重引入對麋鹿種群分娩定時(shí)及同步化的影響

孟慶輝 柏超 宋苑 單云芳 李俊芳 張樹苗 白加德 鐘震宇 張成林 孟秀祥

（1北京市科學(xué)技術(shù)研究院北京麋鹿生態(tài)實(shí)驗(yàn)中心，北京 100076）（2國家鹿類保護(hù)研究中心，北京 100076）（3圈養(yǎng)野生動物技術(shù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京動物園，北京 100044）（4中國人民大學(xué)環(huán)境學(xué)院，北京 100081）

重引入生物學(xué)(reintroduction biology)指為保護(hù)生物多樣性，將瀕危物種精準(zhǔn)引入已滅絕棲息地使種群再恢復(fù)的一門學(xué)科(Doug and Philip,2008)。保護(hù)瀕危物種、文明對待生態(tài)資源是人與自然共生共存的基礎(chǔ)(Liuet al.,2007)。瀕危物種在曾滅絕地的持續(xù)繁衍是重引入生物學(xué)的重要研究內(nèi)容(張付賢等，2022)；對于重引入的瀕危鹿類，調(diào)整其采食、消化節(jié)奏和生殖步調(diào)，使種群在原棲息地恢復(fù)并與生境植被逐漸重匹配，可實(shí)現(xiàn)在曾滅絕地的持續(xù)生存和繁衍(Whitinget al.,2012)。因此，研究重引入物種的分娩定時(shí)及同步化尤為重要，直接關(guān)系到瀕危物種的可解瀕程度。

研究不同遷地間和遷地前后種群的同步繁殖規(guī)律，不僅可為遷地保護(hù)及管理者提供精準(zhǔn)的繁殖節(jié)律信息，而且還可為瀕危物種的重引入提供重要的科學(xué)依據(jù)。如利用牛和羊的同步繁殖策略，可節(jié)省飼養(yǎng)管理成本(周鼎年，1984；曹斌云，1994；王忻等，2009)；對瀕危大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)同步排卵的監(jiān)測，可判定最佳的人工授精時(shí)機(jī)(劉維新等，1996)。目前鹿科動物的同步繁殖研究主要集中于以下4個(gè)領(lǐng)域：(1)同步繁殖與維度的關(guān)系：隨維度增加，繁殖跨度逐漸縮小(Rutberg,1987)；(2)出生同步與采食生態(tài)位的關(guān)系：如出生與牧草返青高度及牧草干物質(zhì)的匹配研究(Leuthold and Leuthold,1975;Skinneret al.,2002)；(3)出生同步與反捕食策略：如馴鹿(Rangifer tarandus)(Dauphine and McClure,1974;Adams and Dale,1998)、馬鹿 (Cervus elaphus)(Smith and Anderson,1998)、駝鹿 (Alces alces)(Testaet al.,2000)、叉角羚(Antilocapra americana)(Gregget al.,2001)、狍 (Capreolus capreolus)(Panzacchiet al.,2008)等利用繁殖同步的產(chǎn)仔密度優(yōu)勢，降低后代遭遇天敵的損耗；(4)出生同步與交配制度的關(guān)系：多配制較單配制物種有更明顯的出生季節(jié)性(Laneet al.,2010)。目前，遷地保護(hù)和物種重引入對繁殖節(jié)律的影響還尚未見相關(guān)報(bào)道。

麋鹿(Elaphurus davidianus)是我國特有的瀕危物種(蔣志剛等，2006)，是國家一級重點(diǎn)保護(hù)野生動物，IUCN名錄中為“野生滅絕”(蔣志剛等，2006)。1985 年從英國烏邦寺 (北緯51°58′，西經(jīng)00°35′)重引入北京市大興區(qū)南海子濕地(北緯39°46′，東經(jīng)116°27′)(張付賢等，2022)，截至2021年中國麋鹿種群數(shù)量已達(dá)10 000頭(張付賢等，2022)，是成功重引入的3個(gè)標(biāo)志種之一(蔣志剛等，2006)。然而從滅絕時(shí)隔85年，從英國烏邦寺到北京南海子北緯近12°跨度遷移(宋玉成等，2015)，重引入麋鹿種群是否適應(yīng)原棲息地氣候和生境？分娩節(jié)律發(fā)生哪些變化？這些仍是今天亟需回答的科學(xué)問題。本文對北京麋鹿種群重引入37年來繁殖同步化規(guī)律進(jìn)行研究，可為瀕危物種重引入及遷地保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)麋鹿種群概況

北京麋鹿生態(tài)實(shí)驗(yàn)中心(又名北京麋鹿苑)，是麋鹿在中國滅絕85年后，在原棲息地為重引入而復(fù)建的半散養(yǎng)模式保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)平均海拔9.6 m，占地60 hm2，屬于暖溫帶半濕潤大陸季風(fēng)氣候，四季分明，年均氣溫13.1℃，極端低溫-27.4℃，極端高溫43.4℃，平均晝夜溫差10℃～15℃；年均降水量約600 mm，鄰永定河和涼水河，常年濕度在30%～70%，年均日照5 000～6 200 h，無霜期(132±9.7)d(程志斌等，2020)。

該中心分別于1985年和1987年從英國烏邦寺重引進(jìn)麋鹿20頭和18頭[平均(14.45±0.51)月齡](張付賢等，2022)。截止目前共繁殖F21代(以1985年從烏邦寺重引入的記為F0代)。

1.2 動物樣本及分組

從1985年重引入麋鹿以來，北京種群采取自由采食、飲水、活動、交配、產(chǎn)仔(未人工干預(yù))的管理模式。冬季適當(dāng)補(bǔ)飼青貯苜蓿，一天兩次，時(shí)間分別為08:30和15:30，其他季節(jié)均自由采食保護(hù)區(qū)內(nèi)濕地植物(孟玉萍等，2010)。

1.3 種群分娩數(shù)據(jù)收集

北京麋鹿種群分娩數(shù)據(jù)來自麋鹿重引入以來的資料記錄和退休老職工記錄的分娩數(shù)據(jù)等。本文采用1987年總30頭麋鹿分娩數(shù)據(jù)，1997年總29頭分娩數(shù)據(jù)，2007年總34頭分娩數(shù)據(jù)，2017年總46頭分娩數(shù)據(jù)。烏邦寺種群1980年首例分娩時(shí)間為1月25日，最后一例為9月5日**冰雪玉,鮑裕民主編.唯瑜(譯).2018.我在中國三十年——麋鹿回歸中國以及其它故事.38.。

本研究將重引入后1987年(重引入后成功分娩的第一年)定義為初級階段；1988—1997年為重引入定植階段；1998—2007年為種群擴(kuò)繁階段；2008—2017年為種群復(fù)壯階段。

1.4 北京麋鹿苑環(huán)境數(shù)據(jù)

氣象數(shù)據(jù)：2016年8月—2017年7月的氣象數(shù)據(jù)由北京市氣象信息中心提供，站點(diǎn)為大興站(站號54594)，距離研究地點(diǎn)10.3 km；選擇氣溫(月平均氣溫)、降水(月總降雨量)、累積光照(母鹿妊娠期內(nèi)的逐日光照之和)、積溫(母鹿妊娠期內(nèi)≥10℃日均氣溫總和)等氣候數(shù)據(jù)。1987年、1997年、2007年的氣溫、降水和光照數(shù)據(jù)來自國家氣象信息中心(http://data.cma.cn/)。

地上生物量測定：2016年8月—2017年7月每月的第1周，在湖底典型放牧地段上設(shè)置50 m×20 m樣地，沿長每10 m劃分一個(gè)觀測區(qū)，面積為0.25 m2，齊地面剪下樣地內(nèi)所有地上植株稱其鮮重，裝信封帶回實(shí)驗(yàn)室，置75℃烘箱，烘12 h后稱重，后每2 h稱重一次，直至恒重，測地上生物干重(孟慶輝等，2016)。1987年、1997年、2007年的地上生物量參考自北京麋鹿苑周圍永定河山區(qū)(直線距離為15～20 km)草地植被數(shù)據(jù)(杜勇等，2021)。

1.5 數(shù)據(jù)整理及分析方法

同步化率：以每年最早分娩日作為參照基準(zhǔn)日，之后個(gè)體分娩距此參照基準(zhǔn)日的天數(shù)(Rutberg,1987)；同步化率25%、50%(Rutberg,1987;Zerbeet al.,2012)、75%和100%(孫軍平等，2017)分別以分娩數(shù)量占年度總分娩數(shù)的百分比計(jì)算。非同步化率=1-同步化率。

光照與積溫?cái)?shù)據(jù)：母鹿妊娠期(8月交配結(jié)束至來年4月分娩開始)內(nèi)，取累積光照和每日積溫均值進(jìn)行計(jì)算。

分析方法：因分娩數(shù)據(jù)呈現(xiàn)輕度的正偏態(tài)分布(Kolmogorov Smirnov test:Z=2.670,n=138,P=0.006)，采取開平方的方法進(jìn)行轉(zhuǎn)換，實(shí)現(xiàn)數(shù)據(jù)正態(tài)化(Kolmogorov Smirnov test:Z=1.024,n=55,P=0.141)。光照與積溫?cái)?shù)據(jù)首先采用ANOVA分析，若差異不顯著(P＞0.05)，再基于方差齊性檢驗(yàn)結(jié)果，選用LSD進(jìn)行逐項(xiàng)比較計(jì)算降水、地上生物量與麋鹿分娩節(jié)律的相關(guān)性(孫軍平等，2017)。

2 結(jié)果

2.1 重引入麋鹿種群的分娩時(shí)間

北京麋鹿種群總分娩數(shù)據(jù)139例(圖1)。2—7月分娩，高峰在5月12日(xˉ=12.46±0.63,df=138,P=0.001 5)，最早為2月25日，最晚為7月25日。分娩期總跨度為109～150 d(129.37±20.14,n=139)，其中重引入后首次分娩(1987年)：分娩期跨度116 d；重引入定植階段(1997年)：109 d；擴(kuò)繁階段(2007年)：132 d；復(fù)壯階段(2017年)：150 d。

圖1 北京重引入麋鹿種群不同階段分娩日期變化Fig.1 The fawning data of Père David’s deer reintroduction stage by Beijing

1985年麋鹿重引入北京南海子，1987年首次分娩產(chǎn)仔，較烏邦寺麋鹿1980年分娩日推遲31 d，平均推遲35～42 d，分娩結(jié)束較烏邦寺早77 d。重引入定植階段(1997年)：麋鹿種群分娩啟動較1987年推遲43 d，種群分娩結(jié)束較1987年推遲35 d；整個(gè)種群分娩期跨度較1987年減少了8 d。擴(kuò)繁階段(2007年)：分娩啟動較1997年提前9 d，分娩結(jié)束較1997年提前5 d，整個(gè)種群分娩期跨度較1997年延長4 d。復(fù)壯階段(2017年)：分娩啟動較2007年提前11 d，分娩結(jié)束較1997年提前13 d，分娩期跨度較2007年提前2 d(表1)。

表1 重引入后北京南海子麋鹿分娩數(shù)據(jù)Table 1 The fawning data of ex-situ conservation Père David’s deer by Beijing Nanhaizi

重引入定植階段麋鹿新種群繁殖節(jié)律逐年延遲；擴(kuò)繁階段種群分娩日期逐漸穩(wěn)定，分娩啟動逐年提前；復(fù)壯階段分娩逐漸微回調(diào)，整體呈現(xiàn)“鐘擺樣”波動。但整個(gè)分娩周期跨度無明顯變化 (圖2)。

圖2 重引入的北京麋鹿種群與烏邦寺種群(1980)的繁殖節(jié)律比較Fig.2 The parturition rhythm data of the reintroduced Beijing and Woburn Abbey Père David’s deer

2.2 重引入麋鹿新種群分娩同步化

分析1987年、1997年、2007年、2017年北京麋鹿種群的分娩數(shù)據(jù)，顯示種群分娩有較強(qiáng)季節(jié)性定時(shí)和同步化。其中5月5日至7月1日為集中產(chǎn)仔期，分娩較為同步(表2)；重引入定植階段(1997年)同步化率為68.97%；擴(kuò)繁階段(2007年)同步化率為70.59%；復(fù)壯階段(2017年)同步化率為69.57%；1987年3月10日至4月5日的26 d，同步化率為84.62%。

表2 北京南海子麋鹿分娩季節(jié)同步化和非同步化分析Table 2 The synchrony and asynchrony of Père David’s deer by Beijing Nanhaizi

北京麋鹿種群不同階段分娩同步化率不同(表3)。重引入后首次分娩(1987年)：同步化率0～25%為18 d，25%～50%為14 d，50%～75%則僅用時(shí)5 d；重引入定植階段(1997年)：同步化率0～25%為41 d，25%～50%為19 d，50%～75%則用時(shí)11 d；擴(kuò)繁階段(2007年)：同步化率0～25%為45 d，25%～50%為10 d，50%～75%則只用時(shí)9 d；復(fù)壯階段 (2017年)：同步化率0～25%為34 d，25%～50%為20 d，50%～75%則只用時(shí)11 d。

表3 北京南海子麋鹿種群分娩同步化分析Table 3 Analysis of Père David’s deer synchrony by Beijing Nanhaizi

2.3 物候與麋鹿新種群分娩的關(guān)系

2.3.1 光照和積溫與麋鹿新種群分娩啟動的關(guān)系

麋鹿分娩啟動日期與累積光照和積溫有很大關(guān)聯(lián)(圖3)，此處采用的光照和積溫?cái)?shù)據(jù)為麋鹿重引入后1985—2021年北京的平均物候數(shù)值，結(jié)果顯示：當(dāng)積溫達(dá)到(2748.34±157.69)℃，累積光照達(dá)到(3684.77±514.26)h，麋鹿開始啟動正常分娩。累積光照(r=0.891 0,n=46,P=0.006 1)和積溫(r=0.753 5,n=46,P=0.009 0)對分娩啟動的影響差異極顯著，對分娩同步化無顯著影響(F1,46=2.911,df=45,P=0.646 0)。

圖3 麋鹿妊娠期累積光照和積溫與出生率的關(guān)系Fig.3 Relationship between accumulated sunlight,temperature and birth rate of Père David’s deer pregnancy

2.3.2 降水量和生物量與麋鹿新種群分娩節(jié)律的關(guān)系

麋鹿的分娩峰期與棲息地單位面積地上生物量峰期相關(guān)(r=0.785 6,n=46,P=0.251 9)，與降水量相關(guān)(r=0.927 1,n=46,P=0.000 8)。北京麋鹿新種群35年的平均分娩峰期為4月12日，降水和單位面積地上生物量平均峰期為5月12日至10月22日，與幼齡麋鹿出生后1～2月齡斷奶采食牧草日期相吻合。

2.3.3 新種群麋鹿分娩對重引入地的恢復(fù)適應(yīng)

將每年的平均分娩日和地上生物量峰值的間隔期比較，其中重引入后首次分娩(1987年)：平均分娩日較地上生物量峰值期提前108 d；重引入定植階段(1997年)：平均分娩日較地上生物量峰值期提前11 d；擴(kuò)繁階段(2007年)：平均分娩日較地上生物量峰值期提前47 d；復(fù)壯階段(2017年)：平均分娩日較地上生物量峰值期提前56 d(表4)。

表4 平均分娩日與地上生物量峰值的關(guān)系Table 4 Relationship between average birth day and peak aboveground biomass

3 討論

3.1 光周期對麋鹿新種群分娩期跨度的影響

重引入定植階段：重引入造成麋鹿種群分娩節(jié)律提前，但對分娩期跨度影響不大。這一階段，平均產(chǎn)仔日期為3月27日，地上生物量峰值在7月17日，與分娩時(shí)間差為108 d左右。麋鹿幼仔產(chǎn)后一周左右采食牧草，50 d后陸續(xù)斷奶，開始大量進(jìn)食，但牧草尚未達(dá)到峰期(梁崇岐等，1993)。此階段增加了母鹿的負(fù)擔(dān)(楊道德等，2007)，尚需母體繼續(xù)哺乳和撫育，一方面影響幼仔的生長、生茸、越冬體重和存活率；另一方面也會使母鹿產(chǎn)后恢復(fù)較慢，推遲發(fā)情(孟慶輝等，2022)，影響受精率、來年分娩日期和出生幼仔體重等(Zerbeet al.,2012)。

擴(kuò)繁階段：麋鹿分娩節(jié)律逐年推遲。重引入10年后，種群分娩時(shí)間整體向后推遲(39.05±5.23)d，年均推遲(3.90±0.24)d。此階段，平均產(chǎn)仔日期為7月1日，地上生物量峰值為7月12日，與分娩時(shí)間差11 d左右。此階段牧草地上生物量峰期來臨，減輕了母鹿哺育幼仔的壓力(孟玉萍等，2010)，對母鹿影響較小，但因分娩推遲，減少了秋后幼仔的采食天數(shù)(孟慶輝等，2016)，降低了幼仔越冬體重和冬季存活率，且使幼仔鹿茸生長和發(fā)情等延遲一年，造成繁殖劣勢(楊道德等，2007；孟慶輝等，2022)。

復(fù)壯階段：麋鹿分娩時(shí)間又逐漸微回調(diào)。種群分娩時(shí)間微回調(diào)了(19.14±0.86)d，年均提前了(1.91±0.08)d。此階段，平均產(chǎn)仔日期為5月28日，地上生物量峰值為7月14日，與分娩時(shí)間差為47 d，2017年產(chǎn)仔平均日期為5月20日，地上生物量峰值為7月15日，與分娩時(shí)間差為56 d。此階段種群分娩處于較為合理的區(qū)間內(nèi)，母體恢復(fù)體況和幼仔發(fā)育都處于較好的時(shí)期(張付賢等，2022)，利于母鹿繼續(xù)發(fā)情繁殖和幼仔發(fā)育(Rutberg,1987)。

因此，單從分娩時(shí)間來看，麋鹿新種群已經(jīng)逐漸恢復(fù)了對北京南海子濕地氣候的重適應(yīng)。重引入的麋鹿分娩節(jié)律和分娩期跨度與江蘇大豐和湖北石首的麋鹿重引入種群是否表現(xiàn)類似，還需要進(jìn)一步深入研究。

3.2 重引入不同階段對麋鹿新種群同步化的影響

重引入定植階段(1997年)：麋鹿新種群的分娩較集中于同步化率的0～25%和75%～100%兩個(gè)階段，占年度總分娩數(shù)量的71.96%。其中同步化率達(dá)到25%時(shí)，分娩率占年度總分娩數(shù)量的38.32%，可見此階段對種群分娩啟動有較大影響。

擴(kuò)繁階段(2007年)：麋鹿新種群的分娩同步化率繼續(xù)提升，同步化率的0～25%和75%～100%兩個(gè)階段，占年度總分娩數(shù)量的82.88%；同步化率25%～75%的分娩率則為17.12%，新種群分娩跨度也達(dá)到了最長(111 d)。種群分娩同步化率介于75%～100%的規(guī)律，與林麝(Moschus berezovskii)的研究類似(孫軍平等，2017)。

復(fù)壯階段(2017年)：分娩同步化率也逐漸微回調(diào)，同步化率0～25%和75%～100%兩個(gè)階段，占年度總分娩數(shù)量的75.23%。此結(jié)果，可能跟新種群的輸出(張付賢等，2022)、胚胎著床延遲(Brinklow and Loudon,1993)、疾病 (楊道德等，2007)、近親繁殖(Rutberg,1987)、氣候變化(Berger,1992)和個(gè)體的個(gè)性(孟慶輝，2014；孟慶輝等，2022)等有關(guān)聯(lián)，需要繼續(xù)開展深入研究，進(jìn)一步推動對雌性動物卵泡分泌定時(shí)的深入理解。

隨新種群的繁衍，非同步化分娩的數(shù)量逐年增加，而分娩期總跨度并未改變，與遷入地北京南海子濕地牧草生長及麋鹿所需生態(tài)位(孟慶輝等，2016)也有一定關(guān)系。1997—2017年的20年間，重引入后的麋鹿每年平均有30%左右的非同步化分娩現(xiàn)象，種群分娩前10%的個(gè)體和后10%的個(gè)體的個(gè)性及其采食活動等生態(tài)規(guī)律(孟慶輝等，2022)也是今后繼續(xù)關(guān)注的焦點(diǎn)，本文不足之處在于沒有進(jìn)行新種群不同繁殖代數(shù)間的分娩同步關(guān)系分析，今后需要加強(qiáng)相關(guān)研究。

3.3 重引入地物候?qū)缏剐路N群分娩的影響

本研究發(fā)現(xiàn)重引入地的光照和積溫與麋鹿種群分娩啟動有較大關(guān)聯(lián)，可能是光周期與下丘腦催產(chǎn)素分泌有關(guān)(馬澤芳，2007；劉利敏，2008；孟繁臣，2017)。地上生物量峰值、降水峰值與分娩峰值尤為相關(guān)(孟慶輝等，2017)，新種群麋鹿分娩峰值與重引入地的地上生物量峰值之間有一個(gè)哺乳期間隔，麋鹿幼仔出生日期和地上生物量的生長峰期并不相同，而是在一兩個(gè)月后麋鹿幼仔陸續(xù)開始斷奶，需大量采食牧草階段與地上生物量峰值相匹配(孟慶輝等，2022)，本文因缺乏北京麋鹿苑歷史上地上生物量等相關(guān)數(shù)據(jù)，只能參考距離15～25 km永定河山區(qū)的地上植被情況(杜勇等，2021)進(jìn)行分析。

在重引入定植階段，新種群分娩節(jié)律提前，母鹿自身增加負(fù)擔(dān)以響應(yīng)環(huán)境；種群擴(kuò)繁階段，分娩節(jié)律逐年推遲，減少新生幼仔采食地上生物量的天數(shù)，影響幼仔越冬及繁殖潛力；種群復(fù)壯階段，分娩節(jié)律逐年微回調(diào)并趨于穩(wěn)定，種群繁殖節(jié)律達(dá)到與曾滅絕地生境的匹配。但隨時(shí)間的增加，非同步分娩現(xiàn)象也逐漸增多。

綜上所述，北京南海子麋鹿新種群在滅絕85年后，實(shí)施原地精準(zhǔn)重引入項(xiàng)目，經(jīng)37年的人工保護(hù)和種群內(nèi)部調(diào)整，繁殖節(jié)律已與滅絕地物候達(dá)到了較好的重匹配和再適應(yīng)。本文對重引入麋鹿新種群繁殖節(jié)律進(jìn)行長期監(jiān)測和初步總結(jié)，以期對其他物種的精準(zhǔn)重引入滅絕地及遷地保護(hù)提供借鑒，為今后重引入種群的管理、遷地保護(hù)和瀕危物種的解瀕工作奠定科學(xué)基礎(chǔ)。