的優(yōu)勢樹種[2]，構(gòu)成獨特的森林景觀，對該保護區(qū)的自然生態(tài)具有重要意義[2-3]。近年來，該保護區(qū)內(nèi)羅浮栲陸續(xù)出現(xiàn)枯死現(xiàn)象，受害羅浮栲輕者側(cè)枝衰弱黃化，重者倒伏、風(fēng)折，甚至整株枯死，且發(fā)生程度日益加劇[4-6]。前人對該保護區(qū)內(nèi)羅浮栲枯死木進行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)了紅腹柄天牛(Aphrodisiumfaldermanniirufiventris) 和后刺擬棘天牛(Neacanistaretrospinosa)2種蛀干害蟲。其中，對紅腹柄天牛的研究較多，包括生物學(xué)特性[4]與防治方法[5]、造成受害羅浮栲植株可溶性糖[7]和黃酮[8]含量的變化以及與寄主樹種的關(guān)系[9]等；另外，已篩選出可用于防治后刺擬棘天牛的綠僵菌菌株[6]。

近年來，筆者初步調(diào)查發(fā)現(xiàn)戴云山自然保護區(qū)羅浮栲林中仍有較為嚴重的枯死現(xiàn)象存在，并在枯死木中發(fā)現(xiàn)了不同大小及特征的天牛羽化孔和蛀道，林間亦可捕獲到其他種類的天牛害蟲。由于純林相較于混交林更有利于害蟲的繁殖和擴散[10]，該保護區(qū)內(nèi)羅浮栲近純林可能面臨害蟲的爆發(fā)。為此，本研究對戴云山國家級自然保護區(qū)內(nèi)羅浮栲群落展開調(diào)查，重點調(diào)查蛀干害蟲的種類、數(shù)量、為害特征和生物學(xué)特性，以期為羅浮栲天牛類蛀干害蟲的防治提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地概況

福建省德化縣戴云山自然保護區(qū)(118°05′22″～118°20′15″E，25°38′07″～25°43′40″N)海拔1 100～1 300 m，年均氣溫15.6～18.5 ℃，年平均降水量1 700～2 000 mm，年均相對濕度在80%以上，年均霧日達220 d[2]。2019年3月至2021年10月，本研究對該保護區(qū)內(nèi)羅浮栲群落進行調(diào)查，調(diào)查區(qū)域海拔1 220～1 275 m，面積約53.3 hm2。

1.2 調(diào)查及取樣方法

1.2.1 林分被害特征調(diào)查 使用無人機(Dji Mavic Air 2)對調(diào)查區(qū)域進行圖像采集，以便初步掌握調(diào)查區(qū)域的受害程度；同時使用望遠鏡(FORESTER 8×42)和單反相機(Canon EOS 77D)對目標(biāo)樹進行觀察和拍攝?？刂茻o人機在待觀察的目標(biāo)樹正上方(5～10 m)懸停并拍攝，獲取精確定位及圖像，初步確認樹種及樹冠受害程度。

1.2.2 單株被害特征調(diào)查 伐倒典型的受害羅浮栲植株，使用游標(biāo)卡尺(0.1 mm)測量不同天牛羽化孔直徑。挑選蛀孔明顯或附有新鮮木屑或散布蟲糞的部位，將主干和側(cè)枝截取為約40 cm的段木，并在橫向、縱向和切向再次劈開，觀察并記錄天牛幼蟲危害狀。重點觀察蛀道形狀和位置，測量蛀道直徑，拍攝相關(guān)照片。

1.2.3 成蟲采集與觀察 在林間不定期地觀察和尋找羅浮栲主干、側(cè)枝上的羽化孔，捕獲停留在主干、側(cè)枝及小枝上的成蟲，置于體積分數(shù)為75%酒精內(nèi)保存帶回，制成干制標(biāo)本。在林間設(shè)置6個不銹鋼金屬網(wǎng)籠(長×寬×高：120 cm×120 cm×180 cm)。分別隨機選取5株枯死樹和半枯死樹，將主干、側(cè)枝和小枝截為約80 cm的樹段，交叉疊放于金屬網(wǎng)籠內(nèi)。每隔15 d觀察并收集籠內(nèi)羽化的天牛成蟲，記錄種類、數(shù)量，置于75%酒精內(nèi)保存帶回，制成干制標(biāo)本。

1.2.4 成蟲形態(tài)差異比較 觀察所采集天牛的體型、體色、觸角、前胸背板和足等部位的形態(tài)特征，并對一些關(guān)鍵部位拍攝照片進行比較。使用相機搭配微距鏡頭(Laowa 100 mm Macro 2×)及體視立體攝影顯微鏡(Leica M205 C)拍照，用LAS V4.10、Zerene Stacker V17(33)和Image J V1.8.0軟件處理照片。

2 結(jié)果與分析

2.1 羅浮栲林分受害特征

調(diào)查區(qū)域內(nèi)共發(fā)現(xiàn)羅浮栲枯死木234株、枯黃木293株，區(qū)域受害面積約18%。黃化或枯死植株呈現(xiàn)典型的零星分布狀態(tài)，具有明顯的隨機性，符合天牛類害蟲的危害習(xí)性(圖1D，示部分區(qū)域)。羅浮栲植株受害初期表現(xiàn)為少數(shù)側(cè)枝葉色逐漸黃化、枝葉變疏(圖1A)，此后葉色進一步加深，直到葉片全部脫落；同時，附近轉(zhuǎn)黃側(cè)枝逐步增多、加重，直到整株黃化(圖1B)，約6個月后小枝、側(cè)枝開始腐爛、風(fēng)折，林間出現(xiàn)明顯天窗(圖1C)。在無人機影像中，可區(qū)分出健康、枯黃和枯死的樹木(圖1E、1F、1G)，為后續(xù)踏查提供了便利。

A-C為地面踏查視角； D-G為無人機視角。標(biāo)尺僅適用于圖1D。

2.2 羅浮栲單株受害特征

伐倒受害植株后，發(fā)現(xiàn)主干零散分布羽化孔，羽化孔外部干凈或留有少量粉狀蛀屑；同一植株存在不同孔徑的羽化孔(圖2A)。進一步剖查發(fā)現(xiàn),主干的樹皮上存有刻槽，剝開樹皮可見對應(yīng)(圖2B)但不同大小的(圖2C)侵入孔。樹干及枝條中可見特征不同的幼蟲(圖2D)，也可見蛀食韌皮部所形成的不規(guī)則扁平蛀道(圖2E)?？v向劈開后，主干和側(cè)枝均可見縱向不規(guī)則的條形蛀道，側(cè)枝可見其蛀至髓心(圖2F)；個別主干可見環(huán)繞的橫向蛀孔(圖2G)，但僅蛀入邊材，未見其蛀入心材。另外，可見形狀與大小不同的蛹室(圖2H)。橫向劈開后可見縱向(圖2I1)、旋切(圖2I2)的蛀道。由上可見，受害林分符合多種天牛復(fù)合為害特征。因此，推測存在多種蛀干天牛害蟲，且多種天?？赡転楹ν恢陿?，這與后續(xù)觀察結(jié)果相吻合。

A.羽化孔；B.產(chǎn)卵器形成的刻槽及對應(yīng)的侵入孔；C.侵入孔；D.幼蟲；E.不規(guī)則的扁平蛀道；F.蛀至髓心的縱向蛀道；G.橫向蛀道；H.蛹室；I.縱向與旋切狀的蛀道。

2.3 羅浮栲蛀干天牛種類及其為害特征

2019—2021年，在所調(diào)查羅浮栲林分中通過林間采集和設(shè)置收蟲網(wǎng)籠共采集到4種天牛。經(jīng)鑒定，分別為后刺擬棘天牛[N.retrospinosa(Tippmann, 1955)]、紫緣長綠天牛[Chloridolumlameeri(Pic, 1900)]、紅腹柄天牛[A.faldermanniirufiventris(Gressit, 1940)]和皺綠柄天牛[A.gibbicolle(White, 1853)]。從種群組成來看，后刺擬棘天牛的種群數(shù)量最大，共采集374頭；紫緣長綠天牛次之，共采集41頭；紅腹柄天牛35頭；皺綠柄天牛數(shù)量最少，共采集12頭。4種天牛在形態(tài)學(xué)上存在顯著差異，可明確區(qū)分。

2.3.1 后刺擬棘天牛 屬天牛科(Cerambycidae)溝脛天牛亞科(Lamiinae)長角天牛族(Acanthocinini)擬棘天牛屬(Neacanista)。分布于中國福建(武夷山、泉州、龍巖)、廣西(來賓)和老撾川壙[11-13]。寄主為殼斗科錐屬植物。成蟲體小型，土色或深棕色；觸角柄節(jié)達前胸后緣(圖3A、3B)；前胸背板被白色、桔色絨毛，具黑刻點，前胸側(cè)刺突位于兩側(cè)中部，尖刺向后呈魚鰭狀(圖3C)；小盾片不明顯(圖3D)；鞘翅具大量黑色刻點，每片鞘翅各有4條橘黃色縱線；鞘翅內(nèi)端角凸出，外端角具尖刺；股節(jié)棕色，脛節(jié)、跗節(jié)黑色；腹面灰色(圖3B)。

A.背面觀；B.側(cè)面觀；C.前胸背板；D.小盾片及鞘翅前部。

本調(diào)查中，該天牛蟲口密度最大，共采集374頭，占比81.1%，但危害程度較2015年有所減弱[6]。每年4月—11月可見成蟲；成蟲個體大小差異不明顯，羽化孔近圓形，直徑為4.7～5.6 mm。幼蟲蛀食韌皮部形成不規(guī)則扁平蛀道，蛀食木質(zhì)部形成較短的條狀不規(guī)則蛀道，并可與其他天牛幼蟲共同蛀食邊材。

2.3.2 紫緣長綠天牛 屬天?？?Cerambycidae)天牛亞科(Cerambycinae)綠天牛族(Callichromini)長綠天牛屬(Chloridolum)。分布較廣，國內(nèi)在華中、華南和西南地區(qū)均有分布，已報道的詳細分布地區(qū)有所差異，寄主以殼斗科植物為主[13-16]。成蟲具較強訪花習(xí)性[17]。成蟲體小至中型，狹長；觸角略長于體長，柄節(jié)端部膨大，表面密布刻點(圖4A、4B)；前胸背板長大于寬，前后緣具橫波紋，前胸中區(qū)紅銅色，兩側(cè)金屬藍色，兩側(cè)刺突較小(圖4C)；小盾片較小，三角形，具刻紋(圖4D)；鞘翅綠偏藍色或黃色，兩側(cè)有淡紅青銅色寬闊條紋；鞘翅薄，末端圓；足紫藍色；腹面藍綠色，被灰白色絨毛(圖4B)。

A.背面觀；B.側(cè)面觀；C.前胸背板；D.小盾片及鞘翅前部。

本調(diào)查中，該天牛蟲口密度較少，共采集41頭，占比8.8%。每年5月—7月可見成蟲，多同期羽化，狹小空間中有互相咬食現(xiàn)象；成蟲個體大小略有差異，羽化孔近圓形，直徑為3.1～4.2 mm。低齡幼蟲于較細側(cè)枝上多見，并逐步蛀向主干?？捎谥鞲刹课粰M向蛀食，旋切木質(zhì)部，導(dǎo)致水分供應(yīng)阻斷，樹木上半部枯黃；但未見有與其他天牛共同蛀食的特性。

2.3.3 紅腹柄天牛 屬天?？?Cerambycidae)天牛亞科(Cerambycinae)綠天牛族(Callichromini)柄天牛屬(Aphrodisium)。分布于中國福建、四川、廣西和云南等地，寄主以殼斗科、蕈樹科植物為主[4-5,9，18]。成蟲體大型，略扁；觸角柄節(jié)頂端外角有齒狀突起，第4節(jié)略短于第3節(jié)，第5節(jié)以后各節(jié)漸寬(圖5A、5B)；前胸背板近六邊形，兩側(cè)刺突較銳，正中具一橫脊；背板顏色或有所變化，四周琥珀色，中央或有金藍色，具釉瓷光澤(圖5C)；小盾片三角形，表面略下陷，中央有縱溝，具細刻點(圖5D)；鞘翅金藍色，除中縫及外側(cè)緣黃褐色外，中央縱貫1條藍黑色縱條，向翅端漸狹；鞘翅末端狹圓，密被細皺紋；股節(jié)、脛節(jié)藏藍，具光澤，跗節(jié)黃褐色；腹面黃色(圖5B)。

A.背面觀；B.側(cè)面觀；C.前胸背板；D.小盾片及鞘翅前部。

本調(diào)查中，該天牛密度較少，共采集35頭，占比7.5%，危害程度較20年前顯著減弱[4-5]。每年4月—9月可見成蟲；成蟲個體大小差異明顯，雌蟲體型顯著大于雄蟲；羽化孔扁圓形，寬端6.9～11.2 mm。低齡幼蟲于韌皮部蛀食，高齡由韌皮部傾斜蛀入木質(zhì)部，于木質(zhì)部向下或向上縱向蛀食，形成不規(guī)則條形蛀道；于側(cè)枝可蛀入髓心，于主干不蛀入心材；可與其他天牛共同蛀食，但多存在于主干下部。

2.3.4 皺綠柄天牛 屬天?？?Cerambycidae)天牛亞科(Cerambycinae)綠天牛族(Callichromini)柄天牛屬(Aphrodisium)，與紅腹柄天牛為同屬近緣種。該種分布較廣，寄主以殼斗科植物為主[19-22]。成蟲體中至大型，整體呈深綠色；雄蟲觸角長于身體(圖6A、6B)，雌蟲觸角與體長相等或略短；前胸背板暗金綠色，具橫脊紋，前、后緣被濃毛，具橫溝；前胸背板兩側(cè)刺突較鈍，背面中部具2對環(huán)狀皺紋(圖6C)；小盾片三角形，表面平滑，中央下凹，具細刻點(圖6D)；鞘翅深綠色，略帶金色，隱見1～3條縱脊線；前足股節(jié)膨大明顯且呈暗紅色，其余藍黑色；腹面灰綠色或藍綠色，被銀灰色絨毛(圖6B)。

A.背面觀；B.側(cè)面觀；C.前胸背板；D.小盾片及鞘翅前部。

調(diào)查中，該天牛捕獲數(shù)量較少，共采集12頭，占比2.6%，但單株為害嚴重。每年5月—6月可見成蟲，成蟲個體大小差異不明顯，羽化孔扁圓形，寬端7.3～8.2 mm。幼蟲的為害特點與紅腹柄天牛大致相似，但高齡幼蟲旋切木質(zhì)部進行蛀食；幼蟲未見有與其他天牛共同蛀食的特性。

3 討論與結(jié)論

本調(diào)查發(fā)現(xiàn)，戴云山自然保護區(qū)內(nèi)羅浮栲林分存在4種蛀干天牛，分別為后刺擬棘天牛、紫緣長綠天牛、紅腹柄天牛和皺綠柄天牛。后刺擬棘天牛的種群數(shù)量最大，占比最高，是優(yōu)勢種群；其他天牛種群數(shù)量較小，占比較低。4種天牛在外部形態(tài)特征上存在明顯差異。其中，后刺擬棘天牛體型最小、土灰色，其余3種體色艷麗并具金屬光澤，易于辨認；紫緣長綠天牛體型較小、身體狹長，與其他3種也存在較大差異；紅腹柄天牛與皺綠柄天牛體型相近，但紅腹柄天牛前胸背板帶有鮮亮的橙紅色，皺綠柄天牛為深綠色；紅腹柄天牛的跗節(jié)為黃色，皺綠柄天牛的跗節(jié)為藍黑色，可輕易辨認。在為害特征上，紅腹柄天牛與皺綠柄天牛成蟲的羽化孔為較大的橢圓形，紅腹柄天牛雌蟲羽化孔相對更大，寬端可達11.2 mm；二者幼蟲可于木質(zhì)部留下較長、較粗的縱向條狀蛀道，且皺綠柄天牛的高齡幼蟲存在旋切木質(zhì)部現(xiàn)象，可發(fā)現(xiàn)橫向蛀孔。后刺擬棘天牛與紫緣長綠天牛的成蟲羽化孔近圓形，較小，均在4～5 mm左右；二者幼蟲體型上，紫緣長綠天牛更為細長；紫緣長綠天牛高齡幼蟲可于木質(zhì)部旋切蛀食，后刺擬棘天牛低齡幼蟲常于韌皮部形成不規(guī)則扁平蛀道。

本調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，戴云山自然保護區(qū)羅浮栲林分的受害情況較之前有所變化。經(jīng)過多年防治，紅腹柄天牛種群數(shù)量及危害程度相較本世紀(jì)初顯著下降[4-5,7-9]，防治效果顯著。紫緣長綠天牛和皺綠柄天牛是該保護區(qū)新發(fā)現(xiàn)的為害羅浮栲蛀干害蟲，目前種群數(shù)量較小，但蛀食的危害性較大，建議進一步觀察。據(jù)前人記載，后刺擬棘天牛僅在福建武夷山和龍巖兩地有分布[11]，但隨后在德化地區(qū)發(fā)現(xiàn)并呈爆發(fā)態(tài)勢[6,12]。本調(diào)查表明，近幾年后刺擬棘天牛種群數(shù)量呈下降趨勢，但考慮其可與紅腹柄天牛共同為害羅浮栲，也應(yīng)視為后續(xù)重點觀測的對象。

鑒于上述天牛主要為害羅浮栲且常發(fā)于重點生態(tài)區(qū)內(nèi)，不建議持續(xù)采用化學(xué)防治手段?；旖涣值臉浞N組成及比例對天牛種群數(shù)量的變化有顯著影響[23],建議進行一定程度的林分改造，此外可采用花絨寄甲(Dastarcushelophoroides)、腫腿蜂(Sclerodermusharmandi)、白僵菌(Beauveriabassiana)和綠僵菌(Metarhiziumanisopliae)等生物防治措施，也可將天牛性信息素成分的相關(guān)研究應(yīng)用到天牛誘殺、捕殺上，逐漸降低害蟲種群數(shù)量，重建新的生態(tài)平衡。