白足蚜小蜂成蟲的生物學(xué)特性

薩岀拉，李可琢，劉青嫻，趙艷麗，段立清

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院， 呼和浩特 010019)

寄生蜂在害蟲生物防治方面得以成功利用，其中蚜小蜂在蚜蟲的防治中取得良好效果[1-2]。短翅蚜小蜂(Aphelinusasychis)是桃蚜(Myzuspersicae)的重要天敵寄生蜂[3]，麗蚜小蜂(Encarsiaformosa)是粉虱的重要寄生蜂，在中國河北、河南、遼寧、山西、山東、北京、新疆等地利用麗蚜小蜂防治溫室粉虱減少了農(nóng)藥的使用量和使用次數(shù)，為生產(chǎn)綠色有機(jī)瓜果蔬菜提供了保障[4-6]。

白足蚜小蜂(Aphelinusalbipodus)隸屬膜翅目(Hymenoptera)、蚜小蜂科(Aphelinidae)、蚜小蜂屬(Aphelinus)?？杉纳喾N蚜蟲，分布于中國、日本、印度、美國等[7]。在新疆塔城，白足蚜小蜂不僅控制春小麥田發(fā)生的麥雙尾蚜(Diuraphisnoxia)，而且還在野生寄主上起到控制作用[8]，在美國、埃及等國用白足蚜小蜂防治禾谷縊管蚜(Rhopalosiphumpadi)與玉米蚜(Rhopalosiphummaidis)，效果很好[9]。

白足蚜小蜂喜歡寄生桃粉大尾蚜(Hyalopteruspruni)的2～3齡期的若蚜，幾乎不寄生1齡若蚜和成蟲，20～30 ℃均利于白足蚜小蜂寄生、羽化，15 ℃以下或30 ℃以上的溫度其寄生率極低或無法形成僵蚜、不能羽化[10]。以桃蚜(Myzuspersicae)為寄主時，成蜂平均壽命為 18～19 d，一生能寄生350～370頭蚜蟲[11]，產(chǎn)雄數(shù)量隨著雌蜂的存活時間延長而增多[12]。目前，對白足蚜小蜂成蜂生物學(xué)特性的觀察研究較少，它的交配、繁殖方式、尋找寄主寄生行為等均無文獻(xiàn)記載?；诖斯P者在實驗室條件下選擇桃蚜為寄主，對白足蚜小蜂的羽化、交配行為、生殖方式、寄生行為、生活史等進(jìn)行觀察研究，為科學(xué)利用白足蚜小蜂奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

白足蚜小蜂為采集于內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)科技園區(qū)玉米上的玉米蚜僵蚜，室內(nèi)用桃蚜大量繁殖。

用油菜(Brassicacampestrisvar.‘Shanghai qing’)土培苗飼養(yǎng)桃蚜：將泥沼質(zhì)土、珍珠巖和蛭石以60∶20∶20(m/m)混勻裝入高10 cm的育苗杯內(nèi)，移入人工氣候箱 (E-36L2美國,L∶D=14 h∶10 h)內(nèi)，在播種15～20 d后，待長到6～8片真葉，移入小養(yǎng)蟲籠(35 cm×35 cm×45 cm)內(nèi)，接入40頭成蚜繁殖1周后，再接入10對白足蚜小蜂。

1.2 羽化節(jié)律及性比

收集同一天出現(xiàn)的僵蚜，單頭裝到指形管內(nèi)，待其羽化。從6:00-24:00每隔2 h觀察并記錄羽化數(shù)量，同時在顯微鏡下分辨出雌雄，記錄雌雄性比，統(tǒng)計各時段羽化數(shù)量，明確日羽化節(jié)律。

1.3 交配行為

將羽化當(dāng)天的未交配雌蜂和雄蜂各1頭放入指形管內(nèi)(直徑1 cm，高6 cm)，體視顯微鏡下觀察交配行為，用秒表記錄求偶、交配前期、交配和交配后期的時間，并拍照。最少觀察30對當(dāng)天羽化的雌雄蜂。

將2頭未交配雄蜂和1頭未交配雌蜂、或2頭未交配雌蜂和1頭未交配雄蜂移到同一個指形管內(nèi)，觀察交配競爭。

將1頭未交雌性成蜂接入1個指形管內(nèi)，引入1頭未交配的雄蜂觀察交配，發(fā)現(xiàn)交配后，移出雄蜂，重新引入1頭，若引入后30 min內(nèi)沒交配，則重新更換1頭繼續(xù)觀察，以觀察雌性的交配次數(shù)，連續(xù)觀察3 h。同樣，將1頭未交配的雄性成蜂接入1個指形管內(nèi)，引入1頭未交配的雌蜂觀察雄性交配次數(shù)。分別觀察5對未交配的雌或雄蜂。

1.4 生殖方式

將剪下的油菜葉背面向上放入培養(yǎng)皿內(nèi)(直徑6 cm、高1.5 cm)，葉柄跨過培養(yǎng)皿壁浸入有水的塑料杯(直徑4 cm，高6 cm)內(nèi)，保鮮膜封口，刺孔通風(fēng)，保持葉片新鮮。在皿內(nèi)葉片上接入30頭2～3日齡桃蚜。接入當(dāng)天羽化、并已交配(兩性生殖)的雌蜂 1 頭，或接入當(dāng)天羽化的未交配(孤雌生殖)的雌蜂 1 頭，24 h 后將蜂移出，將培養(yǎng)皿置于溫度25 ℃±1 ℃，光周期14L∶10D的培養(yǎng)箱內(nèi)繼續(xù)飼養(yǎng)觀察。待出現(xiàn)僵蚜?xí)r，記錄僵蚜數(shù)，待子蜂羽化后記錄雌、雄蜂數(shù)量。交配與未交配的雌蜂分別重復(fù)15和10頭。

1.5 寄生寄主行為

將油菜葉片背面向上，為方便觀察將葉片緊貼在培養(yǎng)皿底部(直徑6 cm、高1.5 cm)，用毛筆分別刷入1日齡、2日齡、3日齡、4日齡和5日齡未被寄生的蚜蟲各1頭，待蚜蟲固定不太活動時，將1頭已交配的雌蜂移入培養(yǎng)皿內(nèi)，保鮮膜封口，刺孔通風(fēng)。在體視顯微鏡下觀察蚜小蜂對蚜蟲的寄生行為，用秒表記錄蚜小蜂將產(chǎn)卵器刺入蚜蟲體里所需的時間。待小蜂拔出產(chǎn)卵器，則解剖被刺蚜蟲，若蚜蟲體內(nèi)有蜂卵，則記為用于產(chǎn)卵的刺入時間，刺入無卵者不計其中。共觀察20頭雌蜂。

1.6 生活史

將油菜葉片背面向上緊貼在培養(yǎng)皿底部(直徑6 cm、高1.5 cm)，在皿內(nèi)葉片上接入50頭 2～3日齡桃蚜，再接入一頭已交配雌蜂，顯微鏡下觀察。觀察到蚜蟲被刺時，就將其移出，接入培養(yǎng)皿內(nèi)(有保鮮葉片，直徑6 cm、高1.5 cm)，每天觀察記錄被刺蚜蟲的發(fā)育情況，待僵蚜出現(xiàn)后，將其單頭移入指形管，直至成蜂羽化。

1.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

使用Microsoft Excel 2010對調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行平均數(shù)及標(biāo)準(zhǔn)誤計算并制作線圖；用徠卡DVM6c成像系統(tǒng)對成蜂行為進(jìn)行拍照、錄像分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 羽化節(jié)律及性比

隨機(jī)收集同一天的僵蚜245頭，羽化出成蜂238頭，其中雄蜂97頭，雌蜂有141頭，雌∶雄為1.45∶1。雌性多于雄性。

白足蚜小蜂日羽化節(jié)律明顯，羽化高峰期為6:00-10:00，占總羽化數(shù)的34%(雌蜂)和 25.6%(雄蜂)，雌、雄成蜂羽化高峰期相似(圖 1)。

圖1 白足蚜小蜂羽化節(jié)律Fig.1 Emergence rhythm of Aphelinus albipodus

2.2 交 配

交配過程可分為求偶、交配前期、交配和交配后期(圖2)，特點如下：

A.求偶;B.交配前期;C.交配;D.交配后期

求偶：將雌蜂和雄蜂先后引入指形管內(nèi)，雌蜂靜止不動，雄蜂到處尋找，找到后用觸角輕碰雌蜂身體，然后迅速爬到雌蜂背上，求偶結(jié)束。歷時 60.6 s±7.7 s。

交配前期：雄蜂用前足抱握雌蜂頭部，后足踩在雌蜂背上，用頭部摩擦雌蜂頭部并抖動觸角，雌蜂用觸角觸碰雄蜂觸角、身體靜止不動。歷時27.1 s±2 s。

交配：雄蜂后退，兩翅樹立，后足支撐身體站立，前足和中足抱住雌蜂腹部，身體彎曲呈弓形，觸角與頭胸部呈垂直且保持不動，將交配器插入雌蜂的生殖孔，期間雄蜂觸角輕輕晃動。歷時 3.56 s± 0.15 s。

交配后期：雄蜂拔出交配器，再次爬到雌蜂背部，用頭迅速摩擦雌蜂頭部并抖動觸角。隨后雌蜂左右晃動身體，雄蜂向前或向后跳離雌蜂，交配后期結(jié)束。歷時57 s±7.4 s。各階段持續(xù)時間如表1，完成一次交配平均歷時148.5 s±10 s。

2.3 交配次數(shù)及交配競爭

當(dāng)兩頭雄蜂和一頭雌蜂同處一指型管時，兩頭雄蜂間競爭明顯(圖3-A，3-B)。雄蜂發(fā)現(xiàn)雌蜂后，震動翅膀爬到雌蜂背部，用前足抱住雌蜂頭部，后足踩在雌蜂翅上，與雌蜂抱對，此時另一頭雄蜂快速趕來，后足支撐身體，腹部彎曲進(jìn)行交配。雌蜂逃離，兩頭雄蜂追逐雌蜂爭先抱對。

當(dāng)兩頭雌蜂和一頭雄蜂同處一指型管時，雌蜂間也存在競爭(圖3-C)。雄蜂追逐爬到其中一頭雌蜂的背部，另一頭雌蜂也快速趕來，在附近不斷敲打觸角，雄蜂與前一頭雌蜂結(jié)束交配即可爬到另一頭雌蜂背上并交配。

表1 白足蚜小蜂交配過程各階段持續(xù)時間Table 1 Duration of mating behavior of Aphelinus albipodus at each stage

A.2頭雄蜂爭先與1頭雌蜂抱對; B.另一頭雄蜂與雌蜂交配;C.1頭雌蜂干擾正在與另1頭雌蜂抱對的雄蜂.

成蜂羽化當(dāng)天即可交配。雄、雌蜂都可多次交配。第一次交配后的雌蜂可與1～2(平均1.8±0.2)頭未交配雄蜂交配，雌蜂安靜停留在皿壁上等待交配。2次交配后的雌蜂快速行走處在興奮狀態(tài)；雄蜂在觀察的3 h內(nèi)平均可與10.4±2.0個雌蜂交配。

2.4 生殖方式

白足蚜小蜂可進(jìn)行孤雌生殖和兩性生殖。雌蜂不交配即可產(chǎn)卵寄生，一頭未交配雌蜂24 h內(nèi)可寄生19.7±1.10頭蚜蟲，繁殖出18.8±1.0頭雄性子蜂。1頭交配后的雌蜂在24 h內(nèi)可寄生16.9±1.14頭蚜蟲，繁殖16.5±1.19頭子蜂，其中9.9±1.1頭雌蜂、6.6±0.4頭雄蜂，雌∶雄=1.5∶1(表2)。

表2 兩性生殖和孤雌生殖下白足蚜小蜂子代數(shù)量及性比Table 2 Number and sex ratios of offsprings of Aphelinus albipodus reproduced by parthenogenesis and amphigenesis

2.5 寄生過程及行為

白足蚜小蜂是蚜蟲的內(nèi)寄生、單寄生蜂，其寄生過程分為搜尋寄主、試探寄主、產(chǎn)卵寄生或取食寄主、清掃梳理5個步驟(圖4)。

A.尋找寄主;B.試探寄主;C.產(chǎn)卵寄生;D,F.清掃梳理; E.取食寄主

搜尋寄主：白足蚜小蜂在培養(yǎng)皿內(nèi)行走，觸角不停地上下敲打，時而改變行走方向，搜尋寄主。一般選擇就近蚜蟲作為目標(biāo)寄主，耗時0.6～ 18 min。

試探寄主：找到目標(biāo)寄主，距離目標(biāo)蚜蟲約1倍蜂體長度時停下來，身體向前延伸，觸角下垂，停止敲打，前足、中足支撐身體左右晃動，若察覺寄主不適合，就繼續(xù)尋找，若適合產(chǎn)卵，就等待時機(jī)。該過程用時1～88 s，平均23.9 s±5.4 s。

產(chǎn)卵寄生：身體迅速調(diào)轉(zhuǎn)180°，后足支撐身體向下呈蹲坐狀態(tài)，雙翅后半部向前折疊，向上弓形伸出產(chǎn)卵器，從蚜蟲腹部刺入產(chǎn)卵位點。如果產(chǎn)卵點合適，試探 1次即可產(chǎn)卵。若刺入點不適合調(diào)轉(zhuǎn)身體180°，重新試探。產(chǎn)卵寄生時長 112.8 s±10.1 s。產(chǎn)卵結(jié)束時收回產(chǎn)卵器，腹末收縮，雙翅恢復(fù)原狀。

取食寄主：當(dāng)產(chǎn)卵器刺入蚜蟲時間超出3 min時，蚜小蜂會取食該蚜蟲體液。雌蜂收回產(chǎn)卵器，轉(zhuǎn)體180°，觸角不停地敲打，從傷口處吮吸蚜蟲體液，有時再次轉(zhuǎn)身用產(chǎn)卵器再次刺入，后吮吸蚜蟲體液，直至蚜蟲干癟、死亡。

清掃梳理：用前足摩擦清理頭部、觸角和胸部；后足清理雙翅和腹部；同側(cè)的前、中足及中、后足兩兩相互摩擦清理。整理平均時長17.8 s±4 s。

白足蚜小蜂對1日齡、2日齡、3日齡、4日齡和5日齡寄主蚜蟲的試探、產(chǎn)卵寄生及清掃梳理時間無明顯差異(表3)。

表3 白足蚜小蜂對不同齡期桃蚜的試探、產(chǎn)卵寄生及清掃梳理時間Table 3 Time of probing insertion site, parasitic oviposition and cleaning and carding of Aphelinus albipodus at different stages of nymphs of Myzus persicae

2.6 生活史

白足蚜小蜂以桃蚜為寄主時，從產(chǎn)卵寄生到蚜蟲變黑為僵蚜?xí)r平均為5.45 d±0.76 d，最短 4 d，最長需要7 d。從僵蚜到成蟲羽化平均需要 6.56 d±0.73 d，最長8 d，最短5 d。整個生活史平均11.94 d±1.18 d，最短10 d，最長需要14 d (表4)。

表4 白足蚜小蜂在桃蚜上的生活史Table 4 Life cycl of Aphelinus albipodus on Myzus persicae

3 結(jié)論與討論

與大多數(shù)寄生蜂一樣，白足蚜小蜂主要集中在上午羽化。羽化當(dāng)天就能交配、繁衍后代。昆蟲繁衍后代一般采取多次交配策略，加快一個種群的進(jìn)化，使自身基因得到延續(xù)，多次交配策略在完善其規(guī)?；敝成掀鹬陵P(guān)重要的作用[13]。白足蚜小蜂雄蜂、雌蜂都可多次交配，與蠅蛹金小蜂(Pachycrepoideusvindemiae)交配習(xí)性相一致[14]。雌蜂與雄蜂交配 1次得到足夠的精子[15]，而有些雌蜂羽化后、產(chǎn)卵前的最初交配階段便進(jìn)行多次交配或在1 次交配即可產(chǎn)卵寄生，待耗盡活性精子之后需進(jìn)行再次交配以補(bǔ)充精子[16]，在人工大量繁育及利用白足蚜小蜂時，應(yīng)注意雌雄蜂的配比，而最優(yōu)配比有待進(jìn)一步研究。

卵-僵蚜-成蜂羽化的發(fā)育歷期為10～ 14 d，這與蘋果綿蚜蚜小蜂(Aphelinusmali)恒溫下的發(fā)育歷期相一致[17]。

白足蚜小蜂雄蜂間交配競爭行為與海氏槳角蚜小蜂(Eretmocerushayati)有明顯區(qū)別[13]，海氏槳角蚜小蜂雄性交配競爭表現(xiàn)為：當(dāng)一頭雄蜂爬到雌蜂背部準(zhǔn)備與其交配或正在交配時，另一頭雄蜂會快速接近也試圖爬到雌蜂背部，兩頭雄蜂互相打斗，雌蜂逃離。

白足蚜小蜂的交配行為與日本食蚧蚜小蜂(Coccophagusjaponicus)的交配行為有區(qū)別，表現(xiàn)在交配后期。日本食蚧蚜小蜂交配后期是用后足為支撐，前足放在雌蜂翅上，中足懸空，翅有節(jié)奏地擺動，每次擺動時，觸角也隨之?dāng)[動1次[18]。

寄生蜂一般以兩性生殖繁衍后代，受精卵發(fā)育成雌蜂，非受精卵發(fā)育為雄蜂。同時，寄生蜂進(jìn)行孤雌生殖，不經(jīng)過雌雄交配，卵不受精發(fā)育成新個體[19]。白足蚜小蜂既可產(chǎn)雄孤雌生殖，又可產(chǎn)雌雄兩性生殖。什么情況下進(jìn)行孤雌生殖或兩性生殖，還需深入研究。

昆蟲產(chǎn)卵寄生行為和搜尋寄主能力是其尋覓生存資源和繁衍后代的一種本能[20]。采取什么路線尋找寄主是其長期適應(yīng)生存環(huán)境的結(jié)果。白足蚜小蜂尋找寄主是一個連續(xù)過程，其中最有特點的是產(chǎn)卵寄生時后足支撐身體向下呈“蹲坐”狀態(tài)，雙翅后半部向前折疊，產(chǎn)卵器觸及到寄主植物(葉片)形成一個支撐點，再向上刺入寄主蚜蟲體內(nèi)，這與褐帶蚜小蜂(Aphelinusmaculatus)產(chǎn)卵過程的產(chǎn)卵器插入不同[21]，刺入產(chǎn)卵的速度比褐帶蚜小蜂快30 s，而且提升了產(chǎn)卵器一次刺入寄生的效率。