木蘭科6種植物葉片碳氮磷化學(xué)計量關(guān)系及氮磷養(yǎng)分重吸收特征

吳雨露, 張燦浩, 沈欣雨, 吳婷婷, 鄭炳松, 閆道良

木蘭科6種植物葉片碳氮磷化學(xué)計量關(guān)系及氮磷養(yǎng)分重吸收特征

吳雨露, 張燦浩, 沈欣雨, 吳婷婷, 鄭炳松, 閆道良*

浙江農(nóng)林大學(xué) 省部共建亞熱帶森林培育國家重點實驗室

木蘭科植物是常用的園林綠化觀賞樹種, 研究其葉片碳(C)氮(N)磷(P)計量比和N、P養(yǎng)分重吸收特征, 對于理解和預(yù)測樹木在人工林中生態(tài)功能的發(fā)揮至關(guān)重要。該研究以木蘭科6個樹種為研究對象, 于2019年7月和2019年11月至翌年1月分別采集成熟葉和新鮮凋落葉, 測定葉片中C、N、P含量及其計量比, 并分析了6個樹種的N、P重吸收特征。結(jié)果表明: 成熟葉(凋落葉)C、N和P含量在各樹種間存在差異, 其含量變化范圍分別為444.73－498.03(389.25－589.33), 9.97－19.51(4.76－8.41)和1.01－1.95 g·kg-1(0.40－1.86 g·kg-1); C含量在各樹種間變化范圍較小, N、P含量在樹種間變化范圍較大, N∶P比值在成熟葉和凋落葉中均小于全國陸地植物葉片平均值14.4, 說明木蘭科植物的生長受N限制; 常綠樹種和落葉樹種間成熟葉C、N含量和C:N存在顯著差異(<0.05), P含量、C∶P和N∶P無明顯變化(>0.05), 凋落葉C、P含量和N∶P存在顯著差異, N含量和C∶N、C∶P無明顯變化; 成熟葉片中的N∶P比與C、N、P含量及其各計量比間均存在顯著或極顯著相關(guān), 說明N、P間的耦合作用對C物質(zhì)的積累和在生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)及養(yǎng)分利用效率起著重要作用。對葉片中N、P的重吸收在樹種間存在差異, 其中落葉樹種對N的重吸收顯著高于常綠樹種, 對P的重吸收則是常綠樹種明顯高于落葉樹種。研究結(jié)果有助于加強對木蘭科植物的科學(xué)施肥養(yǎng)護管理, 加深其在特定區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)中C、N、P循環(huán)的理解。

木蘭科; 生態(tài)化學(xué)計量學(xué); 生活型; 碳、氮、磷; 養(yǎng)分重吸收

0 前言

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)理論的核心內(nèi)容是研究生態(tài)系統(tǒng)和生態(tài)過程中元素質(zhì)量的平衡[1], 即在一定范圍內(nèi), 有機體具有在不同環(huán)境中維持體內(nèi)元素相對恒定的能力, 即內(nèi)穩(wěn)性。同時, 有機體在生長過程中, 個體的生長速率與體內(nèi)的C∶N、C∶P和N∶P比間呈負相關(guān)[2–3]。元素質(zhì)量動態(tài)平衡和生長速率假說理論, 為研究陸生高等植物養(yǎng)分利用和環(huán)境適應(yīng)策略提供了重要的理論指導(dǎo)[4]。碳(C)、氮(N)、磷(P)是植物體細胞結(jié)構(gòu)與功能最為重要的生命元素, 也是植物體糖類、脂類和蛋白質(zhì)類生物大分子的主要構(gòu)成元素, 在植物生長和適應(yīng)環(huán)境的各種生理機能中發(fā)揮著重要作用。因此, C、N、P化學(xué)計量學(xué)成為研究植物養(yǎng)分利用及限制狀況、種群動態(tài)變化和養(yǎng)分元素生物地球化學(xué)循環(huán)的重要研究手段[5–6]。

葉片是植物碳物質(zhì)合成的重要器官, 其中N、P養(yǎng)分元素含量變化對葉片功能的發(fā)揮起著重要的作用[7–8]。葉衰老過程中, 葉片中的N、P等部分養(yǎng)分遷移到根、莖等器官中, 被重新吸收利用。養(yǎng)分再吸收是植物高效利用養(yǎng)分, 維持體內(nèi)養(yǎng)分平衡的重要策略[9]。植物通過養(yǎng)分再吸收延長了其在植物體內(nèi)的存留時間, 提高了植物對逆境的適應(yīng)能力和競爭力。研究表明, 植物的養(yǎng)分重吸收率除與環(huán)境有關(guān)外, 還與植物本身的生物學(xué)特性有關(guān)[10]。如一年生和多年生植物、具有固氮作用的植物和非固氮植物、常綠和落葉植物等, 對N、P養(yǎng)分元素重吸收存在差異[11–13]。

在自然狀況下, 植物群落的形成是物種對資源競爭的結(jié)果, 包括植物對必需的N、P等各種養(yǎng)分元素的競爭與吸收。木蘭科植物由于花大艷麗、芳香, 樹姿優(yōu)美, 常常被栽種到由多種植物構(gòu)成的群落中, 因此, 木蘭科植物對C、N、P等養(yǎng)分的積累狀況影響著樹種的生長及種間競爭。本文通過對木蘭科4種常綠樹種木蓮()、樂東擬單性木蘭()、灰毛含笑(var.)、深山含笑()和2種落葉樹種凹葉厚樸(subsp.)、鵝掌楸()的葉片為研究對象(樹種經(jīng)樓爐煥教授鑒定), 分析其成熟葉片和凋落葉片C、N、P含量及其化學(xué)計量比, 旨在闡明木蘭科6種植物的C、N、P化學(xué)計量特征, 比較木蘭科不同生態(tài)型樹種, 即常綠和落葉樹種化學(xué)計量學(xué)特征差異, 分析葉片C、N、P化學(xué)計量學(xué)之間的關(guān)聯(lián)性及N、P養(yǎng)分重吸收特征, 闡明木蘭科6個樹種所在生長環(huán)境的養(yǎng)分現(xiàn)狀及養(yǎng)分限制, 為園林養(yǎng)護管理木蘭科植物, 促進其在植物群落中健康生長提供參考。

1 材料與方法

1.1 采樣地概況

采樣地位于杭州浙江農(nóng)林大學(xué)東湖植物園(30.25° N, 119.72° E), 其東、西、北三面環(huán)山。園內(nèi)地勢平坦, 地貌以丘陵為主, 海拔不足50 m。中亞熱帶季風型氣候, 光照充足、雨量充沛, 年均降水量1613.9 mm。園內(nèi)植物以人工種植為主, 物種數(shù)3000余種。

1.2 樣品采集與處理

木蘭科6個樹種的葉片取自生長健壯、樹齡一致的無病蟲害植株。成熟葉、新鮮凋落葉樣品分別采集于2019年7月下旬、2019年11月—2020年1月。成熟葉取自于樹冠四個方向完好無損的葉片混合后作為1個樣本, 每樣本分別是1—2株的葉片混合后作為1個重復(fù), 共3個重復(fù)。用尼龍網(wǎng)分別收集1—2株新鮮正常凋落的葉片混合后作為1個待測樣本, 即1個重復(fù), 共3個重復(fù)。所有采集的植物樣品經(jīng)蒸餾水沖洗表面灰塵后置于100℃干燥箱中殺青15 min, 再轉(zhuǎn)入60 ℃烘干至恒重, 研碎后備用。

成熟葉片及凋落葉片采用重鉻酸鉀氧化—外加熱法測定全碳含量(GB 7657—7)[14]; 濃H2SO4— HClO4消煮后, 用半微量凱氏定氮法測定氮含量, 鉬銻抗比色法測定磷含量[15]。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

葉片C、N和P含量采用質(zhì)量計量, C∶N、C∶P及N∶P均采用質(zhì)量比。測定木蘭科6種植物的葉片C、N和P含量, 計算C∶N、C∶P和N∶P計量比, 并按生活型(常綠和落葉)統(tǒng)計葉片C、N和P含量及C∶N、C∶P和N∶P計量比。N(P)養(yǎng)分重吸收率(Reabsorption efficiency, RE)計算公式:= (1-2)/1×100%, 其中為養(yǎng)分重吸收率,1為成熟葉養(yǎng)分N(P)的質(zhì)量含量,2為新鮮凋落葉N(P)養(yǎng)分的質(zhì)量含量(g?kg-1)[16].

采用SPSS統(tǒng)計分析軟件包(SPSS 16.0 for Windows, Chicago, USA)進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。通過ANOVA分析各樹種葉片C、N和P含量及計量比差異(Duncan法,<0.05), 獨立樣本T檢驗分析不同生活型C、N和P含量及計量比差異(<0.05)。利用Pearson相關(guān)分析檢驗葉片C、N、P含量及計量比間的相關(guān)性。數(shù)據(jù)的正態(tài)分布采用One-Sample Kolmogorov-Smirnov Text進行檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 木蘭科6種植物成熟葉和凋落葉C、N、P化學(xué)計量特征

木蘭科6種植物成熟葉的C、N、P含量及其化學(xué)計量比均在物種間存在不同程度的差異(表1)。成熟葉C、N、P含量變化范圍分別為444.73—498.03 g·kg-1, 9.97—19.51 g·kg-1, 1.01—1.95 g·kg-1。其中鵝掌楸的C含量最低, 比C含量最高的灰毛含笑下降了10.70%, 差異顯著(<0.05)。N含量最低的是樂東擬單性木蘭, 比N含量最高的鵝掌楸下降了48.90%, 差異顯著(<0.05)。P含量最低的是深山含笑, 比P含量最高的灰毛含笑下降了48.21%, 差異顯著(<0.05)。C含量在6種植物間變化范圍較小, N、P變化范圍較大, 其中N含量變化范圍最大。成熟葉C∶N、C∶P和N∶P的變化范圍分別為22.79—48.56、255.21—474.87和5.56—12.10。C∶N、C∶P和N∶P化學(xué)計量比最低的物種比最高的物種分別下降了53.07%、46.26%和54.05%。從表1還可以看出, N、P含量雖然在物種間變化范圍均較大, 但N∶P計量比在物種間變化范圍最小。

表1 木蘭科6種植物葉片碳(C)、氮(N)、磷(P)化學(xué)計量特征(平均值±標準誤差)

注: 同一列數(shù)據(jù)后的不同字母表示差異顯著性(<0.05)。

木蘭科6種植物的凋落葉C、N、P含量及其化學(xué)計量比同樣在種間存在不同程度的差異。C、N和P含量變化范圍分別為389.25—589.33 g·kg-1, 4.76—8.41 g·kg-1和0.40—1.86 g·kg-1。在凋落葉中, 樂東擬單性木蘭的C、N和P含量均表現(xiàn)最低, 其中分別比C含量最高的鵝掌楸下降了33.95%, 比N、P含量均是最高的深山含笑分別下降了43.40%和78.49%。C∶N、C∶P和N∶P計量比的變化范圍分別為59.18—89.53, 267.95—978.01, 4.53— 11.96, 其中深山含笑的C∶N、C∶P和N∶P計量比均表現(xiàn)最低, 比C∶N化學(xué)計量比最高的鵝掌楸和C∶P、N∶P化學(xué)計量比均最高的樂東擬單性木蘭分別下降了33.90%、72.60%和62.12%。從表1還可以看出, 在凋落葉中, C含量在各物種間變化范圍同樣表現(xiàn)最小, N、P含量變化范圍較大。但有別于成熟葉的是N∶P變化范圍在凋落葉中也表現(xiàn)較大。

2.2 木蘭科6種不同生活型(常綠和落葉)樹種間C、N、P化學(xué)計量特征差異

木蘭科6種植物中, 常綠和落葉樹種各占67%和33%。成熟葉中, C含量、N含量和C:N化學(xué)計量比在常綠和落葉樹種間均表現(xiàn)差異極顯著(<0.01); P含量和C∶P、N∶P化學(xué)計量比在常綠和落葉樹種間卻沒有明顯差異(>0.05)(表2)。在凋落葉中, C含量、P含量和N∶P化學(xué)計量比在常綠和落葉樹種間均表現(xiàn)差異顯著(<0.05); N含量和C∶N、C∶P化學(xué)計量比在常綠和落葉樹種間卻沒有明顯差異(>0.05)。從表中還可以看出, 成熟葉中, 常綠樹種C含量較高, 凋落葉中, 落葉樹種C含量則較高。成熟葉中, 落葉樹種N含量較高, 凋落葉中, 常綠和落葉樹種間N含量無明顯差異。與N含量相比, P含量在成熟葉和凋落葉不同生活型樹種間分別表現(xiàn)相反的趨勢。

表2 木蘭科6種不同生活型樹種的葉片碳(C)、氮(N)、磷(P)化學(xué)計量特征(平均值±標準誤差)

注:同一列數(shù)值后的不同小寫字母代表不同生活型樹種間0.05水平上差異顯著。

表3 木蘭科6種植物葉片碳(C)、氮(N)、磷(P)化學(xué)計量特征間關(guān)聯(lián)性(*, p < 0.05; **, p < 0.01)

2.3 木蘭科6種植物C、N、P化學(xué)計量特征關(guān)聯(lián)性分析

對木蘭科6種植物C、N、P及其化學(xué)計量比間相關(guān)性分析表明(表3), 成熟葉中的C含量與N含量間呈極顯著負相關(guān), 與凋落葉中的C含量呈極顯著負相關(guān)。成熟葉中的N含量與N∶P、凋落葉中的C含量間分別呈顯著、極顯著正相關(guān), 則與成熟葉中的C∶N呈極顯著負相關(guān)。成熟葉中的P含量與C∶P、N∶P間分別呈極顯著負相關(guān), 與凋落物中的P含量也呈極顯著負相關(guān)。從表中還可以看出, 木蘭科6種植物成熟葉片中的N∶P比與C、N、P含量及其各計量比間均存在顯著或極顯著相關(guān), 說明N、P間的耦合作用對C物質(zhì)的積累和在生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)及養(yǎng)分利用效率起著重要作用。

2.4 木蘭科6種植物葉片N、P養(yǎng)分重吸收特征

通過測定分析木蘭科6種植物葉片N、P重吸收率, 發(fā)現(xiàn)不同樹種對同一元素的重吸收率具有不同表現(xiàn)(表4)。對N重吸收率為鵝掌楸>凹葉厚樸、樂東擬單性木蘭>灰毛含笑、木蓮>深山含笑, 對N重吸收率最高和最低的分別是鵝掌楸和深山含笑, 前者是后者的2.13倍。對P重吸收率為樂東擬單性木蘭>灰毛含笑>木蓮>鵝掌楸、深山含笑>凹葉厚樸, 對P重吸收率最高和最低的分別是樂東擬單性木蘭和凹葉厚樸, 前者是后者的2.85倍。

通過對木蘭科6種植物不同生活型樹種葉片N、P重吸收率的分析(表5), 發(fā)現(xiàn)落葉樹種的N重吸收率顯著高于常綠樹種, 前者是后者的1.33倍。對P重吸收率則是常綠樹種顯著高于落葉樹種, 前者是后者的1.61倍。本研究結(jié)果表明木蘭科6種植物中, 常綠和落葉樹種對生命元素N、P的回收儲存差異可能是它們適應(yīng)生長環(huán)境和季節(jié)變化的養(yǎng)分利用對策。

表4 木蘭科6樹種葉片氮(N)、磷(P)重吸收(平均值±標準誤差)

表5 木蘭科6樹種不同生活型葉片氮(N)、磷(P)重吸收(平均值±標準誤差)

3 討論

葉片是植物碳物質(zhì)合成的重要光合器官, 其養(yǎng)分含量和C、N和P間計量比的多寡直接決定著植物乃至整個系統(tǒng)的生產(chǎn)力, 同時也是植物適應(yīng)環(huán)境變化而調(diào)整養(yǎng)分含量及計量比的結(jié)果。研究表明, 我國不同區(qū)域的753種陸地植物葉片N和P含量平均值為18.6 g·kg-1和1.21 g·kg-1, N∶P比值為14.4[17]。同時, 有研究者提出: 當植物N∶P <14時, 生長受到N限制; 植物N∶P >16時, 生長受到P限制; 植物14

植物通過光合作用固定碳物質(zhì), 在完成生活史后又以凋落物的形式把碳和養(yǎng)分歸還土壤。植物在落葉前會把葉片中的N、P等養(yǎng)分重新轉(zhuǎn)移吸收利用, 一般來說, 在相對貧瘠的環(huán)境, 植物對N、P的重吸收率較高, 因此凋落物中的養(yǎng)分含量不但反映了植物對環(huán)境的適應(yīng)特性, 也反映了土壤養(yǎng)分可利用性的多少。研究顯示, 全球樹木凋落葉片氮磷比平均為28∶1, 亞熱帶常綠闊葉樹木為29∶1[19], 而我國東部森林凋落葉片的氮磷比為5, 與本研究結(jié)果相比, 木蘭科6種植物凋落葉中的N∶P比值均明顯低于全球亞熱帶常綠闊葉樹木凋落葉氮磷比, 卻普遍高于(深山含笑凋落葉N∶P比值為4.53)我國東部森林凋落葉片氮磷比[21]。這說明6種木蘭科植物生長的土壤N的可利用性更低, 這與現(xiàn)場觀察顯示木蘭科6種植物生長的土壤腐殖質(zhì)匱乏、土壤黏重相吻合。因此, 向生態(tài)系統(tǒng)中施加一定量的氮, 是促進木蘭科6種植物生長所必需的, 相關(guān)分析也發(fā)現(xiàn), 成熟葉中的N含量與凋落葉中的C呈顯著正相關(guān)(表3), 由此說明, 施加一定量的N與通過凋落葉片增加土壤C源, 提高土壤有機質(zhì)是密不可分的。

生活型不同, 植物葉片N、P含量會有明顯的差異[22]。對于喬木樹種來說, 葉片N、P含量表現(xiàn)為: 落葉闊葉樹木>常綠闊葉樹木[23]。本研究結(jié)果也證實了木蘭科6種植物中落葉樹種的成熟葉N含量顯著高于常綠樹種, 但兩者之間成熟葉中的P含量卻無明顯差異。N、P含量在凋落葉中與成熟葉相比卻表現(xiàn)相反的現(xiàn)象, 即N含量在落葉和常綠樹種間無明顯差異, P含量則在落葉樹種中表現(xiàn)較高。造成這種現(xiàn)象的原因可能與兩種生活型植物的功能特性及對N、P的重吸收率不同有關(guān)(表5), 如落葉樹種在生長期需要更多的N用于生長, 充實組織, 而常綠樹種需要吸收更多的P以度過寒冷的冬季, 由此導(dǎo)致凋落葉中的P含量表現(xiàn)較低。

4 結(jié)論

6種木蘭科植物葉片C、N、P含量及其計量比具有種間差異特性。N∶P比值低于全國陸地植物平均值, N元素限制著6種木蘭科植物的生長。4種常綠樹種比2種落葉樹種具有較高的C同化及N利用效率。6種植物對N、P的重吸收同樣存在種間差異; 常綠樹種具有較低的N重吸收率和較高的P重吸收率, 落葉樹種對N和P的重吸收則表現(xiàn)相反的現(xiàn)象。相關(guān)分析表明, N、P的耦合作用對C物質(zhì)的積累和養(yǎng)分在生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)起著重要的作用。研究結(jié)果對于植物園中木蘭科植物乃至整個東湖植物園中樹種的科學(xué)養(yǎng)護管理提供了參考。

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Stoichiometric characteristics of carbon, nitrogen and phosphorus in leaves of six species of Magnoliaceae

WU Yulu, ZHANG Canhao, SHEN Xinyu, WU Tingting, ZHENG Bingsong, YAN Daoliang*

State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, China

Magnoliaceae plants are common ornamental tree species for landscaping. It is very important to study the carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P) stoichiometric ratios and N, P nutrient reabsorption characteristics of Magnoliaceae for understanding and predicting the ecological function of trees in botanical gardens. In this study, six species of Magnoliaceae were selected as the research objects. Mature green leaves and fresh litter leaves were collected from July 2019 and November 2019 to January next year, respectively. The contents of C, N and P in leaves and their stoichiometric ratios were determined, and the characteristics of N and P reabsorption were analyzed. The results showed that the contents of C, N and P in mature green leaves (litter leaves) varied from 444.73 to 498.03 (389.25-589.33), 9.97-19.51 (4.76-8.41) and 1.01-1.95 g?kg-1(0.40-1.86 g?kg-1), respectively. The results showed that the growth of Magnoliaceae plants was limited by N; there were significant differences in C, N and C: N contents between evergreen and deciduous trees (< 0.05), while the contents of N and P in mature green leaves, C: P and N: P did not change significantly. The results showed that there were significant differences in C, P and N: P contents in litter leaves (< 0.05), but there were no significant changes in N content, C: N and C: P; there were significant or extremely significant correlations between N: P ratio and C, N, P contents and their stoichiometric ratios in mature green leaves, which indicated that the coupling effect of N and P played an important role in the accumulation of C matter and the cycling and nutrient utilization efficiency in the ecosystem. The reabsorption of N, P in leaves of deciduous tree species was significantly higher than that of evergreen tree species, and that of evergreen tree species was significantly higher than that of deciduous tree species. The results are helpful to strengthen the scientific fertilization and management of Magnoliaceae plants, and to deepen the understanding of C, N, P cycle in specific regional ecosystem.

Magnoliaceae; ecological stoichiometry; life form; carbon, nitrogen, phosphorus; nutrient reabsorption

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.04.019

Q142.9

A

1008-8873(2022)04-164-07

2020-07-27;

2020-08-28

國家林業(yè)和草原局林業(yè)科技發(fā)展項目(KJZXSA2019034)

吳雨露(2000—), 女, 浙江麗水人, 本科, 主要從事植物生理生態(tài)及保護研究, E-mail: 1206195697@qq.com

通信作者:閆道良, 男, 博士, 副教授, 主要從事植物生理生態(tài)研究, E-mail: liangsie@zafu.edu.cn

吳雨露, 張燦浩, 沈欣雨, 等. 木蘭科6種植物葉片碳氮磷化學(xué)計量關(guān)系及氮磷養(yǎng)分重吸收特征[J]. 生態(tài)科學(xué), 2022, 41(4): 164–170.

WU Yulu, ZHANG Canhao, SHEN Xinyu, et al. Stoichiometric characteristics of carbon, nitrogen and phosphorus in leaves of six species of Magnoliaceae[J]. Ecological Science, 2022, 41(4): 164–170.