細(xì)莖針茅的園林應(yīng)用、生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性及風(fēng)險評估

陳 超， 滕文軍， 武菊英

(北京市農(nóng)林科學(xué)院北京草業(yè)與環(huán)境研究發(fā)展中心，北京 100097)

細(xì)莖針茅(Stipatenuissima)為禾本科多年生草本植物，原產(chǎn)于南美洲的阿根廷、智利和北美洲的墨西哥及美國南部地區(qū)，自然分布于空曠田野、開闊林地及巖石坡地[1]。細(xì)莖針茅植株密集叢生，株高60～70 cm；葉片細(xì)長，成弧形彎曲；圓錐花序開展，花序初期銀白色，后期變成草黃色。在我國南方地區(qū)，細(xì)莖針茅基本保持常綠狀態(tài)[2]；在北方地區(qū)，其花期從6月持續(xù)到9月，觀賞期約220 d，可保持到冬季[3]。細(xì)莖針茅在干燥、排灌條件良好的土壤中生長茂盛，較為耐旱、喜光，也耐輕度遮陰，具有一定的耐鹽堿性。在我國的園林綠化(尤其是生態(tài)園林)中，將其與巖石等硬質(zhì)材料配置在一起，可以起軟化硬質(zhì)線條的效果，群植效果則更壯觀[1]。隨著時間的推移，細(xì)莖針茅在我國的園林綠化中將有更廣泛的應(yīng)用，其應(yīng)用范圍和配置方式也將更多樣化。

細(xì)莖針茅大約在2000年前后引入我國，關(guān)于細(xì)莖針茅的研究涉及園林應(yīng)用和適應(yīng)性評價[2-5]、抗逆性研究[1，6]等。國際上，關(guān)于細(xì)莖針茅的研究主要有培養(yǎng)基質(zhì)[7]、種子萌發(fā)特征以及入侵性和防控[8-9]等方面。

鑒于細(xì)莖針茅在我國園林應(yīng)用中日漸普及以及其可能存在的入侵風(fēng)險，需要對其潛在的入侵風(fēng)險進行風(fēng)險評估。風(fēng)險評估可為外來物種的防治提供理論依據(jù)，從而最大限度地減少由外來物種入侵帶來的生態(tài)和經(jīng)濟損失。一般地，常用的風(fēng)險評估體系有Weber等的中歐風(fēng)險評估體系(WG-WRA)[10]和澳大利亞雜草風(fēng)險評估體系(WRA)[11]。中歐風(fēng)險評估體系主要是從原產(chǎn)地、地域分布、繁殖能力及生活型等12個方面對植物進行入侵風(fēng)險評估，分為3個等級：低風(fēng)險Ⅰ(3～20分)、中等風(fēng)險Ⅱ(21～27分)、高度風(fēng)險Ⅲ(28～39分)。澳大利亞雜草風(fēng)險評估體系則主要是從對農(nóng)業(yè)和環(huán)境的影響進行評估，涉及8個方面，即馴化栽培史、氣候和分布、雜草特性、不可期性狀、植物類型、繁殖特性、擴散機制以及抗逆性。當(dāng)其在環(huán)境和農(nóng)業(yè)方面的得分超過6分時，即認(rèn)為具有較高的入侵風(fēng)險，應(yīng)慎重引種并在引入后檢測。因此，本研究基于對細(xì)莖針茅生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性的觀測以及地理分布、擴散模式、入侵危害狀況等各方面信息的匯編，主要采用 WG-WRA 和WRA這2種常用的風(fēng)險評估體系對其進行入侵風(fēng)險評估，以期為細(xì)莖針茅的園林應(yīng)用和入侵防控提供參考和依據(jù)。

1 生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征

細(xì)莖針茅種子產(chǎn)量非常大，田間觀測表明其單株可產(chǎn)45 000粒種子。在澳大利亞其單株種子產(chǎn)量在70 000～100 000粒。并且除了通過種子繁殖，細(xì)莖針茅還可以通過分蘗繁殖，長勢旺盛的植株其單株總分蘗數(shù)可達(dá)1 500個(表1)。細(xì)莖針茅種子(穎果)細(xì)小，長(1.5±0.2) mm，具芒，芒長(6.0±0.9) cm，千粒重約0.35 g(去芒后約0.25 g)。細(xì)莖針茅不僅種子細(xì)小、具長芒而有利于風(fēng)傳播，其種子在土壤中的存活時間也較長。研究表明，細(xì)莖針茅種子存活時間可達(dá)7年[9]。但是，細(xì)莖針茅的自然擴展相對緩慢，種子成熟后常散落于母株附近(圖1)。筆者通過田間觀測發(fā)現(xiàn)，細(xì)莖針茅自然分布的實生苗密集分布于母株 2～3 m的范圍以內(nèi)，密度高者可達(dá)2 000株/m2，超過5 m范圍的實生苗則較為少見(圖2)。但相關(guān)研究表明，細(xì)莖針茅的同屬植物Nassellaneesiana，其種子可通過黏附于放牧羊群的皮毛或農(nóng)業(yè)機械進行長距離傳播[12-13]。因此，作為和N.neesiana特征非常相似的細(xì)莖針茅，其種子通過攜帶作用進行長距離傳播的機會還是很大的。

表1 細(xì)莖針茅的繁殖學(xué)特征Table 1 Reproduction characteristics of S. tenuissima

細(xì)莖針茅耐貧瘠土壤，且具有廣泛的適應(yīng)性和良好的抗旱性[6，14]，但耐澇性較差[5]。在南方地區(qū)，細(xì)莖針茅可以安全露地越冬，但夏季容易受熱害[1]；在北方地區(qū)，夏季存在休眠現(xiàn)象，并且露地越冬困難[3，15]。但是，在北京地區(qū)冬季進行保護處理(如覆膜)后細(xì)莖針茅可以部分越冬。

2 地理分布和園林應(yīng)用

細(xì)莖針茅原產(chǎn)于美洲，主要分布于南美洲的阿根廷、智利和北美洲的墨西哥及美國南部[16]。現(xiàn)已在澳大利亞，新西蘭，非洲的南非，歐洲的西班牙、意大利、法國、英國、比利時、瑞士等地有分布，并在一些地區(qū)已歸化或造成入侵危害[17-18](圖3)。

在澳大利亞和新西蘭，細(xì)莖針茅及其同屬近緣植物是一類危害嚴(yán)重的外來植物。該屬植物侵入草地后會引起草產(chǎn)量下降，并且種子成熟后具有芒刺，常造成對家畜的危害[16，19-21]。在非洲的南非，細(xì)莖針茅及其同屬植物被認(rèn)為是有害雜草，主要發(fā)生于南非東部和西部的山地草原[22]。此外，Bourdot等采用CLIMEX模型對細(xì)莖針茅的近緣種N.neesiana在全球分布的預(yù)測表明，未來時期北美洲、亞洲地區(qū)(如中國)和非洲南部等地區(qū)都是其潛在的分布區(qū)[12]。細(xì)莖針茅和N.neesiana有極為相似的生物學(xué)及生態(tài)學(xué)特性，因此，細(xì)莖針茅未來同樣有可能在這些區(qū)域造成入侵危害。

細(xì)莖針茅是我國園林綠化針茅屬植物中應(yīng)用最為廣泛的一種觀賞草，在南京[2]、揚州[23]、宿遷[4]、上海[24-27]、杭州[28]、寧波[5]、成都[29]、重慶[30]、福州[31]、廣州[32]、昆明[33]等地的園林綠化中皆有應(yīng)用；在北方地區(qū)如河北和山東[3，34-35]、北京、天津[36]、蘭州[37]等地的園林綠化中也有應(yīng)用(圖4)。但是，在北方地區(qū)因其無法安全越冬，常作為一年生植物材料應(yīng)用。例如，雷瓊認(rèn)為其不適宜在山東臨沂的城市綠化中大量運用[38]；秦濤則認(rèn)為，細(xì)莖針茅并不適合在江西南昌地區(qū)園林中應(yīng)用，因為其長勢不佳[39]。

3 入侵特性

外來物種進入新的生態(tài)系統(tǒng)后是否能夠成為入侵種主要取決于該物種自身的特點以及被入侵環(huán)境的特點。細(xì)莖針茅入侵優(yōu)勢主要表現(xiàn)在以下4個方面：(1)適應(yīng)性廣、抗逆性強[5]，容易在新的環(huán)境中定植；(2)種子產(chǎn)量大、生命力強[13]，有利于種群的繁殖和增長；(3)種子細(xì)小輕便且具有特殊的附屬結(jié)構(gòu)(芒)，有利于傳播和擴散；(4)具有良好的觀賞效果，易被人為引種應(yīng)用到園林綠化中[1]。

在我國，可能被細(xì)莖針茅入侵的環(huán)境主要有以下特點：(1)有可利用的資源條件。我國多樣性的氣候及土壤類型可為其提供適宜的水、土、溫度及光照等生長所需的自然條件，為細(xì)莖針茅的入侵提供了基礎(chǔ)；(2)具有空生態(tài)位。細(xì)莖針茅被引入我國后主要應(yīng)用于園林綠化[3，34]，這些區(qū)域基本表現(xiàn)為群落結(jié)構(gòu)單一、生態(tài)系統(tǒng)脆弱，因此其進入后能快速地占據(jù)空生態(tài)位，給本土植物的生長帶來威脅；(3)無天敵或天敵較少。天敵是植物種群的重要調(diào)節(jié)者，當(dāng)細(xì)莖針茅這種外來種被引入到新的地域后，天敵壓力減少，從而導(dǎo)致其數(shù)量上的增長和空間分布的擴張。在實際觀測和調(diào)查中，也少見細(xì)莖針茅有病蟲害的發(fā)生。

細(xì)莖針茅自身所具有的這些特點，有利于其進入新的環(huán)境并成功定植、繁殖和增長。我國多樣性的氣候條件及豐富的植被類型，給細(xì)莖針茅的入侵提供了適宜的環(huán)境條件。因此，很有必要對細(xì)莖針茅入侵之后的風(fēng)險進行評估，從而降低引入物種對我國未來可能造成的入侵危害。

4 風(fēng)險評估

根據(jù)我國南方和北方的氣候特點，采用中歐風(fēng)險評估體系和澳大利亞雜草風(fēng)險評估體系分別對細(xì)莖針茅的入侵風(fēng)險進行評估。結(jié)果表明，2種風(fēng)險評估體系有較為相似的結(jié)果，WRA的分值都高于WG-WRA(表2)。中歐風(fēng)險評估體系的結(jié)果表明，細(xì)莖針茅的入侵危害等級低(低風(fēng)險Ⅰ)；但WRA的評估結(jié)果顯示，在農(nóng)業(yè)和環(huán)境方面的得分都遠(yuǎn)高于6分，表明須要對細(xì)莖針茅進行引種方面的限制。在南方地區(qū)，細(xì)莖針茅可以安全越冬，通過大量的種子可能在新的環(huán)境中建植、歸化和擴展。目前，細(xì)莖針茅在南方地區(qū)的應(yīng)用也日漸廣泛，存在逃逸和歸化的風(fēng)險。根據(jù)Bourdot等對未來氣候特征的分析表明，我國東南部會成為細(xì)莖針茅同屬植物N.neesiana的潛在適宜分布區(qū)[12]。因此，隨著全球氣候變化，我國的南方地區(qū)(尤其是中南部地區(qū))在未來很可能成為細(xì)莖針茅的適宜分布區(qū)。但是另一方面，細(xì)莖針茅耐澇性和耐熱性較差[1，5]，因此在南方地區(qū)其歸化和入侵可能受到限制。在北方地區(qū)，細(xì)莖針茅無法安全越冬，但其種子產(chǎn)量大、存活時間長，依然可能以一年生的狀態(tài)發(fā)生逃逸和歸化；隨著氣候變化(尤其是冬季溫度增加)，細(xì)莖針茅在我國北方地區(qū)的應(yīng)用和分布范圍可能會進一步擴大。目前，細(xì)莖針茅在我國園林上的應(yīng)用整體上還相對較少，關(guān)于細(xì)莖針茅的入侵事件也鮮有報道。但是，隨著細(xì)莖針茅在園林應(yīng)用中的普及，對其可能存在的入侵風(fēng)險還須要進一步觀察，警惕其可能在未來時期引起入侵危害。

表2 細(xì)莖針茅的風(fēng)險評估Table 2 Risk assessment of S. tenuissima

5 小結(jié)

細(xì)莖針茅是我國園林綠化中一種新引種的外來觀賞植物，以其觀賞性佳和耐粗放管理而在生態(tài)園林綠化中推廣應(yīng)用。但因其適應(yīng)性廣、繁殖力強，容易逃逸后在新環(huán)境中歸化進而造成入侵，需要引起警惕。

2種風(fēng)險評估結(jié)果表明，細(xì)莖針茅在我國北方地區(qū)因無法露地越冬，其入侵風(fēng)險相對較小，可以在園林綠化中嘗試應(yīng)用；但是在南方地區(qū)則具有一定的入侵風(fēng)險，隨著全球氣候的變化，可能在未來時期引起入侵危害。因此，在園林推廣應(yīng)用時要引起警惕和注意，避免造成入侵危害。

致謝：感謝自然資源部退化及未利用土地整治工程重點實驗室張衛(wèi)華博士在繪圖方面給予的幫助！