外源氨基酸硒肥對黃瓜幼苗生長及抗氧化物指標(biāo)的影響

蔣月喜，陳 琴，張 力，張潤卿，陳振東，周生茂，李 洋，宋煥忠，文俊麗，蔣 哲，郭元元

(1.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所，南寧 530007；2.浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，杭州 310058；3.廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，南寧 530004)

【研究意義】黃瓜(CucumissativusL.)是葫蘆科黃瓜屬一年生蔓生植物，是一種營養(yǎng)豐富、鮮食與加工兼用的蔬菜。我國是黃瓜主要種植地，種植規(guī)模和產(chǎn)量均居世界首位，據(jù)聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織(FAO)統(tǒng)計，2019年我國黃瓜總產(chǎn)量達(dá)7034萬t，占世界總產(chǎn)量的70%以上[1]。培育優(yōu)質(zhì)幼苗是蔬菜優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培能否取得成功的關(guān)鍵技術(shù)之一，幼苗生長狀況對蔬菜中后期的生長影響顯著，培育優(yōu)質(zhì)苗是實(shí)現(xiàn)蔬菜栽培高產(chǎn)高效的重要保障。硒(Se)是人體必需的微量元素之一[2-3]。對于植物而言，適宜濃度的硒素可促進(jìn)植物生長發(fā)育，提高作物產(chǎn)量，同時還可改善作物品質(zhì)，增強(qiáng)作物對逆境脅迫的抗性，抵抗重金屬毒害，提高農(nóng)產(chǎn)品的價值[4-5]。因此，探究外源硒肥對黃瓜幼苗生長及抗氧化物指標(biāo)的影響，對保障黃瓜優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】黃瓜苗期生長狀況會顯著影響植株的生長、花芽分化及果實(shí)發(fā)育，最終影響產(chǎn)量和品質(zhì)[5]。目前黃瓜大多利用盤穴和基質(zhì)進(jìn)行育苗，在光溫濕等不利因素脅迫下常出現(xiàn)徒長苗和老弱苗等，徒長苗常表現(xiàn)為下胚軸及節(jié)間伸長，葉片開展度增大，根冠比降低，葉片變薄，組織含水量提高，影響定植成活率，同時導(dǎo)致定植后植株對逆境的適應(yīng)性減弱；而老弱苗常表現(xiàn)為根系不發(fā)達(dá)，老根、死根多，節(jié)間短，葉片小，生長點(diǎn)皺縮[6]。前人不僅對光溫濕等物理因素對黃瓜育苗的影響進(jìn)行了研究，同時也針對外源物質(zhì)對黃瓜育苗的影響進(jìn)行了大量探索。朱鹿坤等[7]研究結(jié)果表明，在紅藍(lán)光源基礎(chǔ)上增加一定比例的綠光，能有效降低黃瓜幼苗的丙二醛(MDA)含量，顯著促進(jìn)黃瓜幼苗生長；紅光在一定程度上會抑制植物節(jié)間過度生長[8]。在育苗過程中，針對性地添加外源物質(zhì)可提高黃瓜幼苗的質(zhì)量[9]。李峰等[10]研究結(jié)果表明，黃瓜苗期外源噴施不同濃度配比的氧化亞鐵、縮節(jié)胺和磷酸二氫鉀能有效控制幼苗高度，增強(qiáng)黃瓜長勢，起到控制徒長的作用。水培法種植黃瓜，通過增加外源過氧化氫(H2O2)增強(qiáng)黃瓜的抗氧化系統(tǒng)，從而降低鹽脅迫引起的氧化脅迫，減少損傷[11]。噴施適量的外源NO可促進(jìn)黃瓜幼苗中超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)活性，緩解低溫對黃瓜幼苗的影響，促進(jìn)幼苗生長[12]。硒是谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)的重要組成部分，其可有效清除逆境脅迫所產(chǎn)生的自由基，減緩自由基引發(fā)的膜脂過氧化引起的細(xì)胞膜損傷[13]。范雙喜等[14]研究表明，低濃度的外源氨基酸硒可提高黃瓜的硒、維生素C、可溶性糖和可溶性固形物等含量，同時增強(qiáng)逆境條件下黃瓜GSH-Px等抗氧化酶活性，降低膜脂過氧化產(chǎn)物及MDA水平。陳玉紅和劉忠良[15]研究結(jié)果表明，水培液中添加低濃度硒可增加黃瓜的葉面積，促進(jìn)根、莖、葉和瓜的生長，但濃度達(dá)2.00 mg/L時會抑制生長，研究同時發(fā)現(xiàn)黃瓜中的硒含量隨硒添加量的增加而增加。饒玲等[16]通過施用外源蛋氨酸硒緩解了干旱脅迫對黃瓜幼苗生長的傷害，同時發(fā)現(xiàn)20 mg/L的蛋氨酸硒能顯著降低干旱條件下黃瓜幼苗葉片中MDA和H2O2含量，增加葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，提高葉片抗氧化相關(guān)酶的活性，以及抗氧化物質(zhì)如谷胱甘肽(GSH)和抗壞血酸(AsA)的含量，極大地提高了黃瓜幼苗的抗旱能力?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人的研究主要集中在硒素對黃瓜苗期抗逆緩解及富硒產(chǎn)品生產(chǎn)方面，對于非脅迫條件下的硒肥用量及其對黃瓜苗期影響的研究較少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】在正常育苗條件下，研究不同濃度硒肥對黃瓜幼苗農(nóng)藝性狀、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化物質(zhì)含量、抗氧化酶活性及硒富集的影響，以期獲得黃瓜幼苗硒素富集規(guī)律及培育優(yōu)質(zhì)壯苗的硒濃度指標(biāo)，為黃瓜高效優(yōu)質(zhì)育苗及栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試品種為桂青1號黃瓜，由廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所提供。前期研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，桂青1號黃瓜富硒能力強(qiáng)，商品性狀優(yōu)良穩(wěn)定。供試氨基酸硒葉面肥由南寧市博發(fā)科技有限公司提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計 試驗(yàn)于2020年1—12月在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所中試基地育苗棚進(jìn)行。黃瓜種子用50～56 ℃溫水浸泡8～10 min，期間不斷攪拌，常溫下浸種2 h撈出，瀝干水分后裝入發(fā)芽盒，置于29～32 ℃恒溫箱催芽。露白后播入50孔穴盤，常規(guī)基質(zhì)育苗，正常水肥管理。

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，以氨基酸硒葉面肥作為硒源設(shè)8個硒濃度處理[0(CK)、2、4、6、8、10、12和14 mg/L]，每處理3個穴盤，共24個小區(qū)，在黃瓜幼苗生長至1葉1心期用不同濃度的硒進(jìn)行噴施處理，共噴施1次，待幼苗生長至2葉1心期觀測記錄田間數(shù)據(jù)并采樣(施硒后第12天)，采樣時每小區(qū)隨機(jī)取3個重復(fù)，每重復(fù)取10株幼苗進(jìn)行混樣。

1.2.2 測定指標(biāo)及方法 ①黃瓜幼苗農(nóng)藝性狀測定。黃瓜苗期農(nóng)藝性狀指標(biāo)按照《黃瓜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》進(jìn)行觀察記錄，記錄株高、株幅、下莖長、葉長、葉寬和根長共6個指標(biāo)。②黃瓜幼苗營養(yǎng)品質(zhì)及抗氧化酶活性測定?？?cè)~綠素和可溶性蛋白含量及POD和CAT活性測定參照李合生[17]的方法。③黃瓜幼苗氧化還原相關(guān)物質(zhì)。MDA、脯氨酸(Pro)和AsA含量測定參照南京建成試劑盒的方法；硒含量測定參照《食品安全國家標(biāo)準(zhǔn) 食品中硒的測定》(GB 5009.93—2010)。

1.3 統(tǒng)計分析

采用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，試驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用SPSS 22.0進(jìn)行相應(yīng)分析，差異顯著性采用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 氨基酸硒對黃瓜幼苗生長指標(biāo)及總?cè)~綠素含量的影響

由表1可知，隨著硒濃度的增加，黃瓜幼苗的株高、株幅、葉長、葉寬和根長等指標(biāo)整體上均呈先升高后下降的變化趨勢。當(dāng)硒濃度為2 mg/L時顯著(P<0.05，下同)增加了幼苗植株株高(18.83 cm)和株幅(18.50 cm)，分別較對照增加37.74%和40.47%。黃瓜幼苗下莖長在硒濃度為10 mg/L時達(dá)最高值(14.00 cm)，較對照顯著增加170.79%，且10 mg/L處理與12和14 mg/L處理間差異不顯著(P>0.05，下同)，空白對照的下莖長最短，為5.17 cm；硒濃度為2 mg/L時，黃瓜幼苗的葉長(7.77 cm)和葉寬(7.90 cm)達(dá)最高值，分別較對照增加1.83%和10.80%，與對照差異均不顯著。黃瓜幼苗根長在硒濃度為2 mg/L時達(dá)最高值(13.80 cm)，較對照長18.25%，硒濃度2 mg/L處理與4、8和10 mg/L處理間根長差異不顯著，但與其他濃度處理間差異達(dá)顯著水平。黃瓜幼苗葉片總?cè)~綠素含量也隨著硒濃度的增加呈先升高后下降的變化趨勢，以硒濃度6 mg/L處理時最高，為4.99 mg/g FW，較對照顯著增加39.00%。

表1 氨基酸硒對黃瓜幼苗生長指標(biāo)及總?cè)~綠素含量的影響Table 1 Effects of amino acid selenium on growth indexes and total chlorophyll content of cucumber seedlings

2.2 氨基酸硒對黃瓜幼苗營養(yǎng)品質(zhì)及氧化還原物質(zhì)的影響

不同濃度硒肥對黃瓜幼苗根、莖、葉中AsA含量的影響較大。由圖1可知，隨著硒濃度的增加，黃瓜幼苗根系和葉片中AsA含量呈先升高后降低的變化趨勢，12 mg/L處理根系中AsA含量達(dá)最高值(290.91 mg/kg FW)，較對照增加79.45%，而葉片中AsA含量最高值出現(xiàn)在6 mg/L處理(227.27 mg/kg FW)，較對照增加36.36%，說明幼苗葉片對硒素的響應(yīng)較根系敏感。在高濃度硒(14 mg/L)處理下黃瓜幼苗根系和葉片中的AsA含量均呈降低趨勢，14 mg/L處理較對照根系和葉片中AsA含量變化分別為21.15%和-26.80%。在黃瓜幼苗莖稈中AsA含量也隨硒濃度的增加呈先升高后降低的趨勢，但變化幅度不大，對照與2、4、6、8和10 mg/L處理間差異均不顯著。

圖柱上不同小寫字母表示差異顯著，下同Different lowercase letters on the bar indicated significant difference(P<0.05), the same as below圖1 不同硒濃度對黃瓜幼苗AsA含量的影響Fig.1 Effects of different selenium concentrations on AsA content in cucumber seedlings

可溶性蛋白和Pro作為植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，對保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)完整，維持細(xì)胞的滲透壓平衡具有重要作用。由圖2可知，總體上隨著硒濃度的增加，黃瓜幼苗根、莖和葉中可溶性蛋白含量均呈先升高后降低的變化趨勢，且葉片的可溶性蛋白含量較高，其次為根和莖。在根、莖和葉中，可溶性蛋白含量最高值均出現(xiàn)在6 mg/L處理，分別為3.21、1.69和9.47 mg/kg FW，分別較對照增加69.85%、124.69%和76.02%。當(dāng)硒濃度為14 mg/L時可溶性蛋白含量低于對照，分別較對照降低39.71%、11.11%和60.78%，與總?cè)~綠素含量變化相似。

圖2 不同硒濃度對黃瓜幼苗可溶性蛋白含量的影響Fig.2 Effects of different selenium concentrations on soluble protein content in cucumber seedlings

由圖3可知，當(dāng)硒濃度為10 mg/L時，黃瓜幼苗根系中的Pro含量達(dá)最高值(28.52 mg/kg FW)，與其他處理間差異顯著，且較對照增加15.86%；當(dāng)硒濃度為12 mg/L時，莖中Pro含量達(dá)最高值(35.94 mg/kg FW)，與其他各處理間差異顯著，且較對照增加178.57%；當(dāng)硒濃度為2 mg/L時，葉片中Pro含量達(dá)最高值(34.98 mg/kg FW)，與其他處理間差異顯著，且較對照增加213.16%。

圖3 不同硒濃度對黃瓜幼苗Pro含量的影響Fig.3 Effects of different selenium concentrations on Pro content in cucumber seedlings

2.3 氨基酸硒對黃瓜幼苗MDA含量的影響

MDA是植物膜脂質(zhì)過氧化的產(chǎn)物，故可用各器官中MDA含量高低來衡量其膜質(zhì)過氧化程度。由圖4可知，隨著硒濃度的增加，黃瓜幼苗根、莖和葉中MDA含量均呈先降低后升高的變化趨勢。在根和莖中MDA含量最小值均出現(xiàn)在6 mg/L處理，分別為13.90和13.10 nmol/kg FW，分別較對照減少65.90%和17.21%，且與其他處理間差異顯著；葉片中MDA含量最小值出現(xiàn)在4 mg/L處理，為23.74 nmol/kg FW，較對照減少21.59%，與其他處理間差異顯著。同時發(fā)現(xiàn)，根系中各處理的MDA含量始終低于對照，說明在黃瓜苗期噴施適當(dāng)濃度的硒有利于緩解根系膜脂質(zhì)的過氧化；而當(dāng)硒濃度>10 mg/L時，莖和葉中的MDA含量均顯著高于各自對照，分別較對照增加25.76%和21.59%，說明高濃度(>10 mg/L)的硒處理會增加膜脂質(zhì)過氧化程度，同時也說明根對硒素的耐受能力大于莖和葉。

圖4 不同硒濃度對黃瓜幼苗MDA含量的影響Fig.4 Effects of different selenium concentrations on MDA content in cucumber seedlings

2.4 氨基酸硒對黃瓜幼苗抗氧化酶系統(tǒng)的影響

SOD、POD和CAT是植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)的重要構(gòu)成，在參與活性氧自由基清除、逆境和損傷的抵御修復(fù)方面發(fā)揮重要作用。由圖5可知，隨著硒濃度的增加，黃瓜幼苗根和莖中的SOD活性呈先升高后降低的變化趨勢，在根、莖和葉中，硒濃度在4 mg/L時SOD活性達(dá)最高，分別為1779.60、1989.58和1642.98 U/g FW，依次較相應(yīng)對照顯著增加677.76%、3734.25%和345.81%。在根和莖中，SOD活性的最低值均出現(xiàn)在對照，說明硒處理均不同程度地提高了根和莖的抗氧化能力。隨著硒濃度增加至8～14 mg/L，作為適應(yīng)性反應(yīng)，根和莖中的SOD活性又呈小幅度的先升高后下降趨勢，對硒毒害起到一定的緩解作用。葉片中SOD活性最低值出現(xiàn)在14 mg/L處理，說明SOD不足以抵御高濃度硒處理對幼苗葉片造成的損傷。

圖5 不同硒濃度對黃瓜幼苗SOD活性的影響Fig.5 Effects of different selenium concentrations on SOD activity of cucumber seedlings

由圖6可知，總體上黃瓜幼苗莖中的POD活性較高，其余依次為根和葉。隨著硒濃度的增加，黃瓜幼苗根和莖中的POD活性大體呈先升高后降低的趨勢。在根、莖和葉中，硒濃度為12 mg/L時POD活性達(dá)最高值，分別為54 333.33、74 600.00和17 666.67 U/g FW，較各自對照顯著增加279.07%、254.11%和24.41%。在根和莖中，POD活性最低值均出現(xiàn)在2 mg/L處理，而葉片中POD活性最低值出現(xiàn)在14 mg/L處理。

圖6 不同硒濃度對黃瓜幼苗POD活性的影響Fig.6 Effects of different selenium concentrations on POD activity of cucumber seedlings

由圖7可知，低濃度硒(0～6 mg/L)可不同程度地提高黃瓜幼苗根、莖和葉中的CAT活性，而高濃度硒(12～14 mg/L)處理則不同程度地抑制根和莖中的CAT活性。在根和莖中，硒濃度為10 mg/L時CAT活性達(dá)最高值，分別為61.20和79.56 U/g FW，較各自對照顯著增加33.33%和766.67%。在葉片中，硒濃度為12 mg/L時CAT活性達(dá)最高值，為110.16 U/g FW，較對照顯著增加140.0%。

圖7 不同硒濃度對黃瓜幼苗CAT活性的影響Fig.7 Effects of different selenium concentrations on CAT activity of cucumber seedlings

2.5 氨基酸硒對黃瓜幼苗硒富集的影響

由圖8可知，黃瓜幼苗根、莖和葉中硒含量隨著外源硒濃度的增加呈先升高后降低的變化趨勢。當(dāng)硒濃度為10 mg/L時黃瓜幼苗根、莖和葉中的硒含量均達(dá)最高值，分別較對照增加234.26%、137.14%和357.30%，其中根和莖中的硒含量顯著高于對照，說明本研究條件下10 mg/L濃度為黃瓜幼苗根、莖和葉可承受的最大濃度。黃瓜幼苗各器官總硒含量排序?yàn)椋焊?莖>葉，根系對硒的富集能力最強(qiáng)。

圖8 不同硒濃度對黃瓜幼苗各部位總硒含量的影響Fig.8 Effects of different selenium concentrations on total selenium content in various parts of cucumber seedlings

3 討 論

在硒對蔬菜生長方面，大量研究表明低濃度硒對植物生長有促進(jìn)作用，濃度過高會抑制植物生長[18-20]。本研究結(jié)果與前人相似，噴施適宜濃度的氨基酸硒葉面肥可對黃瓜幼苗生長起到促進(jìn)作用，較低硒濃度(2～6 mg/L)的生長指標(biāo)較好，濃度過高時(>10 mg/L)會對黃瓜幼苗生長及酶活性產(chǎn)生抑制作用，表現(xiàn)為徒長(幼苗下莖長增加)和葉色變黃(葉綠素含量降低)。下莖長的生長會受到光照、溫度及內(nèi)源激素的影響。前人研究發(fā)現(xiàn)，外源施加縮節(jié)胺能降低黃瓜幼苗內(nèi)源赤霉素活性，而赤霉素能促進(jìn)生長素的合成并抵制其降解[21]。本研究中在不改變光照和溫度條件下，因施加外源硒導(dǎo)致黃瓜幼苗下胚軸生長，可能是硒元素能促進(jìn)內(nèi)源赤霉素提高和生長素活性所致。生產(chǎn)中可考慮采用低濃度氨基酸硒處理用于黃瓜壯苗培育，目前已在油菜[22]和芽苗菜[23]等多種蔬菜作物中應(yīng)用。

總?cè)~綠素是植物代謝過程中進(jìn)行光合作用和同化物質(zhì)的基礎(chǔ)，葉綠素含量高植株的光合作用就強(qiáng)。研究表明，葉綠素對硒濃度敏感，因此可作為反映硒毒害程度的指標(biāo)。在本研究中，低硒濃度(2～6 mg/L)可顯著提高黃瓜幼苗總?cè)~綠素含量。杜慧玲等[24]盆栽生菜葉面噴亞硒酸鈉試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，適宜濃度外源硒(0～4 mg/L)可提高葉片中總?cè)~綠素含量；孫協(xié)平等[25]用濃度為1 mg/L的硒代蛋氨酸處理陽光玫瑰葡萄，可提高其幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量。本研究結(jié)果與杜慧玲等[24]和孫協(xié)平等[25]的研究結(jié)論相似。不同植物對硒的耐受性不同，本研究中，當(dāng)外源硒濃度>6 mg/L時總?cè)~綠素含量開始下降，外源硒濃度>10 mg/L時低于或顯著低于對照水平。

MDA作為膜脂過氧化產(chǎn)物，其含量可用來衡量細(xì)胞膜受損程度[26]。當(dāng)植物遭受外界環(huán)境脅迫時，細(xì)胞膜受到損傷，導(dǎo)致膜脂過氧化，細(xì)胞內(nèi)溶物外滲，產(chǎn)生并積累膜脂過氧化產(chǎn)物MDA[27]。本研究結(jié)果表明，硒濃度為2～14 mg/L時均可顯著降低黃瓜幼苗根系中的MDA水平，且6 mg/L處理的作用效果最好；當(dāng)硒濃度為4和6 mg/L 時可分別顯著降低葉片和莖稈中的MDA含量；當(dāng)硒濃度>10 mg/L時莖和葉中的MDA水平高于對照，膜系統(tǒng)受損程度增加，而根中的MDA水平并未高于對照。一方面說明黃瓜根系對硒素的耐受能力較莖和葉強(qiáng)，另一方面表明4～6 mg/L的硒濃度為減少黃瓜幼苗自由基損傷的適宜濃度。饒玲等[16]研究發(fā)現(xiàn)，20 mg/L 蛋氨酸硒可顯著降低黃瓜幼苗葉片MDA含量；羅盛國等[28]研究發(fā)現(xiàn)，施用低濃度的亞硒酸鈉可使黃瓜葉片中MDA降低。說明不同類型的外源硒對植物的影響程度不同。

植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)主要包含SOD、CAT、POD和抗壞血酸過氧化物酶(APX)等酶類。當(dāng)植物遭受生物或非生物脅迫時，這幾種酶在不同逆境條件下會產(chǎn)生不同的響應(yīng)[29]。已有的研究表明，這些酶能引發(fā)膜脂過氧化、膜透性增加、生理生化指標(biāo)異常等一系列問題，而包括SOD、POD、CAT和APX等在內(nèi)的酶促抗氧化系統(tǒng)在清除過量活性氧、防止過氧化過程中扮演了重要角色。SOD在植物體中承擔(dān)著清除細(xì)胞中多余超氧陰離子的任務(wù)，是植物對抗氧化的第一道防線；POD主要參與植物逆境脅迫中活性氧清除的過程，研究表明，當(dāng)植物受到損傷時，POD可促進(jìn)木質(zhì)素和木栓質(zhì)的生物合成和積累；而CAT在清除植物體內(nèi)H2O2，延緩植物衰老發(fā)揮著重要作用[30]。本研究中低濃度硒(2～6 mg/L)可不同程度地提高黃瓜幼苗根、莖和葉中的SOD活性、根中POD活性和根、莖、葉中的CAT活性，而后隨著硒濃度升高(8～14 mg/L)硒毒害作用加劇，作為適應(yīng)性反應(yīng)黃瓜幼苗中SOD、POD和CAT活性均呈先升高后下降的變化趨勢。說明脅迫初期黃瓜幼苗抗氧化系統(tǒng)對低濃度硒有一定的防御應(yīng)激反應(yīng)，而隨著脅迫大于10 mg/L，抗氧化系統(tǒng)遭到破壞，植株受害加重，與饒玲等[16]和熊仕娟等[26]的研究結(jié)果相似。

除酶促抗氧化系統(tǒng)外，包括抗AsA和Pro在內(nèi)的非酶促抗氧化系統(tǒng)也在保持植物體內(nèi)活性氧自由基代謝平衡的過程中發(fā)揮重要作用。在植物中，AsA能還原超氧自由基，清除H2O2，還可參與病原菌防御以及異源物質(zhì)的消除[31]。本研究結(jié)果表明，低濃度硒(2～6 mg/L)可不同程度地提高黃瓜幼苗根系和葉片中的AsA含量及莖稈和葉片中的Pro含量，然后隨著硒濃度增加(8～14 mg/L)，黃瓜幼苗根系和葉片中AsA含量及根、莖、葉中Pro含量均呈先升高后降低的趨勢。研究發(fā)現(xiàn)，AsA小分子的特性會使其在植物體中轉(zhuǎn)移[32]。俞樂等[33]研究發(fā)現(xiàn)，植物幼嫩部位(花、幼果、匍匐莖尖和塊莖等)的AsA含量通常較高，在果實(shí)中也能達(dá)到極高的濃度；植物中AsA含量高低能影響碳代謝產(chǎn)物糖的合成與運(yùn)輸，進(jìn)而影響植物生長及果實(shí)產(chǎn)量。以上發(fā)現(xiàn)說明，通過在苗期適當(dāng)添加外源硒對植物中后期的生長及提高營養(yǎng)品質(zhì)和產(chǎn)量有一定的促進(jìn)作用。何麗爛等[34]研究表明，適當(dāng)施用AsA可顯著降低黃瓜幼苗子葉中膜脂過氧化物MDA含量。郭孝等[35]發(fā)現(xiàn)，硒可明顯提高紫花苜蓿葉片中游離Pro、鉀及總?cè)~綠素含量，本研究結(jié)果與之相似，低濃度硒(2～6 mg/L)可明顯提高黃瓜幼苗總?cè)~綠素和Pro含量。

在硒素積累規(guī)律方面，本研究結(jié)果顯示，隨著硒濃度的增加，黃瓜幼苗根、莖和葉中總硒含量均呈先升高后降低的變化趨勢，且幼苗各器官總硒含量排序?yàn)椋焊?莖>葉，根系對硒的富集能力最強(qiáng)。潘紹坤等[36]研究表明，隨著土壤硒濃度的增加(0～100 mg/kg)，茄子幼苗根系中硒含量持續(xù)增加，而莖葉中硒含量呈先升高后降低的趨勢；陳佳佳等[37]研究表明，通過增加營養(yǎng)液中的含硒量，黃瓜植株各部位的硒含量及硒累積量顯著高于未施硒對照，同時均表現(xiàn)為根>莖>果實(shí)>葉片，本研究結(jié)果與潘紹坤等[36]和陳佳佳等[37]相似。

4 結(jié) 論

施用適當(dāng)濃度外源硒可明顯提高黃瓜苗期農(nóng)藝性狀(株高、株幅、葉長、葉寬、根長等)、生理(總?cè)~綠素、抗壞血酸等)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(可溶性蛋白、Pro等)指標(biāo)，改善酶系統(tǒng)(SOD、POD、CAT)的良性運(yùn)轉(zhuǎn)，進(jìn)而影響黃瓜整個生長過程，促進(jìn)植物生長，提高果實(shí)品質(zhì)及產(chǎn)量。黃瓜苗期在高濃度硒處理下，各生長和品質(zhì)指標(biāo)持續(xù)下降，呈現(xiàn)毒害作用。本研究中黃瓜幼苗可承受的最大硒濃度為10 mg/L，綜合本試驗(yàn)結(jié)果，生產(chǎn)上可在黃瓜幼苗期噴施低濃度氨基酸硒肥(硒濃度6～8 mg/L)以培育壯苗。