水生蔬菜答農(nóng)民問（56）：菱角植株有哪些主要特征特性？

劉義滿 王愛新 魏玉翔 宋先銀 劉金平 彭鳴

劉義滿,武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院,武漢市洪山區(qū)白沙洲大道173號,430065

王愛新,魏玉翔,武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院

宋先銀,劉金平,武漢市新洲區(qū)果茶技術(shù)服務(wù)站

彭鳴,武漢市新洲區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局

菱角（Trapa natans L.）是一年生水生浮葉植物中比較特殊的一種植物，其主要特點是能形成堅果，自然越冬留種形態(tài)亦為堅果，而同為水生浮葉植物的芡實、莼菜、王蓮、水鱉草、莕菜等植物自然越冬留種形式為種子。菱角的開花結(jié)實、種子萌發(fā)習(xí)性皆比較獨特，其繁茂的不定根系統(tǒng)在生長發(fā)育過程中具有重要作用。了解菱角植株結(jié)構(gòu)特征和生長發(fā)育習(xí)性，對栽培利用及良種繁育具有重要指導(dǎo)意義。這里重點介紹與栽培和良種繁育具有重要相關(guān)性的菱角植株結(jié)構(gòu)特征及生長發(fā)育習(xí)性。

1 菱角花器結(jié)構(gòu)及開花結(jié)實

1.1 菱角花、果基本結(jié)構(gòu)

菱角花為兩性花，較小，具有短花柄，單生于葉腋，自下而上順序發(fā)生，水面開花；萼片宿存或早落，基部與子房基部合生，裂片4枚，排成2輪，其中2片或4片膨大成果角，有的類型萼片部分或全部退化；花瓣4枚，排成1輪，白色或帶淡紫色；雄蕊4枚，雌蕊1枚；子房2室，每室1個胚珠，但通常只有1枚胚珠發(fā)育，形成單子房單種子果實。

菱角種子有2枚大小差異極大的子葉，其中大子葉充滿果實，小子葉鱗片狀，長度數(shù)毫米。果實在水中成熟，不開裂，果頂具果喙，果喙為萌發(fā)孔；果實內(nèi)的胚芽、胚根、胚莖共同構(gòu)成錐狀體。每個果實具刺狀果角2個或4個，少部分類型無果角[1]。果實上的刺狀果角具有倒刺，不僅在果實成熟脫落沉底后易于錨定底泥中，而且易于附著在植株、動物或其他物體上傳播（部分品種類型無果角，或果角鈍尖、無倒刺，從植物本身適應(yīng)性而言應(yīng)該是一種“退化”）。菱角果實外有一層肉質(zhì)外果皮，外果皮存在時期短，腐爛分解后露出木質(zhì)化的堅硬內(nèi)果皮，被稱為“倒圓錐形核果”（turbinate drupe）或“堅果”（nut）。成熟堅果比重約為水的1.2倍，自然狀態(tài)下脫離母體后即可沉入水底[2]。

1.2 菱角開花結(jié)果特性

就菱角花器結(jié)構(gòu)而言，其雄蕊花藥大多高于雌蕊柱頭，利于同一花內(nèi)自花授粉。李雙梅等[3]在武漢地區(qū)觀察，菱角晝夜均可開花，但不同品種類型開花高峰期不同。其中，漢川紅菱、孝感紅菱、汈汊湖紅菱等栽培菱大部分在11：00～20：00開花，來自湖北梁子湖、安徽巢湖及東北的野生菱大部分在5：00～14：00開花，完成授粉后花柄彎曲入水，果實在水中生長發(fā)育。測定結(jié)果表明，菱角雄蕊長0.68～0.90 cm（其中花藥長0.17～0.19 cm、花絲長0.62～0.78 cm），雌蕊長0.44～0.55 cm，雄蕊花藥明顯高于雌蕊柱頭（圖1）；菱角花朵自然授粉結(jié)實率85.7%，不去雄套袋結(jié)實率80.9%，去雄套袋結(jié)實率21.1%（據(jù)此推測菱角存在無融合生殖現(xiàn)象），去雄不套袋結(jié)實率25.0%。李雙梅等[3]根據(jù)試驗結(jié)果估算，菱角花朵的自花授粉結(jié)實率為59.8%，異花授粉結(jié)實率4.8%。如果以果實數(shù)為基數(shù)估算，則由異花授粉產(chǎn)生的果實約占5.6%。依據(jù)該結(jié)果，在菱角良種繁育過程中，不同品種之間沒有必要采用遠(yuǎn)距離隔離。但是，目前關(guān)于菱角良種繁育過程中不同品種之間適宜的空間隔離距離，缺乏試驗研究數(shù)據(jù)。與旱生植物相比，菱角生境地勢低，其花出水開放，分布在水體表面，基本為平面分布，且往往低于斜伸出水面的菱盤葉片，受風(fēng)、昆蟲等花粉傳媒影響較小。參考其他具有類似異化授粉率的作物數(shù)據(jù)，菱角良種繁育時不同品種之間的空間隔離距離可以較小，建議50～100 m。

圖1 菱角花：雄蕊4枚、雌蕊1枚，雄蕊花藥高于雌蕊柱頭，利于自花授粉

1.3 菱角果實顏色和果實形態(tài)變異

菱角果實顏色、果角數(shù)量及形態(tài)等性狀，是品種類型劃分的主要依據(jù)。果實顏色指外果皮的顏色，不同品種類型果實顏色差異很大，存在淡綠、綠、粉紅、紅、淺紫、紫等不同顏色；同一品種類型中有時也出現(xiàn)不同顏色的果實。

果角數(shù)在不同品種類型間存在明顯差異，但同一個品種類型內(nèi)的果角數(shù)則較為穩(wěn)定，只是偶爾出現(xiàn)變異。菱角品種類型間的果角形狀、形態(tài)則常有較大變化，即便同一植株上的果實也可能存在較大變化。李雙梅等[4]對湖北梁子湖野菱（四角菱類型）和嘉魚菱-1（二角菱類型）的調(diào)查結(jié)果表明，同一品種類型內(nèi)不同植株之間的果角數(shù)均無變化。但是，同一品種類型內(nèi)不同植株之間、同一植株的不同果實之間，果角形態(tài)皆有變化。將果角形態(tài)根據(jù)銳尖果角數(shù)、銳尖果角位置、肩角姿態(tài)、腰角姿態(tài)等性狀（圖2）分類統(tǒng)計，以親代材料為標(biāo)準(zhǔn)，結(jié)果二角菱類型的銳尖果角數(shù)（有2、1、0共3種）變異率3.0%，肩角姿態(tài)（有下彎、斜上伸、平伸共3種姿態(tài)）變異率36.9%，果實形態(tài)類型變異率36.9%；四角菱類型的銳尖果角數(shù)（有4、3、2、1、0共5種）變異率26.5%，銳尖果角部位（二角菱類型只有肩角，四角菱類型銳尖果角位置在肩角和腰角位置分布）變異率26.5%，肩角姿態(tài)（有斜上伸、平伸、下彎3種姿態(tài)）變異率0.7%，腰角姿態(tài)（四角菱具有腰角，有斜下伸、平伸、上彎共3種姿態(tài)）變異率18.6%，果實類型變異率42.5%。

生產(chǎn)栽培中，菱角果角數(shù)變化較為明顯的典型品種為無角的南湖菱（又名無角菱、和尚菱、元寶菱、圓菱、團角菱、餛飩菱等）。2004-2005年，詹麗娟等[5]對浙江嘉興市3個村種植的菱角進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果顯示南湖菱果實退化率達(dá)20%～37%，退化果中以兩角果居多，其次為四角果，再次為畸形果。而且，退化果實的單果質(zhì)量、單果果肉質(zhì)量、可食率以及可滴定酸、VC、可溶性蛋白、可溶性總糖、還原糖、蔗糖和淀粉等營養(yǎng)成分含量均低于正常果實。分析導(dǎo)致果實退化的可能原因包括選種不嚴(yán)格、生物學(xué)混雜（與其他品種或野菱雜交）、氣候因素（如夏季35℃以上高溫）、植株營養(yǎng)失調(diào)、病毒感染及重金屬污染等。有學(xué)者認(rèn)為，南湖菱是二角菱的變異體，二者親緣關(guān)系最密切。但丁炳揚等[6]對花粉形態(tài)特征進(jìn)行比較認(rèn)為，南湖菱與二角菱區(qū)別較大，但與四角菱很相似。

圖2 菱角果角

菱角果實大小變異亦很大，總體而言，栽培品種果實明顯大于野生類型。王月豐等[7]調(diào)查江蘇、浙江、安徽、湖北、河北、廣東等地的四角菱、二角菱、烏菱、南湖菱等栽培品種類型，共10個居群，結(jié)果果體高度（平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差）為（24.2±11.51）～（30.9±4.89）mm，變異率16%。而且，栽培品種類型的果體高度顯著大于細(xì)果野菱和其他野菱居群（共21個）；果體寬度（平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差）為（29.6±1.83）～（46.3±7.69）mm，變異大小和方向與果體高度十分一致，相關(guān)系數(shù)0.863，差異達(dá)極顯著水平。就單果質(zhì)量而言，栽培菱角品種之間亦有較大差異，如產(chǎn)于江蘇吳江、蘇州等地的小白菱為7～8 g，而大青菱可達(dá)30 g。一般菱角品種單果質(zhì)量介于10～25 g。

在良種繁育過程中，對于果角數(shù)、果實顏色、果角形態(tài)、果實形狀、果實大小等變異，首先要區(qū)分是遺傳原因產(chǎn)生的不同基因型變異，還是同一類基因型植株在生長發(fā)育過程中受環(huán)境因素影響所產(chǎn)生的變異。在排除遺傳變異的前提下，選留與親代母代果實性狀一致、具有品種典型特征的果實留種。

2 菱角種子萌發(fā)

2.1 菱角種子萌發(fā)對環(huán)境條件的要求

菱角能產(chǎn)生生理異型性種子（physiological heteromorphic seed），從植物本身適應(yīng)性角度而言，該機制可以防止極端不適條件導(dǎo)致的種群破壞。Cozza等[8]試驗結(jié)果顯示，第1年秋冬季采收的種子，如果第2年未能萌發(fā)，第3年仍然具有很高的發(fā)芽率。湖泊水體自然貯藏種子發(fā)芽率在50%～82%，而4℃低溫貯藏者可達(dá)100%。菱角部分種子的壽命長達(dá)10～12年[9～11]，這應(yīng)該也是菱角對環(huán)境適應(yīng)性的一種表現(xiàn)。

通常，菱角種子休眠期20～25天，自然條件下變化幅度10～30天。4℃低溫貯藏與自然湖泊水體貯藏的種子比較，休眠期縮短約10天。Kurihara等[12]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，菱角打破休眠、開始萌發(fā)的臨界溫度（threshold temperature）為8℃。Phartyal等[13]研究發(fā)現(xiàn)，新鮮成熟的菱角種子在生理上處于休眠狀態(tài)，通過9周的冷層積（cold stratification）可克服休眠。種子耐-14℃低溫，但出現(xiàn)下胚軸后則對-4℃低溫高度敏感。非休眠種子在多個試驗條件下（恒溫22℃、交變溫度14/6℃～30/22℃和30/10℃、光和暗、有氧和缺氧）均可發(fā)芽，發(fā)芽率75%～100%。其實，國際著名種子生物學(xué)家、植物生理學(xué)家、中山大學(xué)教授傅家瑞[14]先生早在1954年就指出，7～12℃低溫處理菱角，可以打破休眠，明顯提高發(fā)芽率和發(fā)芽速度，其中處理21天效果比處理14天的效果好，處理14天比處理8天（或7天）的效果好；不同品種發(fā)芽前對低溫的要求不同，如廣東地方品種紅菱（即廣州紅菱，別名五月菱，屬于二角菱，角平伸而肥短）對低溫要求不嚴(yán)格，要求低溫時期較短，即便不給予低溫，亦能緩慢完成種子胚胎發(fā)育過程，進(jìn)而萌發(fā)；而大頭菱（即七月菱，屬于二角菱，角下彎而尖長）對低溫要求相對較嚴(yán)，要求低溫時期較長。

一般情況下，春季水溫12℃及以上時，果喙（the bristle-bordered terminal pore of the fruit）開始腐爛，1個月內(nèi)種子開始萌發(fā)。適宜萌發(fā)溫度15～20℃，光周期對菱角種子萌發(fā)無顯著影響。在實驗室高溫條件下，發(fā)芽整齊、發(fā)芽時間短，但溫度對最終或最大發(fā)芽率沒有影響。試驗結(jié)果顯示，基質(zhì)pH值對菱角萌發(fā)和生長影響較大，其中pH值7.9～8.3時發(fā)芽最快，pH值4.2～5.2時發(fā)芽慢，pH值5.3～7.8時發(fā)芽最慢。然而，發(fā)芽2周后在較強堿性和較強酸性基質(zhì)中生長的幼苗死亡，但在中等酸性至中性基質(zhì)中生長的幼苗發(fā)育良好。菱角只能在淡水中生長，NaCl濃度超過0.1%時，種子無法發(fā)芽。菱角也不耐Ca（HCO3）2和Mg（HCO3）2。菱角屬于頑拗型種子，即使在相對濕度較高的情況下，種子對水分也非常敏感，一旦失水，則很快喪失活力[2，13]。自然條件下，水深10～30 cm時萌發(fā)率高，水深50 cm以上時萌發(fā)慢。

圖3 菱角種子萌發(fā)

2.2 菱角種子萌發(fā)過程

菱角種子發(fā)芽過程，觀察地區(qū)、發(fā)芽條件和品種資源材料不同，則觀察結(jié)果略有差異，但基本相同。傅家瑞[14]在廣州觀察，菱角種子萌發(fā)時，大子葉留在果殼內(nèi)，胚根和子葉下胚軸首先向上伸長，穿過果喙（芽孔）。2～3天后著生在子葉柄上的小子葉出現(xiàn)在果殼外，子葉柄露出。隨著小子葉長大，其內(nèi)側(cè)的胚芽開始發(fā)育出主芽和副芽。6～7天后，主芽發(fā)生嫩莖，之后副芽形成1～2個側(cè)莖。在莖的第1節(jié)上形成對生、線狀狹長的葉。8～9天后，子葉下胚軸處發(fā)生纖維狀不定根，在軸的一側(cè)排成列。近子葉柄的不定根具向地性，較長；遠(yuǎn)離子葉柄的不定根向地性不明顯，較短。之后，莖的每1節(jié)發(fā)生不定根。

丁炳揚等[15]在杭州觀察發(fā)現(xiàn)，種子萌發(fā)時，大子葉留存果實內(nèi)，小子葉連同胚根、胚芽被伸長的大子葉葉柄推出果實外。大子葉葉柄長1.8～20.5 cm，可塑性很大，而直徑一般小于2.0 mm。下胚軸和胚根長2.4～12.7 cm，可塑性大，懸浮于水中。胚根、小子葉和大子葉柄開始為黃白色，后呈綠色。大子葉停止伸長后，小子葉向上外展，幼芽開始萌發(fā)[16]。

Cozza等[8]和Esh等[9]觀察發(fā)現(xiàn)，菱角種子發(fā)芽時，白色胚根先通過果喙突出，第3天白色下胚軸變綠。之后，下胚根伸長，水較深時下胚軸亦較長。淺水環(huán)境中，弱光下的下胚軸即可變綠色。陽光直射時，有利于葉綠素形成。第7～8天，下胚軸上形成凸起（之后形成胚芽）。第9～12天，下胚軸上開始發(fā)生新根。第12～15天，形成初生芽。第15～25天，在胚根與初生芽交界處萌發(fā)向地性根，白色。馬來西亞博特拉大學(xué)（Universiti Putra Malaysia）的Ima等[17]利用從中國進(jìn)口的菱角種子進(jìn)行貯藏和發(fā)芽試驗，發(fā)芽容器內(nèi)水深15 cm，結(jié)果表明，塑料袋封口包裝、7℃貯藏6個月的種子活性（viability）和活力（vigorousity）均降低，發(fā)芽率僅2.82%；新鮮種子發(fā)芽率達(dá)71.19%。在25～26℃溫度及光照條件下，發(fā)芽過程可分為8個階段，即第1階段，浸水至第3天，露白，下胚軸露出果喙并隨即由白轉(zhuǎn)綠；第2階段，第4天，下胚軸伸長，彎曲呈螺旋狀；第3階段，第7～8天，胚芽露出，下胚軸上出現(xiàn)一凸起，并由凸起萌發(fā)處胚芽；第4階段，第8～9天，下胚軸上部發(fā)生側(cè)根，成一列排列；第5階段，第11～17天，頂芽（pioneer shoot）萌發(fā)，莖蔓伸長，同時相繼萌發(fā)第2和第3芽并伸長成莖蔓；第6階段，第12～21天，下胚軸下部發(fā)根，同時伸長，下胚軸下部根系向下呈正向地性生長，亦向不確定方向生長，并與莖部發(fā)生根系相互集結(jié)成束；第7階段，第12～25天，莖蔓形成葉片，浮葉出現(xiàn)；第8階段，第14～27天，幼苗期，植株出現(xiàn)發(fā)育完全葉片，形成浮器（氣囊狀膨大葉柄）和羽狀根（不定根）（圖3）。菱角種子萌發(fā)期變化幅度為8～17天，不同萌發(fā)階段之間間隔1～7天。不同溫度條件下，菱角育苗或幼苗生長發(fā)育進(jìn)程有所不同。

針對菱角發(fā)芽所需條件及相應(yīng)發(fā)芽進(jìn)程，生產(chǎn)栽培中宜采取相應(yīng)的管理措施。如廣州地區(qū)，紅菱萌發(fā)前對低溫要求不甚嚴(yán)格，可以在晚秋播種；而大頭菱對萌發(fā)前低溫要求相對嚴(yán)格，宜在冬、春季播種[14]。又如，菱角播種育苗過程中，從第5階段開始，幼苗進(jìn)入莖蔓生長期，是需要養(yǎng)分較多的時期，保障養(yǎng)分供應(yīng)可以促進(jìn)形成壯苗。良種繁育過程中，要注意防止往年存留泥底的其他品種種子萌發(fā)的成株導(dǎo)致生物學(xué)混雜。

3 菱角水中莖和不定根

3.1 菱角水中莖

菱角水中莖節(jié)間10～15個，長度可塑性很強，對水體深度適應(yīng)性強，能夠適應(yīng)5 m左右水深，菱角葉片形態(tài)變化大。丁炳揚等[15]觀察發(fā)現(xiàn)，沉水葉中，第1～4節(jié)線形，全緣，無柄；第5～8節(jié)線狀倒披針形或狹匙形，具疏鋸齒，有短柄；第9～12節(jié)匙形或長橢圓形，具疏鋸齒，有柄；第13～15節(jié)菱形，具鋸齒，有長柄。浮葉菱形或菱狀扁圓形，葉緣具粗或細(xì)鋸齒，葉柄長，且具有氣囊（浮囊）。菱角葉序亦變化較大，通常第1節(jié)對生，其余各節(jié)互生，至成年植株莖頂端葉蓮座狀密生，形成菱盤（rosette）。植株生長前期大約1.5天形成1片葉，植株旺盛生長期形成1片葉的時間不到1天。與果型較小植株相比，果型較大植株葉片形成速度快，單個菱盤葉數(shù)更多。果型較大植株的葉亦更大，一般大于15 cm2，有的為小果型植株葉的2～3倍。菱屬植物的幼苗期具有托葉。托葉長度小于l mm，鉆形，著生于葉柄基部兩側(cè)；成年期托葉長度近l cm，卵狀披針形，膜質(zhì)。在花果期，沉水葉全部脫落，僅存浮水葉[15，18]。生產(chǎn)上，可以利用菱角水中莖長度可塑性強的特點，充分利用不同深度的水體進(jìn)行菱角栽培。

據(jù)研究[2]，菱角植株最大葉面積指數(shù)和最大凈生產(chǎn)力與氮吸收呈正相關(guān)，而氮有助于葉柄和果實生物量的增加，莖和根生物量的減少。植株密度對菱角生長發(fā)育有多方面影響。調(diào)查顯示，每1 m2有5～15個菱盤的低密度區(qū)植株，比有100個菱盤的高密度區(qū)植株更大、更高產(chǎn)、壽命更長。低密度區(qū)的單株菱盤數(shù)是高密度區(qū)的5倍，生物量是高密度區(qū)的8～10倍。低密度種植繁殖能力更強，葉面積更大，生長季節(jié)內(nèi)菱盤幾乎沒有死亡，而高密度地塊的菱盤在整個生長季持續(xù)死亡。日本佐賀大學(xué)（Saga University）的Arima等[19]曾采用大果型（單果鮮質(zhì)量15～30 g，包括四角菱、二角菱及無角菱）、中果型（單果鮮質(zhì)量5～10 g，均為四角菱）和小果型（單果鮮質(zhì)量5 g以下，均為二角菱）菱角進(jìn)行種植比較試驗，結(jié)果表明，植株干質(zhì)量（包括地上和地下部分）為大果型和中果型大于600 g/m2，小果型300～500 g/m2；單位面積菱盤密度為大果型和中果型約30個/m2，小果型約60個/m2；單個菱盤結(jié)平均結(jié)果數(shù)大果型為2.4～2.8個，中果型為3.6～5.6個，小果型為4.4～7.8個。

生產(chǎn)上，根據(jù)不同的品種選擇適宜的種植密度是非常重要的。

3.2 菱角不定根

菱角胚根背地性生長，而且為有限生長，生長一段較短時期后即停止生長，懸浮水中，不直接入泥形成根系。菱角在整個生育期內(nèi)只形成不定根。菱角不定根發(fā)生部位有2處。

其一為下胚軸：不定根發(fā)生1列，纖維狀，較長，不分枝，具向地性，入泥，主要起固著吸收作用；其二為水中莖節(jié)部：節(jié)部不定根有2類，一類漂浮水中，曾被稱為“沉水絲狀器官”，有文獻(xiàn)描述為羽毛狀或纖維狀根狀物，稱為“漂浮根”“羽狀物”“同化根”“異形葉”等，但其本質(zhì)是根。在水中莖每個節(jié)上成對（稀2對）出現(xiàn)（節(jié)部葉柄兩側(cè)各有1條），其主軸長5～8 cm，主軸上輻射狀分布側(cè)根50～80條，多者170余條，不具向地性（圖4）。初為綠色，皮層細(xì)胞中含葉綠體及淀粉粒等貯藏物質(zhì)，兼具吸收、光合及貯藏功能。不定根的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素、葉綠素a/葉綠素b、凈光合速率、呼吸速率、光呼吸速率、類囊體膜PSI電子傳遞活性、類囊體膜PSⅡ電子傳遞活性等光合特性指標(biāo)值，為浮水葉的36.67%～72.51%，也說明其具一定的同化功能。隨著上部節(jié)位不斷產(chǎn)生新的不定根，基部不定根老化失去葉綠素，并最終死亡。另一類不定根發(fā)生于水中莖部分節(jié)位，無次生根，具有向地性，入泥生長，功能與下胚軸發(fā)生的不定根類似[15，18，20～25]。入泥的不定根顏色轉(zhuǎn)為淡紫或紫黑，卷曲生長，有增強植株固著、增加與土壤接觸面積的作用，亦有助于吸收土壤營養(yǎng)物質(zhì)[14，16]。

圖4 菱角水中莖上發(fā)生的不定根(漂浮水中，有側(cè)根，不具向地性，引自網(wǎng)絡(luò))

綜合而言，菱角不定根具有吸收、光合、貯藏及固定植株的功能。由于菱角不定根系統(tǒng)非常繁茂，其吸收養(yǎng)分作用非常重要。不僅能通過部分入泥的不定根從土壤中吸收養(yǎng)分，而且能通過大量懸浮于水體中的不定根直接從水體中吸收養(yǎng)分。水體流動及物質(zhì)擴散現(xiàn)象（diffusion），使得菱角與蕹菜、豆瓣菜等同樣具有大量不定根的水生植物一樣，能通過不定根吸收較大范圍水體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)[26]。這也是一些河流、湖泊、池塘、溝渠內(nèi)的菱角植株，在沒有人工施用肥料的情況下能旺盛生長的重要原因。而且即便菱盤與菱莖脫離處于浮水狀態(tài)后，仍然能產(chǎn)生成熟果實。如Methe等[10]進(jìn)行的切割試驗中，對已經(jīng)形成花芽的菱盤，在水面下10 cm切斷其菱莖，35天后，脫離菱莖的菱盤平均結(jié)果3.0～3.5個，而未脫離菱莖的菱盤平均結(jié)果10.2個。因此，在菱角生產(chǎn)栽培過程中，除了選擇疏松肥沃的土壤外，還要求水體含有較豐富的養(yǎng)分，或注意培肥水體（以水體凈化為主要栽培目的者除外）；栽培管理過程中，即便部分發(fā)生菱莖斷裂，亦可適當(dāng)保留用于生產(chǎn)。