三江源區(qū)高寒草甸植物種群生態(tài)位對返青期休牧時間的響應(yīng)

宋志萍， 王曉麗， 王彥龍， 周選博， 謝樂樂

(青海大學畜牧獸醫(yī)科學院， 青海 西寧 810000)

青藏高原高寒草地是我國重要的生態(tài)屏障之一[1]，同時也是世界上面積最大、分布最廣的草地生態(tài)系統(tǒng)。近年來，由于全球氣候變化與人為破壞等因素，該地區(qū)草地發(fā)生退化，生態(tài)系統(tǒng)的功能和穩(wěn)定性急劇下降[2-3]，其中，過度放牧被認為是導致草地發(fā)生退化最主要的人為因素[4-5]。因此，研究返青期休牧或短期禁牧對高寒草甸退化草地的生態(tài)恢復和可持續(xù)利用有重要意義[6-7]。

牧草返青期是草地生態(tài)系統(tǒng)最敏感的時期[8]，剛剛返青的幼苗一旦被采食將嚴重影響其后期的生長發(fā)育，而休牧和禁牧是恢復草地生態(tài)系統(tǒng)、促進植被生長發(fā)育的重要措施[5]。有研究表明春季休牧可有效地保護草原生態(tài)環(huán)境，改善草原植被狀況[9-10]，春季休牧兩三年后以禾本科和莎草科牧草為建群種的草地群落增多，且休牧措施年限延長效果增加[11]；我們在三江源區(qū)和祁連山區(qū)的前期研究表明返青期休牧可顯著增加植被高度、蓋度、生物量[12-14]，且可促進土壤的恢復[15]。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于青海省果洛藏族自治州瑪沁縣大武鎮(zhèn)永寶村(33°43′～35°16′ N，98°40′～100°56′ E，海拔3 900 m左右)，屬高原大陸性氣候，年降水量423～565 mm，平均氣溫—3.8～3.5℃，生長期約150 d，一年之間無明顯四季之分，冬季寒冷漫長，時間長達八九個月，春季干旱多風，夏秋季短而多雨。土壤為高山草甸土，草地為不同退化程度的高寒矮嵩草草甸，主要植物種為高山嵩草(Kobresiapygmaea)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、紫花針茅(Stipapurpurea)、細葉亞菊(Ajaniatenuifolia)、黃帚槖吾(Ligulariavirgaurea)等[14]。

1.2 試驗設(shè)計

選擇三江源區(qū)果洛州瑪沁縣的高寒草甸作為研究對象，該草地長期以來作為冬春草場使用。該地區(qū)牧草返青于5月5日—5月10日，牧民家畜轉(zhuǎn)場至夏季牧場的時間約為6月25日—30日[10]。本研究以結(jié)束時間一致，休牧開始時間不一致來設(shè)置了不同的休牧時間。

2017年和2018年的牧草返青開始時，對樣地進行休牧時間的處理，設(shè)置了休牧0天(放牧)、休牧20 d、休牧30 d、休牧40 d和休牧50 d共5個處理，每個處理設(shè)置20 m×30 m的3個重復樣地[15]。在返青期的對照樣地放牧利用是中輕度放牧利用，牧草利用率在30%～50%之間，放牧強度約為0.89～1.45 頭牛·hm-2，同時從5月10日到各休牧處理開始前也是中輕度放牧利用，但在6月30日至10月30日，家畜已轉(zhuǎn)場至夏季和秋季草場，此時冬春草場是休牧不利用的。

1.3 測定方法

(1)每年在牧草生長季的8月下旬，在各個處理的每個小區(qū)做9個重復樣方(0.5 m×0.5 m)，測定并記錄植被群落的物種組成以及各個物種所對應(yīng)的高度、蓋度和地上生物量，計算這些指標的相對值，得出各個物種的重要值[22]，計算公式如下：

重要值=(相對高度+相對蓋度+相對生物量)/3

(2)本研究以休牧時間為環(huán)境梯度，研究了高寒草甸的物種生態(tài)位寬度和重疊，生態(tài)位寬度是衡量某一物種對環(huán)境資源利用狀況的一個指標，反映這一種群對環(huán)境的適應(yīng)性，其值大小表示占有資源的強弱[27]；生態(tài)位重疊反映兩個及兩個以上植物種群對群落環(huán)境與資源利用的競爭性，采用Shannon-Wiener生態(tài)位寬度公式及Pianka生態(tài)位重疊公式計算種群的生態(tài)位寬度及種間生態(tài)位重疊[20]，其計算公式如下所示。

(1)生態(tài)位寬度：

NB為生態(tài)位寬度；j為放牧梯度；Nij為物種i在資源j上的優(yōu)勢度，r為資源等級數(shù)。

認為“被XX”結(jié)構(gòu)中“被”是一個詞綴/類詞綴的說法具有一定的科學性，也是目前學界共識度較高的一種說法，但也面臨諸多問題，首先，新型“被XX”結(jié)構(gòu)中的“被”同時可以放在動詞、形容詞、名詞甚至是數(shù)詞等前面，如果“被”是一個類詞綴/詞綴，那么“被”到底是個什么樣的詞綴能和如此多種詞性搭配。

(2)生態(tài)位重疊：

NO為種群i和種群k的生態(tài)位重疊，Nij和Nkj為物種i和物種k在資源j上的優(yōu)勢度。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excle 2010 進行了數(shù)據(jù)整理及初步分析，用SPSS 25.0 對不同返青期休牧天數(shù)下高寒草甸主要物種的重要值進行了單因素方差分析(One-Way ANOVE)(顯著水平P=0.05)，用Duncan法對各處理間進行多重比較；對各個物種在兩年內(nèi)的重要值進行獨立樣本T檢驗，并在檢驗前對數(shù)據(jù)進行了正態(tài)性檢驗，用Sigma Plot作圖；采用R語言的“Pheatmap”程序包對生態(tài)位重疊值進行熱圖的繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同返青期休牧天數(shù)下主要植物的重要值變化

不同返青期休牧天數(shù)下，高寒草甸主要植物的重要值存在一定差異。休牧第一年(表1)，莎草科和禾本科植物的重要值隨休牧天數(shù)的增加呈現(xiàn)上升的趨勢，其中，高山嵩草和草地早熟禾的重要值在休牧50 d下達到最大值且顯著高于其他四個處理(P<0.05)，雙柱頭藨草和垂穗披堿草的重要值在休牧40 d處理下達到最大值；毒害草的重要值隨休牧天數(shù)的增加呈下降的趨勢，其中，甘肅棘豆、馬莧蒿、秦艽、鐮形棘豆的重要值在休牧50 d處理下達到最低值。闊葉型可食草的西藏棱子芹和細葉亞菊的重要值隨休牧天數(shù)的增加呈下降趨勢，其中，西藏棱子芹的重要值在休牧30 d處理下呈現(xiàn)最小值，細葉亞菊的重要值在休牧20 d處理下值最小，由此可見，休牧天數(shù)的增加促進了莎草科、禾本科植物在群落中所占的比例，同時抑制了毒害草的生長。

表1 不同返青期休牧天數(shù)下高寒草甸主要23種植物種群的重要值變化(2017年)Table 1 Changes in the importance values of 23 main plant populations in alpine meadow under the rest grazing days in different greening periods (in 2017)

休牧第二年(表2)，莎草科和禾本科植物的重要值隨休牧天數(shù)的增加呈先增高后降低的趨勢，在休牧40 d處理下達到最大值，闊葉型可食草和毒害草的重要值整體呈下降趨勢，且前者在休牧50 d處理下達到最小值，后者在休牧40 d處理下達到最小值，可見在休牧40 d處理下促進了莎草科和禾本科植物的生長，同時抑制了毒害草的生長發(fā)育。

表2 不同返青期休牧天數(shù)下高寒草甸主要23種植物種群的重要值變化(2018年)Table 2 Changes in the importance values of 23 main plant populations in alpine meadow under the rest grazing days in different greening periods (in 2018)

2.2 連續(xù)休牧兩年之間各處理主要植物重要值的變化

經(jīng)過連續(xù)兩年的休牧，各個植物的重要值發(fā)生了明顯的變化(圖1)，其中，雙柱頭藨草和兔耳草的重要值在5個處理下均增高，且雙柱頭藨草在休牧30 d處理下極顯著增高(P=0.002)，兔耳草在對照處理下顯著增高(P=0.036)，矮嵩草的重要值在休牧20 d，30 d，40 d，50 d處理下增高，草地早熟禾、火絨草、雪白委陵菜、馬莧蒿及青藏龍膽的重要值則相反，高山嵩草在休牧50 d處理下顯著降低(P=0.014)，細葉亞菊在休牧20 d處理下顯著增高(P=0.01)，甘肅棘豆在休牧30 d處理下顯著降低(P=0.018)，鱗葉龍膽在休牧20 d處理下顯著降低(P=0.027)。

圖1 不同年份各處理間重要值的變化Fig.1 Changes of importance values among different treatments in different years注：A.矮嵩草，B.雙柱頭藨草，C.高山嵩草，D.垂穗披堿草，E.溚草，F(xiàn).草地早熟禾，G.紫花針茅，H.火絨草，I.美麗風毛菊，J.乳白香青，K.兔耳草，L.西藏棱子芹，M.細葉亞菊，N.雪白委陵菜，O.肉果草，P.甘肅棘豆，Q.獨一味，R.黃帚橐吾，S.馬先蒿，T.秦艽，U.青藏龍膽，V.鱗葉龍膽，W.鐮形棘豆。下同。(a).CK處理；(b).休牧20 d處理；(c).休牧30 d處理；(d).休牧40 d處理；(e).休牧50 d處理?！?”表示2017年、2018年各個物種在不同處理下差異顯著Note:A. Kobresia humilis，B. Scirpus distigmaticus，C. Kobresia pygmaea，D. Elymus nutans，E. Koeleria macrantha ,F. Poa pratensis，G. Stipa purpurea，H. Leontopodium leontopodioides ,I. Saussurea pulchra，J. Anaphalis lactea ,K. Lagotis glauca，L. Pleurospermum hookeri，M. Ajania tenuifolia，N. Potentilla nivea ,O. Lancea tibetica，P. Oxytropis kansuensis ,Q. Lamiophlomis rotata，R. Ligularia virgaurea，S. Portulacae herba，T. Gentiana macrophylla ,U. Gentiana futtereri ,V. Gentiana squarrosa ,W. Oxytropis falcata Bunge. The same as below. (a).CK;(b).rest-grazing for 20 days;(c).rest-grazig for 30 days;(d).rest-grazing for 40 days;(e).rest-grazing for 50 days;"*" indicates that there are significant differences among species under different treatments in 2017 and 2018

2.3 不同返青期休牧天數(shù)下主要植物的種群生態(tài)位寬度的變化

休牧第一年，在該樣地內(nèi)生態(tài)位寬度值較大的物種(生態(tài)位寬度值排在前三位的物種)有雙柱頭藨草、火絨草和草地早熟禾，其值分別為0.996，0.995，0.992，而生態(tài)位寬度值排在后三位的物種為溚草(0.851)、紫花針茅(0.851)和鱗葉龍膽(0.845)；休牧第二年，生態(tài)位寬度較大的物種(生態(tài)位寬度值排在前三位的物種)分別為高山嵩草、細葉亞菊和雙柱頭藨草，其值為0.997，0.995和0.993，生態(tài)位寬度值排在后三位的物種分別為溚草(0.840)、獨一味(0.834)和馬先蒿(0.830)；休牧第二年的矮嵩草、高山嵩草、紫花針茅、美麗風毛菊等10種植物的生態(tài)位寬度高于休牧第一年的生態(tài)位寬度，其中矮嵩草、紫花針茅、美麗風毛菊、雪白委陵菜及鱗葉龍膽分別高出9.22%，12.18%，2.48%，4.42%，9.94%，休牧第二年的雙柱頭藨草、垂穗披堿草、溚草、草地早熟禾、火絨草等13種植物的生態(tài)位寬度低于休牧第一年的生態(tài)位寬度，其中垂穗披堿草、乳白香青、甘肅棘豆、獨一味、馬先蒿分別高出12.22%，5.34%，7.17%，12.07%，14.69%。

表3 返青期休牧下高寒草甸主要23種植物種群的生態(tài)位寬度Table 3 Niche width of 23 main plant populations in alpine meadow under different resting days in restgrazing period

2.4 不同返青期休牧天數(shù)下主要植物的種群各種對生態(tài)位重疊指數(shù)比較

圖2是休牧結(jié)束后主要23種植物生態(tài)位重疊的情況，在休牧第一年(圖2a)，23種植物的生態(tài)位重疊在0.6～1之間，生態(tài)位重疊值大于0.9的種對有148對，占總對數(shù)的58.49%，這23種植物根據(jù)生態(tài)位重疊可以聚為4類，第4類共有4種植物，其中黃帚槖吾、鐮形棘豆都屬于毒害草，它們與火絨草、雙柱頭藨草、甘肅棘豆的重疊較大，說明它們與這幾種植物競爭較強，資源利用相似程度高，而矮嵩草和雪白委陵菜、乳白香青、獨一味的生態(tài)位重疊較低；休牧第二年(圖2b)，這23種植物的重疊值在0～1之間，生態(tài)位重疊值大于0.9的種對有83對，占總對數(shù)的32.81%，這23種植物可以聚為5類，第5類有兩種植物分別為肉果草和獨一味，這兩種植物都是毒雜草，它們與雪白委陵菜的重疊較小，生態(tài)位重疊值為零的植物對有11對，分別是雪白委陵菜和垂穗披堿草、溚草、紫花針茅、火絨草、乳白香青、兔耳草、西藏棱子芹、獨一味、秦艽、鱗葉龍膽、鐮形棘豆。馬莧蒿、青藏龍膽與草地早熟禾、美麗風毛菊、甘肅棘豆的重疊值較高。

圖2 休牧結(jié)束后主要23種植物的生態(tài)位重疊(a.2017年,b.2018年)Fig.2 The niche overlap of 23 main plants after the transfer of livestock(a.The year of 2017,b.The year of 2018)

3 討論

物種重要值是反映某一物種在該植被群落中所占據(jù)的重要地位，本研究發(fā)現(xiàn)在休牧兩年內(nèi)，莎草科和禾本科的重要值與休牧天數(shù)呈正比，闊葉型可食草與毒害草的重要值隨休牧天數(shù)的增加而減小，這與我們在祁連縣開展的返青期休牧對高寒草甸植被的影響結(jié)果一致[13]，在返青期休牧可促進適口性良好的莎草科和禾本科植物的生長發(fā)育，抑制毒雜草的生長[14]。物種重要值和群落多樣性可維持群落在時間上的穩(wěn)定[23]。經(jīng)過連續(xù)兩年的休牧，各個植物的重要值發(fā)生了明顯的變化。其中，相較于休牧第一年，休牧第二年莎草科的雙柱頭藨草和矮嵩草的重要值均增高，毒害草的甘肅棘豆和鱗葉龍膽的重要值均降低，這與李林棲在祁連縣開展的返青期休牧對大通河上游高寒草地植被群落的研究一致，該研究認為，隨著休牧時間的增加，莎草科和禾本科植物的生物量、蓋度、高度都呈增長趨勢，而闊葉型可食草各指標顯著降低[24]。

群落構(gòu)建機制和物種共存是生態(tài)學研究的核心問題，對這一問題的解釋主要是生態(tài)位理論和群落中性理論[25]，其中，生態(tài)位理論強調(diào)物種在有限的資源空間里往往有其獨特的能力，從而通過生態(tài)位分化將兩個相互作用的物種達到共存[26]。

本研究以休牧時間為環(huán)境梯度，研究了高寒草甸的物種生態(tài)位寬度和重疊。生態(tài)位寬度反映某一種群對環(huán)境的適應(yīng)性，其值大小表示占有資源的強弱[27]；生態(tài)位重疊反映兩個及兩個以上植物種群對群落環(huán)境與資源利用的競爭性[28]。有研究表明，生態(tài)位寬度越大，適應(yīng)環(huán)境的能力就越強同時也具有較高的生態(tài)位重疊，反之亦然[29-30]。本研究中，雙柱頭藨草、火絨草、鐮形棘豆的生態(tài)位寬度均在0.990以上，且這三種植物與其他物種的重疊值也較高，說明這三種植物適應(yīng)環(huán)境的能力較強，有研究表明這三種植物具有相同的形態(tài)特征或生活型[24]，而雪白委陵菜、獨一味與其他植物的重疊較低，且其生態(tài)位寬度在0.910以下，這可能是由于生態(tài)位寬度較小的物種對資源的利用能力弱、分布不廣泛，因此與其他植物的生態(tài)位重疊較小。

呂世杰等在荒漠草原以優(yōu)勢種為研究對象，發(fā)現(xiàn)物種在一段時間的放牧過后會通過調(diào)節(jié)生態(tài)位寬度來維持其在群落中的地位和作用[31]；在半干旱草原調(diào)查放牧區(qū)與封育區(qū)的植被生長狀況后，發(fā)現(xiàn)生態(tài)位寬度和重疊呈一定的正比關(guān)系[28]，這與本研究結(jié)果一致，優(yōu)勢種高山嵩草的生態(tài)位寬度與重疊呈正比關(guān)系，而雪白委陵菜與禾本科、闊葉型可食草和毒雜草的部分植物的共生能力較弱，與青藏龍膽的重疊值最大，這可能與其根系的廣泛分布有關(guān)，在本研究中，同屬種對間(矮嵩草和高山嵩草、西藏棱子芹和雪白委陵菜、獨一味和鱗葉龍膽)的生態(tài)位重疊較小，這是由于同屬物種具有相似的生態(tài)學特征，對資源的需求相似，從而導致其相互之間競爭激烈，長期進化使得同屬物種對環(huán)境資源的需求產(chǎn)生分化以便使它們共同生存于同一小生境中[32]，植物群落中各物種在長期進化時為抵抗“不良環(huán)境”從而形成相互協(xié)作的種間關(guān)系，便顯出互惠共存的關(guān)系[33]。本研究中高山嵩草、雙柱頭藨草、火絨草、細葉亞菊、草地早熟禾、鐮形棘豆的生態(tài)位寬度均在0.99以上，這幾種植物與其他物種的生態(tài)位重疊值也較大，可能是由于草地群落中莎草科和禾本科植物的根系較深，具有更強的競爭光照與養(yǎng)分的能力，且有研究表明重要值越高的物種生態(tài)位寬度往往也越大，對資源的利用和適應(yīng)環(huán)境的能力也越強[34]。但本研究發(fā)現(xiàn)重要值的大小并非是影響生態(tài)位寬度的唯一因素，像莎草科的高山嵩草的重要值最高，但其生態(tài)位寬度的值在高寒草甸23種主要植物中排第五，表明物種生態(tài)位寬度與其在群落中的重要值不一定呈正比關(guān)系，而生態(tài)位重疊值與生態(tài)位寬度值呈一定的正比關(guān)系。并且有研究發(fā)現(xiàn)，植物會通過改變生存策略去適應(yīng)干擾環(huán)境，從而最大程度利用環(huán)境資源，草地的進展演替是群落r對策植物數(shù)量減少而K對策植物數(shù)量增高[35]。本研究中，隨著休牧措施的實施，植物群落環(huán)境恢復，K對策植物(高山嵩草、草地早熟禾、垂穗披堿草等)在群落中的比例增加，r對策植物(火絨草、兔耳草、獨一味、鐮形棘豆、黃帚槖吾等)在群落中的比例降低，這是由于這些r對策植物生命周期短，屬于喜光植物，隨著休牧天數(shù)的增加，高大禾本科植物對光線的遮擋影響其生長發(fā)育，致使這些植物在群落中的比例降低，草地得以恢復。

4 結(jié)論

本研究經(jīng)過連續(xù)兩年的監(jiān)測，發(fā)現(xiàn)在休牧40 d處理促進了莎草科和禾本科植物的生長，休牧天數(shù)的增加抑制了闊葉型可食草的生長，且休牧第二年闊葉型可食草的火絨草、乳白香青、兔耳草的生態(tài)位寬度低于休牧第一年的生態(tài)位寬度。本研究中，高山嵩草適應(yīng)環(huán)境的能力較強，在返青期休牧第1年和第2年的生態(tài)位寬度分別是0.992和0.997，可見隨著休牧年限的增加，草地植被群落能得到一定的改善。本研究中23種主要植物的生態(tài)位寬度與其在群落中的重要值不一定呈正比關(guān)系，而生態(tài)位重疊值與生態(tài)位寬度值存在一定的正比關(guān)系，連續(xù)放牧與休牧結(jié)合的這種方式，對草地植被的恢復演替具有一定的積極作用。