基于MaxEnt模型的人類干擾對(duì)滇金絲猴潛在分布的影響

錢天陸 秦淑潔 吳朝寧 席唱白 王結(jié)臣,2*

（1南京大學(xué)地理與海洋科學(xué)學(xué)院，自然資源部國(guó)土衛(wèi)星遙感應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇省地理信息技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210023）（2江蘇省地理信息資源開發(fā)與利用協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210023）

野生動(dòng)物是生態(tài)環(huán)境的重要組成部分。進(jìn)入21世紀(jì)以來(lái)，人類改造自然界的規(guī)模與力度不斷增強(qiáng)，地球生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重退化，野生動(dòng)物的生存遭受巨大威脅，其中棲息地的喪失和破碎化是導(dǎo)致物種多樣性下降的最直接原因(武正軍和李義明，2003；蔣志剛和馬克平，2009;Liet al.,2018；劉世梁等，2018)。在這樣的背景下，了解人類干擾對(duì)物種分布格局的影響越來(lái)越重要。作為物種保護(hù)的首要任務(wù)和關(guān)鍵(Gonget al.,2017；李美玲等，2020)，物種的潛在分布研究能夠?yàn)橄嚓P(guān)部門分析物種生存現(xiàn)狀和潛在威脅提供決策支持，在促進(jìn)瀕危動(dòng)物的物種延續(xù)，特別是預(yù)防物種滅絕等方面意義重大(Xuet al.,2019)。

滇金絲猴(Rhinopithecus bieti)是國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，僅分布于滇西北和藏東南金沙江和瀾滄江之間的狹窄區(qū)域，現(xiàn)存約15個(gè)自然種群，數(shù)量少于3 000只(Afonsoet al.,2021)。目前，滇金絲猴的研究主要集中于自然環(huán)境對(duì)滇金絲猴棲息地的影響(Liet al.,2008;Wonget al.,2013)。在人類干擾方面，邢璐(2020)對(duì)滇金絲猴分布區(qū)內(nèi)1990—2017年的社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展?fàn)顩r進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)生態(tài)質(zhì)量與人口數(shù)量、GDP均呈顯著負(fù)相關(guān)，社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展明顯增加了生態(tài)質(zhì)量壓力；基于遙感影像對(duì)滇金絲猴分布區(qū)景觀格局分析，借助電路理論研究其棲息地的孤立化和連通性，均發(fā)現(xiàn)人類活動(dòng)與棲息地破碎化呈顯著正相關(guān)(代云川等，2016；李慧等，2018)；Zhao等(2019)同時(shí)考慮了氣候變化、放牧和采集對(duì)滇金絲猴棲息地喪失的影響；李聰(2020)從自然因素和人類干擾兩方面出發(fā)，探究了白馬雪山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)滇金絲猴的適宜棲息地分布及主要影響因子。

生態(tài)位模型(Ecological niche modeling,ENM)被廣泛應(yīng)用于物種的實(shí)際分布和潛在分布研究中，在生物多樣性保護(hù)等多個(gè)領(lǐng)域有著巨大的貢獻(xiàn)(朱耿平等，2013)。MaxEnt模型是一種基于生態(tài)位原理的物種分布模型(劉振生等，2013)，該模型起源于統(tǒng)計(jì)力學(xué)，以一組物種的出現(xiàn)地點(diǎn)作為樣本，以環(huán)境變量作為特征，通過尋找熵最大的概率分布實(shí)現(xiàn)對(duì)潛在分布的預(yù)測(cè)，并提供預(yù)測(cè)概率來(lái)評(píng)估環(huán)境變量的貢獻(xiàn)(Phillipset al.,2004;Saatchiet al.,2008;Qianet al.,2020)。近年來(lái)，MaxEnt模型被廣泛應(yīng)用于大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)(羅玫等，2017)、藏羚(Pantholops hodgsonii)(魏子謙和徐增讓，2020)、黑頸鶴(Grus nigricollis)(方宇等，2020)、亞洲黑熊 (Ursus thibetanus)(齊增湘等，2011)等珍稀物種的棲息地預(yù)測(cè)，并表現(xiàn)出較高的預(yù)測(cè)精度，具有一定的參考價(jià)值。隨著地理信息系統(tǒng)(Geographic information system,GIS)技術(shù)的發(fā)展，其在空間數(shù)據(jù)的獲取與分析方面的優(yōu)勢(shì)不斷突顯，目前已被廣泛應(yīng)用于野生動(dòng)物監(jiān)測(cè)、棲息地景觀格局評(píng)價(jià)與棲息地保護(hù)等領(lǐng)域。因此，在已有研究的基礎(chǔ)上，本文在滇金絲猴分布范圍內(nèi)收集猴群出現(xiàn)點(diǎn)位數(shù)據(jù)，基于MaxEnt模型并結(jié)合空間分析技術(shù)，在滇金絲猴分布區(qū)域利用自然環(huán)境變量預(yù)測(cè)其適宜棲息地的分布，并引入人類干擾變量進(jìn)行對(duì)比，最終識(shí)別影響其潛在分布的主要因子，以期為滇金絲猴的保護(hù)與管理提供決策依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

滇金絲猴分布于云南西北部和西藏東南部的狹長(zhǎng)區(qū)域，地處云嶺山脈主峰兩側(cè)的高山深谷地帶，東臨金沙江，西至瀾滄江。研究區(qū)選取滇金絲猴的分布區(qū)域，以兩江為東西界，并按分布有滇金絲猴的縣域(芒康縣、察雅縣、德欽縣、云龍縣、劍川縣、維西傈僳族自治縣、蘭坪白族普米族自治縣和玉龍納西族自治縣)劃定研究區(qū)(圖1)。研究區(qū)地理位置為北緯25°34′～ 30°20′，東經(jīng)97°59′～100°32′，地勢(shì)起伏較大，海拔1200～5500m，總面積約34 424.7 km2。受亞熱帶、溫帶季風(fēng)氣候及研究區(qū)典型山地氣候的影響，年平均氣溫-2℃～19℃，年降水量260～950 mm，有針葉林、常綠闊葉林、針闊葉混交林、灌叢、草甸等類型植被帶，河網(wǎng)密布，為滇金絲猴提供了基本生存條件。

圖1 研究區(qū)地形及滇金絲猴分布點(diǎn)Fig.1 Study area topography and sample distribution locations of Yunnan snub-nosed monkey

1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源

滇金絲猴點(diǎn)位數(shù)據(jù)參考Zhao等(2019)實(shí)地收集的滇金絲猴群出現(xiàn)點(diǎn)位數(shù)據(jù)，并結(jié)合全球生物多樣性信息機(jī)構(gòu)(Global biodiversity information facility,GBIF,https://www.gbif.org/occurrence/search)的檢索結(jié)果對(duì)點(diǎn)位進(jìn)行補(bǔ)充。源文獻(xiàn)(Zhaoet al.,2019)已對(duì)點(diǎn)位數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，對(duì)原始點(diǎn)位進(jìn)行了評(píng)估和篩選，舍去部分距離相近的點(diǎn)，以避免MaxEnt模型過度擬合；對(duì)于GBIF檢索結(jié)果，刪除其中年代過于久遠(yuǎn)、位置不清的記錄。最終獲得滇金絲猴出現(xiàn)點(diǎn)位共78個(gè)(圖1)。

環(huán)境變量數(shù)據(jù)分為自然環(huán)境數(shù)據(jù)和人類干擾數(shù)據(jù)，自然環(huán)境數(shù)據(jù)來(lái)源：(1)高程數(shù)據(jù)從NASA公布的空間分辨率為30 m的ASTER G-DEM數(shù)據(jù)(https://doi.org/10.5067/ASTER/ASTGTM.002)中提取得到；(2)植被覆蓋類型、年平均氣溫和年降水量均從中國(guó)科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)與數(shù)據(jù)中心(http://www.resdc.cn)獲得。

人類干擾變量包括出行密度、土地利用類型、道路和居民點(diǎn)。其中土地利用類型來(lái)源于中國(guó)科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)與數(shù)據(jù)中心，道路和居民點(diǎn)來(lái)源于互聯(lián)網(wǎng)導(dǎo)航電子地圖搜索獲取的矢量數(shù)據(jù)。出行密度由騰訊“宜出行”數(shù)據(jù)生成得到?！耙顺鲂小睌?shù)據(jù)來(lái)源于騰訊位置大數(shù)據(jù)平臺(tái)(https://heat.qq.com/)，記錄了用戶使用騰訊系列在線產(chǎn)品時(shí)提供的LBS(Location based services)位置信息，以空間點(diǎn)數(shù)據(jù)的方式給出了人口熱力度(Chenet al.,2017)。這里的人口熱力度是一種量綱，而非實(shí)際人數(shù)，能夠反映人類出行活動(dòng)狀態(tài)和空間格局(王錄倉(cāng)等，2021)。

1.3 人類出行密度估計(jì)方法

騰訊“宜出行”數(shù)據(jù)以點(diǎn)位置信息的形式表征人類出行活動(dòng)。然而空間事件的發(fā)生概率具有一定的隨意性，研究人類出行因素對(duì)野生動(dòng)物棲息地的影響，需要利用空間分析手段探求出行活動(dòng)在空間上的分布模式。核密度估計(jì)(Kernel density estimation,KDE)通過研究區(qū)任一位置周圍一定面積區(qū)域內(nèi)的“宜出行”人類出行點(diǎn)位置數(shù)據(jù)，估算全區(qū)域的人類出行密度空間分布(Qinget al.,2020)。因此本文使用KDE方法，以人類出行密度的高低表征出行活動(dòng)的分布模式。

1.4 環(huán)境變量數(shù)據(jù)預(yù)處理

統(tǒng)一環(huán)境變量數(shù)據(jù)圖層的邊界，地理坐標(biāo)系及投影設(shè)為WGS_1984_UTM_Zone_47N，柵格大小為30 m×30 m。

為避免環(huán)境變量間的多重共線性造成預(yù)測(cè)模型過度擬合，建立協(xié)方差和相關(guān)矩陣以檢驗(yàn)環(huán)境變量之間是否存在強(qiáng)相關(guān)(Spearman相關(guān)系數(shù)|r|＞0.8)的變量對(duì)(Cordet al.,2014)。計(jì)算得到各變量間均滿足相關(guān)性條件(圖2)。

圖2 各人類干擾變量與自然環(huán)境變量間Spearman相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果Fig.2 Spearman’s correlation coefficients between human interference and natural factor pairs

1.5 模擬方法

為了分析自然環(huán)境和人類干擾對(duì)滇金絲猴潛在分布的影響，本文分兩次進(jìn)行預(yù)測(cè)：第一次僅選擇自然環(huán)境變量參與模擬(情景1)，第二次同時(shí)選擇自然環(huán)境變量和人類干擾變量參與模擬(情景2)。將滇金絲猴點(diǎn)位數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt軟件，隨機(jī)選取75%的分布點(diǎn)作為訓(xùn)練集(training data)，其余25%的分布點(diǎn)作為測(cè)試集(test data)。選擇環(huán)境參數(shù)設(shè)置中的刀切法(Jack-knife)檢測(cè)環(huán)境變量的重要性，其他參數(shù)均為軟件默認(rèn)值，結(jié)果以logistic格式輸出。使用受試者工作特征曲線(Receiver operating characteristic,ROC)下的面積(Area under curve,AUC)值進(jìn)行準(zhǔn)確性驗(yàn)證，AUC的取值范圍為0.5～1，值越接近于1，準(zhǔn)確性越高(Hanley and Mcneil,1982)。

將兩次模擬下的分布預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行空間可視化處理，參考生境存在概率P利用自然間斷分類法(Jenks’natural breaks)將滇金絲猴的潛在適宜棲息地劃分為4個(gè)等級(jí)(張童等，2020)：不適宜棲息地 (0≤P＜0.14)、低適宜棲息地 (0.14≤P＜0.33)、中適宜棲息地(0.33≤P＜0.54)、高適宜棲息地(0.54≤P＜1.00)。

2 結(jié)果

2.1 滇金絲猴棲息地影響因素及適宜性劃分結(jié)果

2.1.1 人類出行密度

經(jīng)過KDE估算的人類出行密度結(jié)果(圖3)顯示，城市和非城市區(qū)域的出行密度差異明顯，多個(gè)城市均形成了出行熱點(diǎn)，熱點(diǎn)城市間部分路段也分布有較高的出行密度；城市與城市間、道路與道路間的出行密度亦有較大差距，研究區(qū)南部的出行密度整體高于北部。

圖3 基于騰訊宜出行數(shù)據(jù)估算的人類出行密度Fig.3 The human travel density estimated based on Tencent Easygo data

在4個(gè)人類活動(dòng)變量(圖2中紅框)中，距居民點(diǎn)距離、距道路距離、土地利用類型3個(gè)變量與年平均氣溫、年降水量及海拔3個(gè)自然變量存在一定相關(guān)性。人類出行密度與其他變量的相關(guān)性都極低，表明與其他環(huán)境變量相比，人類出行密度具有自己較獨(dú)特的空間分布特征。

2.1.2 模型預(yù)測(cè)結(jié)果檢驗(yàn)

自然環(huán)境下訓(xùn)練集的AUC值為0.831，測(cè)試集的AUC值為0.845；人類干擾狀態(tài)下訓(xùn)練集的AUC值為0.865，測(cè)試集的AUC值為0.891。MaxEnt模型對(duì)滇金絲猴的潛在分布與環(huán)境變量關(guān)系的模擬具有較高的準(zhǔn)確性；人類干擾狀態(tài)下的AUC值均大于自然環(huán)境下，說明人類干擾狀態(tài)下的模型預(yù)測(cè)效果優(yōu)于自然環(huán)境下。

2.1.3 滇金絲猴潛在分布與環(huán)境變量的關(guān)系

依據(jù)兩種情景下各環(huán)境變量的百分貢獻(xiàn)率(表1)，在自然環(huán)境(情景1)下，影響滇金絲猴潛在分布的環(huán)境變量依次為年降水量(28.8%)、海拔 (23.6%)、年平均氣溫 (22.1%)、坡度(12.1%)、植被覆蓋類型 (5.7%)、坡向 (5.6%)、距河流距離(2.2%)，其中年降水量、海拔、年平均氣溫和坡度對(duì)模型貢獻(xiàn)較高，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)86.6%；在人類干擾狀態(tài)(情景2)下，影響滇金絲猴潛在分布的環(huán)境變量依次為人類出行密度(32.1%)、年降水量 (23.2%)、土地利用類型(12.7%)、坡度(6.3%)、距道路距離 (5.6%)、坡向(5.2%)、距居民點(diǎn)距離(4.7%)、植被覆蓋類型 (4.0%)、年平均氣溫 (3.8%)、海拔 (1.6%)、距河流距離(0.8%)，其中人類出行密度、年降水量、土地利用類型和坡度對(duì)模型貢獻(xiàn)較高，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)74.3%。

表1 環(huán)境變量在情景1和2下對(duì)滇金絲猴潛在分布的百分貢獻(xiàn)率Table 1 The percentage contribution of environmental variables to the potential distribution of Yunnan Snub-nosed monkeys, in scenario 1 and 2

刀切法檢驗(yàn)環(huán)境變量結(jié)果表明，在自然環(huán)境下，環(huán)境變量的重要程度從大到小依次為：海拔、年平均氣溫、年降水量、坡向、坡度、植被覆蓋類型、距河流距離；在人類干擾狀態(tài)下，環(huán)境變量的重要程度從大到小依次為：距道路距離、距居民點(diǎn)距離、人類出行密度、海拔、年平均氣溫、年降水量、土地利用類型、坡向、坡度、植被覆蓋類型、距河流距離(圖4)。

圖4 滇金絲猴環(huán)境變量在情景1(a)和情景2(b)下的刀切法檢驗(yàn)結(jié)果Fig.4 The jackknife test result of environmental variable for Yunnan snub-nosed monkey in Scenario 1(a)and Scenario 2(b)

綜合百分貢獻(xiàn)率和刀切法兩種檢驗(yàn)結(jié)果，影響滇金絲猴潛在分布的主要自然環(huán)境變量為海拔和年降水量，主要人類干擾變量為人類出行密度和距道路距離。在情景2下，兩種方法均顯示滇金絲猴的潛在分布受人類干擾的影響程度較大：4個(gè)人類干擾變量的百分貢獻(xiàn)率累積達(dá)到總計(jì)11個(gè)變量的55.1%，而其中3個(gè)變量占據(jù)刀切法檢驗(yàn)結(jié)果的前三。

繪制主要環(huán)境變量的單因子響應(yīng)曲線(圖5)。結(jié)果表明，隨著人類出行密度從0開始增加，滇金絲猴的存在概率從0.60突降到0.16，并持續(xù)降低；隨著距道路距離的增加，滇金絲猴的存在概率不斷增大，在約2 500 m處出現(xiàn)拐點(diǎn)，最適距離為大于6 000 m；隨著年降水量的增加，滇金絲猴的存在概率呈增大、減小、再增大的趨勢(shì)，最適宜其生存的年降水量為870～950 mm；隨著海拔的不斷增加，滇金絲猴的存在概率呈先增大后減小的趨勢(shì)，最適宜其生存的海拔大致為3 200～4 400 m。

圖5 滇金絲猴棲息地存在概率對(duì)主要環(huán)境變量的響應(yīng)曲線Fig.5 Response curves of Yunnan snub-nosed monkey habitat presence probability to environmental variables

2.1.4 滇金絲猴的棲息地適宜性分布

MaxEnt模型的適宜棲息地預(yù)測(cè)結(jié)果顯示，在情景1下(圖6a)，滇金絲猴的高適宜棲息地主要分布在研究區(qū)北部、中部與西南部，三級(jí)適宜棲息地分布連續(xù)且緊密；在情景2下(圖6b)，滇金絲猴的高適宜棲息地主要分布在研究區(qū)東北部、中部與西南部，主要位于西藏芒康縣南部和東北部，云南德欽縣北部和南部、維西傈僳族自治縣北部、玉龍納西族自治縣西南部、云龍縣中部與蘭坪白族普米族自治縣中部等地區(qū)，相較自然環(huán)境下范圍有所減少，適宜棲息地分布離散，且發(fā)生明顯破碎化，圖6b中以綠色框線標(biāo)注出有無(wú)人類干擾變量?jī)煞N情景下適宜棲息地發(fā)生破碎化的熱點(diǎn)區(qū)域。

圖6 滇金絲猴在情景1(a)和情景2(b)下的適宜棲息地分布Fig.6 Suitable habitat distribution of Yunnan snub-nosed monkey in Scenario 1(a)and Scenario 2(b)

進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)3類適宜棲息地(低、中、高適宜棲息地)面積在總研究區(qū)面積中的占比(表2)。在情景1下，滇金絲猴的適宜棲息地面積為21 580.20 km2，占研究區(qū)總面積的62.69%，其中低、中、高適宜棲息地面積分別為9 602.93 km2、8 409.03 km2、3 568.24 km2；而在情景2下，滇金絲猴的適宜棲息地面積明顯減少為19 569.80 km2，占研究區(qū)總面積的56.85%，其中低、中、高適宜棲息地面積分別為9 468.07 km2、6 614.45 km2、3 487.28 km2，相比情景1下分別縮減了1.40%、21.34%、2.27%，中適宜棲息地縮減最為明顯。

表2 滇金絲猴的棲息地適宜性面積統(tǒng)計(jì)Table 2 The area of suitable habitat of Yunnan snub-nosed monkey

2.1.5 人類因素對(duì)滇金絲猴的適宜棲息地的干擾

對(duì)自然環(huán)境變量和人類干擾變量共同參與計(jì)算(情景2)得到的滇金絲猴潛在棲息地存在概率，分別分析其與人類出行密度、距道路距離、距居民點(diǎn)距離和土地利用類型4個(gè)人類干擾變量的影響關(guān)系(圖7)。結(jié)果表明滇金絲猴棲息地對(duì)人類出行密度的負(fù)響應(yīng)最為敏感，微小的人類出行活動(dòng)也對(duì)滇金絲猴棲息地產(chǎn)生不可忽視的干擾。當(dāng)人類出行密度由0增加時(shí)，棲息地存在概率迅速降低到0.05以下，并逐漸趨近于0(圖7a)；依據(jù)對(duì)棲息地適宜等級(jí)的劃分，僅當(dāng)人類出行密度低于0.06時(shí)，滇金絲猴才處于適宜棲息地。在一定距離內(nèi)，棲息地存在概率隨著距道路距離和距居民點(diǎn)距離的增加而增加；而當(dāng)距離足夠遠(yuǎn)時(shí)，棲息地存在概率的分布逐漸呈現(xiàn)出隨機(jī)性，即與距道路和居民點(diǎn)的距離逐漸無(wú)相關(guān)性(圖7b、c)；不同土地利用類型下的滇金絲猴棲息地存在概率差異明顯，其中城鄉(xiāng)、工礦、居民用地對(duì)應(yīng)的存在概率僅為0.016，耕地對(duì)應(yīng)的存在概率僅為0.061，林地與未利用土地對(duì)應(yīng)的存在概率最高，分別為0.292和0.263(圖7d)。

圖7 人類干擾變量與滇金絲猴潛在棲息地存在概率的關(guān)系Fig.7 The relationship between the habitat presence probability of Yunnan snub-nosed monkey and human environment variables

以不適宜、低適宜棲息地與中、高適宜棲息地的劃分標(biāo)準(zhǔn)為界，以P＜0.33為閾值，得到單人類干擾變量對(duì)滇金絲猴棲息地產(chǎn)生較強(qiáng)干擾的對(duì)應(yīng)條件分別為人類出行密度大于0、距道路距離小于5 700 m、距居民點(diǎn)距離小于3 240 m。將以上3個(gè)因素下的受干擾區(qū)域進(jìn)行疊置分析，統(tǒng)計(jì)3個(gè)干擾條件均不滿足、滿足1個(gè)干擾條件、同時(shí)滿足2個(gè)和3個(gè)干擾條件的區(qū)域面積(圖8)。不受任一種因素較強(qiáng)干擾的區(qū)域(圖8中受干擾因素的數(shù)量為0)僅占研究區(qū)的21.2%，即近八成的區(qū)域都在人類因素的較強(qiáng)干擾下。

圖8 受人類因素干擾的滇金絲猴潛在棲息地Fig.8 The probable habitat of Yunnan snub-nosed monkey interfered with human environment variable

2.2 滇金絲猴群活動(dòng)斑塊的棲息地質(zhì)量及人類干擾

本文將適宜棲息地的預(yù)測(cè)結(jié)果與已發(fā)表文獻(xiàn)中15個(gè)現(xiàn)有滇金絲猴猴群活動(dòng)范圍的調(diào)查數(shù)據(jù)(Wonget al.,2013)進(jìn)行比對(duì)(圖9a)，發(fā)現(xiàn)調(diào)查所得活動(dòng)斑塊內(nèi)適宜棲息地面積為1 018.93 km2，占活動(dòng)斑塊總面積的96.36%，其中低、中、高適宜棲息地分別占15.26%、46.64%、34.46%，表明現(xiàn)有的猴群活動(dòng)斑塊普遍具有較高的棲息地適宜性。但仍有小部分低適宜棲息地甚至不適宜棲息地分布在猴群活動(dòng)范圍中，主要為水體、山脊、山谷等地，以及南部少量靠近人類出行密集區(qū)域的部分。

圖9 現(xiàn)有15個(gè)滇金絲猴群活動(dòng)斑塊的適宜棲息地分布(a)和受人類因素干擾強(qiáng)度(b)Fig.9 The suitability(a)and human interferences(b)for Yunnan snub-nosed monkey in 15 existing group parcels

對(duì)各猴群活動(dòng)斑塊分別分析其棲息地適宜性和人類干擾因素。將15個(gè)斑塊從北到南依次編號(hào)為Q1～Q15。將本文根據(jù)MaxEnt模型結(jié)果劃分得到的不適宜棲息地、低適宜棲息地、中適宜棲息地、高適宜棲息地(圖9a)分別賦分為0、1、2、3，計(jì)算單個(gè)猴群斑塊內(nèi)的平均分值為該斑塊的棲息地適宜性得分；以圖8中對(duì)棲息地產(chǎn)生干擾的人類因素?cái)?shù)量為棲息地賦分，計(jì)算單個(gè)猴群斑塊內(nèi)平均干擾因素?cái)?shù)量為該斑塊的人類干擾因素得分(圖9b)。結(jié)果如表3，15個(gè)斑塊的平均棲息地適宜性得分為2.26，介于中、高適宜棲息地之間，總體適宜性較高；平均人類干擾因素得分為1.29，平均受超過1個(gè)人類因素的干擾，總體受干擾程度較強(qiáng)。從表3中可以看出北部的猴群活動(dòng)斑塊普遍受人類干擾較少，但大多棲息地適宜性不高；而南部的活動(dòng)斑塊普遍受較多的人類干擾。值得注意的是，Q6、Q10、Q15 3個(gè)斑塊同時(shí)具有較高的棲息地適宜性和較多的人類干擾，在棲息地保護(hù)工作中應(yīng)作為重點(diǎn)區(qū)域，重視控制區(qū)域內(nèi)對(duì)滇金絲猴產(chǎn)生影響的人類活動(dòng)。

表3 各猴群活動(dòng)斑塊棲息地適宜性和人類干擾因素的均值Table 3 Mean value of habitat suitability and number of human interferences in each group parcels

3 討論

3.1 自然環(huán)境變量對(duì)滇金絲猴潛在分布的影響

已有研究表明，滇金絲猴的自然種群主要生活在以高山暗針葉林為主的高山針葉林和針闊葉混交林，以及部分竹林、低矮灌叢、草甸、流石灘附近(鄒淑荃和白壽昌，1990)，適宜棲息地海拔2 900～4 500 m(周汝良等，2008)。本研究結(jié)果中滇金絲猴的最適宜棲息地海拔為3 200～4 400 m，在針葉林、灌叢、高山植被、闊葉林、草甸等植被類型下具有明顯的高存在概率。

本文模擬結(jié)果顯示高降水量區(qū)域(尤其是年降水量870 mm以上)更可能成為滇金絲猴的潛在棲息地，最適宜棲息地年平均氣溫2℃～7℃，但潛在適宜棲息地分布與年降水量、年平均氣溫之間并非線性關(guān)系。有研究指出滇金絲猴活動(dòng)與氣溫和降水間的關(guān)系具有復(fù)雜性(Liet al.,2008；吳建國(guó)和呂佳佳，2009)，滇金絲猴作為具有較強(qiáng)適應(yīng)性的物種(Wonget al.,2013)，溫和的氣候和豐沛的降水?dāng)U展了其對(duì)棲息地的選擇范圍(Zhaoet al.,2019)。同時(shí)滇金絲猴活動(dòng)存在季節(jié)性差異，氣候?qū)ζ錆撛跅⒌氐挠绊懼饕谟诩竟?jié)性氣候變化(Wonget al.,2013)及間接影響其食物獲取(Liet al.,2008)。本文僅考慮了年降水量和年平均氣溫作為氣候指標(biāo)，有一定局限性，氣候因素對(duì)潛在棲息地的影響機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

除此之外，坡度和坡向也與滇金絲猴的潛在分布有一定相關(guān)關(guān)系，如有研究發(fā)現(xiàn)滇金絲猴群更喜歡在陽(yáng)坡活動(dòng)并會(huì)選擇在清晨能照到陽(yáng)光的坡面過夜(黎大勇等，2009)。

3.2 人類因素對(duì)滇金絲猴潛在分布的干擾

野生動(dòng)物的自然棲息地越來(lái)越受到人類活動(dòng)的影響(Xiet al.,2020)。例如研究發(fā)現(xiàn)住房開發(fā)會(huì)嚴(yán)重限制保護(hù)區(qū)發(fā)揮現(xiàn)代“諾亞方舟”作用的能力，導(dǎo)致生物多樣性下降(Radeloffet al.,2010)；棲息地周邊自然村的發(fā)展等級(jí)越高，野生動(dòng)物棲息地質(zhì)量越差(朱淑嫻等，2022)。本研究認(rèn)為人類出行密度和距道路距離是影響滇金絲猴潛在分布的重要變量，滇金絲猴具有明顯避開人類活動(dòng)的特點(diǎn)，對(duì)人類活動(dòng)的負(fù)響應(yīng)極敏感。隨著人類干擾變量的引入，研究區(qū)內(nèi)的低、中、高適宜棲息地面積分別縮減了1.40%、21.34%、2.27%，人類活動(dòng)干擾對(duì)棲息地產(chǎn)生了顯著的負(fù)面影響。

本研究進(jìn)一步利用GIS技術(shù)，對(duì)適宜棲息地分布數(shù)據(jù)與海拔數(shù)據(jù)進(jìn)行分區(qū)統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)人類干擾下滇金絲猴的適生海拔范圍相較自然環(huán)境下有所縮小，說明人類干擾會(huì)對(duì)一定海拔高度的滇金絲猴活動(dòng)產(chǎn)生影響，并迫使猴群向更高海拔地區(qū)遷移；同時(shí)，還發(fā)現(xiàn)在距道路和距居民點(diǎn)2 500 m左右處的棲息地適宜性均出現(xiàn)明顯拐點(diǎn)，這表明2 500 m可能為開展滇金絲猴保護(hù)工作的最佳參考距離，在2 500 m范圍內(nèi)的棲息地質(zhì)量更應(yīng)引起高度重視。

3.3 研究局限性與展望

已有研究發(fā)現(xiàn)滇金絲猴是具有較高活動(dòng)強(qiáng)度的物種(鄒淑荃和白壽昌，1990)，食物來(lái)源、種群間的相互隔離(李宏群和廉振民，2007)、遷移習(xí)性(白壽昌等，1987)等都會(huì)對(duì)其分布產(chǎn)生影響。本文僅選取11個(gè)環(huán)境變量作為影響因素，難免會(huì)造成對(duì)適宜棲息地面積的高估，對(duì)環(huán)境如何影響棲息地的作用機(jī)制亦探討有限。后續(xù)應(yīng)在這方面深入研究，例如細(xì)化氣候變量的分類，為滇金絲猴物種保護(hù)與棲息地的管理工作提供更加全面科學(xué)的理論依據(jù)。

本文引入出行大數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)人類出行密度對(duì)滇金絲猴的棲息地負(fù)面影響十分明顯，甚至成為11個(gè)環(huán)境變量中影響最為顯著的指標(biāo)。后續(xù)可利用其他新技術(shù)手段，如采用夜光遙感等新型數(shù)據(jù)源進(jìn)一步完善對(duì)人類活動(dòng)的描述，也可結(jié)合社會(huì)經(jīng)濟(jì)數(shù)據(jù)，深入探討人類活動(dòng)對(duì)棲息地的影響。

另外，本文滇金絲猴的分布模式和人類干擾的影響，在近緣物種川金絲猴(Rhinopithecus roxellana)中也有發(fā)現(xiàn)(Huanget al.,2021)。討論不同物種間共同的生態(tài)特征，發(fā)現(xiàn)其面臨的共同保護(hù)問題，是未來(lái)可能的研究方向之一。

4 結(jié)論

本文基于MaxEnt模型結(jié)合出行大數(shù)據(jù)，模擬了自然環(huán)境與人類干擾兩種情景下的滇金絲猴潛在分布。根據(jù)模擬結(jié)果，分析了各環(huán)境變量對(duì)滇金絲猴潛在棲息地的影響，并對(duì)適宜棲息地進(jìn)行劃分預(yù)測(cè)；結(jié)合空間分析技術(shù)，重點(diǎn)討論了各人類干擾變量對(duì)滇金絲猴適宜棲息地的干擾。主要結(jié)論如下：

(1)將基于出行大數(shù)據(jù)的人類出行密度引入滇金絲猴棲息地模型的構(gòu)建，結(jié)果表明這一指標(biāo)能很好表征人類干擾對(duì)棲息地的影響。在本文選取的11個(gè)環(huán)境變量中，這一指標(biāo)具有其獨(dú)特的空間分布特征，且對(duì)滇金絲猴分布的影響程度最大，滇金絲猴棲息地對(duì)這一指標(biāo)存在極敏感的負(fù)響應(yīng)。

(2)預(yù)測(cè)得到滇金絲猴的適宜棲息地面積為19 569.80 km2，占研究區(qū)總面積的56.85%，其中高適宜棲息地面積3 487.28 km2。影響滇金絲猴潛在分布的主要環(huán)境變量為海拔、年降水量、人類出行密度和距道路距離。滇金絲猴的最適棲息地海拔為3 200～4400 m，年降水量870～950 mm，年平均氣溫2℃～7℃，距道路距離大于6 000 m，人類出行稀少的針葉林、灌叢、高山植被、闊葉林、草甸中。

(3)人類干擾會(huì)明顯降低滇金絲猴的棲息地質(zhì)量。相比自然環(huán)境下，引入人類干擾后的適宜棲息地面積減少9.32%；研究區(qū)78.8%的區(qū)域受到人類因素的較強(qiáng)干擾。通過對(duì)現(xiàn)有15個(gè)猴群的活動(dòng)斑塊進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)3個(gè)同時(shí)具有較高的棲息地適宜性和較多的人類干擾的斑塊，可作為重點(diǎn)保護(hù)區(qū)域；同時(shí)發(fā)現(xiàn)棲息地質(zhì)量在距道路和居民點(diǎn)2 500 m左右處均出現(xiàn)明顯拐點(diǎn)，可作為開展保護(hù)工作的緩沖區(qū)參考距離。