轉(zhuǎn)BtCry1Ac與API基因107楊對(duì)節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性及穩(wěn)定性的影響*

任敏霞 李 探 張子恒 曾月霞 王利峰 楊敏生,4 劉軍俠,4

(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 保定 071000； 2.河北省承德市興隆縣行政審批局 承德 067000；3.湖南省衡陽(yáng)市林業(yè)科學(xué)研究所 衡陽(yáng) 421200； 4.河北省林木種質(zhì)資源與森林保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 保定 071000)

長(zhǎng)期采用常規(guī)農(nóng)藥防治農(nóng)林害蟲(chóng)，會(huì)導(dǎo)致害蟲(chóng)產(chǎn)生抗藥性、害蟲(chóng)再猖獗及殺蟲(chóng)劑污染環(huán)境等嚴(yán)重問(wèn)題，轉(zhuǎn)基因植物應(yīng)用為防治蟲(chóng)害提供了一條新途徑(周曉靜等， 2018； 趙蓬暉等， 2010)。目前已成功將抗蟲(chóng)基因轉(zhuǎn)入多種植物，且部分已進(jìn)入田間釋放與商業(yè)化種植階段(楊雙， 2018)，但其對(duì)靶標(biāo)、非靶標(biāo)生物及生態(tài)環(huán)境的影響存在爭(zhēng)論(姜韜， 2018； 夏敬源等， 1999； 武二忠， 2011； 凌閔， 2020)，轉(zhuǎn)基因植物在帶來(lái)經(jīng)濟(jì)效益的同時(shí)，其生態(tài)安全性問(wèn)題不容忽視。對(duì)其生態(tài)安全性研究主要集中于： 外源基因的穩(wěn)定性、靶標(biāo)害蟲(chóng)是否產(chǎn)生抗性、對(duì)非靶標(biāo)生物的影響、對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響、對(duì)土壤微生物的影響、是否會(huì)產(chǎn)生基因漂移與水平轉(zhuǎn)移及其直接或間接的環(huán)境影響。有研究發(fā)現(xiàn)外源基因能穩(wěn)定存在于植物中(李立， 2009)，也有研究發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因楊樹(shù)外源基因表達(dá)量產(chǎn)生變化，發(fā)生了基因沉默現(xiàn)象(呂威等， 2018)。目前研究表明轉(zhuǎn)基因楊樹(shù)對(duì)靶標(biāo)害蟲(chóng)表現(xiàn)出較高抗性，個(gè)體數(shù)量顯著減少(任亞超， 2013； 王璞等， 2020)，且抗蟲(chóng)性可以持續(xù)到下一代，延緩下一代幼蟲(chóng)的發(fā)育(劉冬艷等， 2015)。轉(zhuǎn)基因楊樹(shù)(Populus)在抑制靶標(biāo)害蟲(chóng)的同時(shí)，對(duì)非靶標(biāo)生物的影響存在一定爭(zhēng)論，多數(shù)研究結(jié)果表明未對(duì)非靶標(biāo)害蟲(chóng)及天敵產(chǎn)生明顯不利影響(胡建軍等， 2010； 田亞坤， 2014)，甚至對(duì)天敵具有一定增殖作用(姚麗等， 2016)，但也有研究表明轉(zhuǎn)基因楊樹(shù)對(duì)靶標(biāo)害蟲(chóng)的持續(xù)控制作用導(dǎo)致非靶標(biāo)害蟲(chóng)葉蜂(李探等， 2018)及刺吸類(lèi)害蟲(chóng)數(shù)量有所增加(陳輝惶等， 2012)，寄生性天敵種類(lèi)與數(shù)量相對(duì)減少(張芳， 2004； 胡建軍等， 2007)。到目前為止的研究未發(fā)現(xiàn)對(duì)群落、土壤微生物及環(huán)境的明顯不利影響(Wangetal., 2018； 胡建軍等， 2010)。

楊樹(shù)因其速生、用途廣泛、基因組小、易離體操作等特點(diǎn)，被用作轉(zhuǎn)基因林木研究的模式樹(shù)種(睢韡等， 2019； 丁莉萍， 2016)。轉(zhuǎn)基因林木生態(tài)安全性及對(duì)環(huán)境的影響，可能需較長(zhǎng)時(shí)間才能顯現(xiàn)出來(lái)，因此需對(duì)其進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)。此外，采用常規(guī)方式及嫁接方式繁殖的轉(zhuǎn)基因楊樹(shù)抗蟲(chóng)性均較高； 嫁接繁殖的轉(zhuǎn)基因楊樹(shù)還可有效避免或降低外源基因發(fā)生漂移及轉(zhuǎn)移的風(fēng)險(xiǎn)，提高其環(huán)境安全性(王智， 2014)。目前對(duì)嫁接繁殖轉(zhuǎn)基因楊樹(shù)的群落影響研究較少，本研究以嫁接轉(zhuǎn)基因107楊(Populus×euramericana‘Neva’)為對(duì)象，探討嫁接轉(zhuǎn)基因楊樹(shù)對(duì)節(jié)肢動(dòng)物的群落組成、多樣性及穩(wěn)定性的影響，為轉(zhuǎn)基因楊樹(shù)生態(tài)安全性評(píng)價(jià)積累數(shù)據(jù)，并為其推廣與應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)林分為伐根嫁接的轉(zhuǎn)基因107楊(BtCry1Ac和API基因)，株系#1、#2、#3、#9均為經(jīng)室內(nèi)篩選，對(duì)鱗翅目害蟲(chóng)美國(guó)白蛾(Hyphantriacunea)和楊扇舟蛾(Closteraanachoreta)等具有高抗蟲(chóng)性，轉(zhuǎn)入基因的毒蛋白表達(dá)水平為#1>#2>#9>#3(楊艷麗等， 2012)。于2014年在107楊伐根上嫁接轉(zhuǎn)基因107楊各株系及對(duì)照(未轉(zhuǎn)基因107楊為歐美楊107號(hào)，屬于美洲黑楊×歐洲黑楊“無(wú)性系”，P.×euramericanacv.‘74/76’)1年生枝條，成林后用于試驗(yàn)調(diào)查。2015—2019年的林齡分別為2、3、4、5、6年。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于唐山市灤南縣國(guó)營(yíng)林場(chǎng)苗圃，灤南縣屬暖溫帶沿海半濕潤(rùn)區(qū)大陸性氣候，年均氣溫11℃，年均降水量約660 mm，年均日照2 853 h，無(wú)霜期186 天。試驗(yàn)樣地采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，劃分為4個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組種植轉(zhuǎn)基因107楊株系#1、#2、#3、#9及對(duì)照107楊(CK)各30 株(5 列× 6 行)，區(qū)組內(nèi)株系間隨機(jī)塊狀排列，株距為2 m，行距5 m，區(qū)塊面積為300 m2，不同區(qū)組以黑楊(美洲黑楊×歐洲黑楊“無(wú)性系”)作為隔離帶，隔離帶寬度4 m，整塊地地形地貌氣候一致，除正常的水肥管理外，均未施用化學(xué)農(nóng)藥。

1.3 調(diào)查方法

調(diào)查于2015—2019年4—10月進(jìn)行，每20～25天調(diào)查1次。采用隨機(jī)取樣方法，在每個(gè)區(qū)組中各株系分別隨機(jī)選取5株樣樹(shù)，調(diào)查其上節(jié)肢動(dòng)物種類(lèi)與數(shù)量。樹(shù)冠調(diào)查： 在選取的植株?yáng)|、西、南、北4個(gè)方向，上下各選取50 cm樣枝，觀察并記錄樣枝上節(jié)肢動(dòng)物種類(lèi)與數(shù)量。主干調(diào)查： 調(diào)查樣株距地表3 m內(nèi)主干上節(jié)肢動(dòng)物種類(lèi)與數(shù)量。地面調(diào)查： 在選取的樣地內(nèi)按照五點(diǎn)式取樣法，選取5個(gè)1 m×1 m的樣方，記錄節(jié)肢動(dòng)物種類(lèi)與數(shù)量。對(duì)于野外調(diào)查不能鑒定的種類(lèi)，將其編號(hào)，裝入酒精試管中，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定(張巍巍等， 2011； 胡金林，1983)。

1.4 試驗(yàn)林基本生長(zhǎng)情況

采用隨機(jī)取樣的方法，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取5株樹(shù)，共100株，對(duì)試驗(yàn)林基本生長(zhǎng)狀況進(jìn)行了調(diào)查。隨年份的變化，樹(shù)高、胸徑及枝下高均表現(xiàn)為一定程度的增長(zhǎng)，不同年份轉(zhuǎn)基因107楊生長(zhǎng)量產(chǎn)生波動(dòng)，#2株系相對(duì)穩(wěn)定，#3株系生長(zhǎng)量相對(duì)較低。

1.5 數(shù)據(jù)分析方法

通過(guò)以下公式進(jìn)行群落特征指數(shù)分析。

1)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(diversity index):

式中：S為物種數(shù)；Pi為相對(duì)多度。

2)Pielou均勻度指數(shù)(evenness index):

J=H′/Hmax，Hmax=lnS。

式中：Hmax為給定物種完全均勻時(shí)的群落多樣性指數(shù)；S為物種數(shù)。

3)Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(dominance index) :

C=Nmax/N。

式中：Nmax為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的數(shù)量；N為群落中總的個(gè)體數(shù)。

4)通過(guò)以下指標(biāo)比較群落中不同株系的穩(wěn)定性，值越大說(shuō)明在種間數(shù)量上的制約作用相對(duì)較大，天敵物種數(shù)相對(duì)較多，對(duì)植食性昆蟲(chóng)有較強(qiáng)的制約作用，表明群落相對(duì)穩(wěn)定。Ss/Si： 總?cè)郝湮锓N數(shù)與群落總個(gè)體數(shù)比值；Sn/Sp： 捕食性天敵與植食性昆蟲(chóng)物種數(shù)比值；Sa/Sb： 捕食性天敵與植食性昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)比值；Sp/Sb： 植食性昆蟲(chóng)物種數(shù)和個(gè)體數(shù)比值；Sn/Sa： 天敵物種數(shù)和個(gè)體數(shù)的比值。

1.6 數(shù)據(jù)處理

依據(jù)轉(zhuǎn)基因107楊調(diào)查數(shù)據(jù)，逐年統(tǒng)計(jì)節(jié)肢動(dòng)物組成以及節(jié)肢動(dòng)物不同功能類(lèi)群種類(lèi)和數(shù)量，比較不同株系不同年度間轉(zhuǎn)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落及各功能類(lèi)群組成、群落特征指數(shù)及穩(wěn)定性差異。

采用PAST2.17計(jì)算轉(zhuǎn)基因107楊群落特征指數(shù)，利用SPSS 21.0中單因素(One-way ANOVA)方差分析對(duì)轉(zhuǎn)基因107楊亞群落組成、群落特征指數(shù)進(jìn)行差異顯著性分析。雙因素(Two-way ANOVA)方差分析對(duì)轉(zhuǎn)基因107楊不同株系和不同年份亞群落組成及群落特征指數(shù)進(jìn)行差異顯著性分析。相關(guān)數(shù)據(jù)整理、繪圖與制表在Microsoft Excel 2010中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 節(jié)肢動(dòng)物群落基本組成

節(jié)肢動(dòng)物群落基本組成見(jiàn)表1。共獲得節(jié)肢動(dòng)物54 091頭，分屬13個(gè)目。節(jié)肢動(dòng)物群落物種數(shù)以鱗翅目(Lepidoptera)、鞘翅目(Coleoptera)、雙翅目(Diptera)、膜翅目(Hymenoptera)與蜘蛛目(Araneida)占優(yōu)勢(shì)。個(gè)體數(shù)量以鱗翅目占優(yōu)勢(shì)，其次為半翅目(Hemiptera)、膜翅目、蜘蛛目、鞘翅目、雙翅目，分別占5年數(shù)據(jù)總和的48.2%、15.0%、14.2%、8.5%、8.4%、4.1%。脈翅目(Neuroptera)、直翅目(Orthoptera)與其他類(lèi)群個(gè)體數(shù)量相對(duì)較少，趨于穩(wěn)定。

表1 節(jié)肢動(dòng)物群落基本組成①Tab.1 The basic composition of arthropod community

2.2 轉(zhuǎn)基因107楊亞群落組成

2.2.1 不同年份轉(zhuǎn)基因107楊亞群落組成 分析轉(zhuǎn)基因107楊亞群落組成，包括害蟲(chóng)、天敵和中性節(jié)肢動(dòng)物物種數(shù)和個(gè)體數(shù)。

1)轉(zhuǎn)基因107楊害蟲(chóng)亞群落組成 轉(zhuǎn)基因107楊害蟲(chóng)亞群落物種及個(gè)體數(shù)如圖1、2所示。由圖1可見(jiàn)，在同一年份，轉(zhuǎn)基因107楊與對(duì)照107楊的物種數(shù)無(wú)顯著差異，隨年份變化物種數(shù)表現(xiàn)為一定增長(zhǎng)趨勢(shì)。由圖2可見(jiàn)，同一年份的轉(zhuǎn)基因107楊各株系的害蟲(chóng)亞群落個(gè)體數(shù)量均顯著低于對(duì)照107楊(P<0.05)。調(diào)查數(shù)據(jù)顯示： 主要靶標(biāo)害蟲(chóng)楊扇舟蛾、美國(guó)白蛾數(shù)量為對(duì)照107楊林分較多，各株系總體低于對(duì)照。個(gè)體數(shù)量隨林齡變化有一定波動(dòng)，各株系間楊扇舟蛾個(gè)體數(shù)量在林齡2 、4、5年相對(duì)較多，3、6年相對(duì)較少； 美國(guó)白蛾個(gè)體數(shù)量在林齡2、5年相對(duì)較多，林齡6 年明顯減少。綜合以上分析，轉(zhuǎn)基因107楊對(duì)害蟲(chóng)亞群落的物種數(shù)影響不顯著，但能有效控制靶標(biāo)害蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)量，表現(xiàn)出持續(xù)抗蟲(chóng)效果。

圖1 轉(zhuǎn)基因107楊害蟲(chóng)亞群落物種數(shù)Fig. 1 Quantity of species of pest sub-community in transgenic poplar 107同一林齡不同小寫(xiě)字母代表同一指標(biāo)不同株系在0.05水平下差異顯著，下同。Different lowercase letters in the same age mean that different strains of the same index have significant differences at the level of 0.05, the same below.

圖2 轉(zhuǎn)基因107楊害蟲(chóng)亞群落個(gè)體數(shù)Fig. 2 Quantity of individual of pest sub-communityin transgenic poplar 107

2)轉(zhuǎn)基因107楊天敵亞群落組成 轉(zhuǎn)基因107楊天敵亞群落物種及個(gè)體數(shù)見(jiàn)圖3、4。由圖3可見(jiàn)，同一年份轉(zhuǎn)基因107楊天敵亞群落物種數(shù)與對(duì)照107楊無(wú)顯著性差異(P>0.05)，物種數(shù)在林齡2、4年相對(duì)穩(wěn)定，5、6年增多。由圖4可見(jiàn)，同一年份轉(zhuǎn)基因107楊天敵亞群落個(gè)體數(shù)與對(duì)照107楊差異不顯著(P>0.05)，個(gè)體數(shù)量在林齡6年相對(duì)較多，與其余年份相比呈上升趨勢(shì)，主要是由于瓢蟲(chóng)(Coccinellidae)類(lèi)及蜘蛛類(lèi)節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群個(gè)體數(shù)量增多如異色瓢蟲(chóng)(Harmoniaaxyridis)個(gè)體數(shù)量在林齡3、6年相對(duì)較多，2、4、5 年相對(duì)較少，狼蛛(Tarantula)個(gè)體數(shù)量隨年份變化呈現(xiàn)明顯增長(zhǎng)趨勢(shì)。上述結(jié)果表明轉(zhuǎn)基因107楊在抑制靶標(biāo)害蟲(chóng)的同時(shí)，天敵亞群落物種及個(gè)體數(shù)量沒(méi)有減少，后期呈現(xiàn)一定增加趨勢(shì)。

圖3 轉(zhuǎn)基因107楊天敵亞群落物種數(shù)Fig. 3 Quantity of species of natural enemy sub-community in transgenic poplar 107

圖4 轉(zhuǎn)基因107楊天敵亞群落個(gè)體數(shù)Fig. 4 Quantity of individuals of natural enemysub-community in transgenic poplar 107

3)轉(zhuǎn)基因107楊中性節(jié)肢動(dòng)物亞群落組成 轉(zhuǎn)基因107楊中性節(jié)肢動(dòng)物亞群落物種及個(gè)體數(shù)見(jiàn)圖5、6。由圖5可見(jiàn)，同一年份轉(zhuǎn)基因107楊與對(duì)照107楊物種數(shù)不存在差異顯著性(P>0.05)，隨年份變化物種數(shù)略有下降。由圖6可見(jiàn)，同一年份轉(zhuǎn)基因107楊與對(duì)照107楊中性節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)量無(wú)顯著差異性(P>0.05)。隨年份的變化個(gè)體數(shù)量產(chǎn)生波動(dòng)，林齡5、6 年個(gè)體數(shù)量與其余各年份相比呈明顯增長(zhǎng)趨勢(shì)，其他年份表現(xiàn)為林齡3年與2、4 年相比個(gè)體數(shù)量增多，2、4年波動(dòng)較小變化不明顯。例如家蟻(Monamoriumpharaonis)、家蠅(Muscadomestica)在林齡2、4年個(gè)體數(shù)量相對(duì)穩(wěn)定，變化不大，林齡5、6年與2、4年相比個(gè)體數(shù)量呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。綜上所述，轉(zhuǎn)基因107楊對(duì)中性節(jié)肢動(dòng)物群落物種及個(gè)體數(shù)量無(wú)顯著影響，隨年份變化個(gè)體數(shù)量表現(xiàn)為一定程度的增加。

圖5 轉(zhuǎn)基因107楊中性節(jié)肢動(dòng)物亞群落物種數(shù)Fig. 5 Quantity of species of neutral arthropod sub-community in transgenic poplar 107

圖6 轉(zhuǎn)基因107楊中性節(jié)肢動(dòng)物亞群落個(gè)體數(shù)Fig. 6 Quantity of individuals of neutral arthropod sub-community in transgenic poplar 107

2.2.2 轉(zhuǎn)基因107楊亞群落組成雙因素方差分析轉(zhuǎn)基因107楊亞群落組成雙因素方差分析見(jiàn)表2。轉(zhuǎn)基因107楊不同株系對(duì)害蟲(chóng)亞群落物種及個(gè)體數(shù)影響顯著(P<0.05)，對(duì)天敵與中性節(jié)肢動(dòng)物亞群落物種、個(gè)體數(shù)量影響均不顯著(P>0.05)。年份對(duì)各亞類(lèi)群落物種、個(gè)體數(shù)影響均顯著(P<0.05)，株系與年份交互影響不顯著(P>0.05)。上述分析表明，轉(zhuǎn)基因107楊對(duì)害蟲(chóng)亞群落個(gè)體數(shù)量影響較大，對(duì)天敵及中性節(jié)肢動(dòng)物亞群落無(wú)顯著影響，年份間各亞類(lèi)群落物種、個(gè)體數(shù)變化較大。

2.3 轉(zhuǎn)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落特征指數(shù)

轉(zhuǎn)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落特征指數(shù)見(jiàn)表3。同一年份轉(zhuǎn)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性、均勻度指數(shù)均顯著高于對(duì)照107楊，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)顯著低于對(duì)照107楊(P<0.05)，各株系間差異不顯著(P>0.05)。整體來(lái)看，#2株系隨年份變化波動(dòng)較小，多樣性、均勻度指數(shù)較高，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)較低，群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定。轉(zhuǎn)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落特征指數(shù)隨年份的變化表現(xiàn)為林齡2、4年波動(dòng)較小，5、6年多樣性、均勻度指數(shù)上升，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)降低。綜合以上分析表明，轉(zhuǎn)基因107楊對(duì)群落特征指數(shù)未產(chǎn)生顯著不利影響，隨年份變化表現(xiàn)出更為穩(wěn)定的趨勢(shì)。

表2 轉(zhuǎn)基因107楊亞群落組成雙因素方差分析①Tab.2 Two-factor analysis of variance for sub-community composition in transgenic 107 poplar

表3 轉(zhuǎn)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落特征指數(shù)①Tab.3 Community characteristic index of transgenic 107 poplar arthropods

轉(zhuǎn)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落特征指數(shù)雙因素方差分析表見(jiàn)表4。可見(jiàn)，轉(zhuǎn)基因107楊群落特征指數(shù)受不同株系及林齡影響顯著，株系與林齡的交互作用對(duì)多樣性指數(shù)影響顯著(P<0.05)，而對(duì)均勻度及優(yōu)勢(shì)度指數(shù)無(wú)顯著影響(P>0.05)。

表4 轉(zhuǎn)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落特征指數(shù)雙因素方差分析表Tab.4 Two-factor analysis of variance of index in transgenic 107 poplar arthropod community characteristics

2.4 轉(zhuǎn)基因107楊穩(wěn)定性分析

轉(zhuǎn)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落穩(wěn)定性結(jié)果見(jiàn)表5?？芍?轉(zhuǎn)基因107楊Ss/Si，Sp/Sb，Sa/Sb指標(biāo)均顯著高于對(duì)照107楊(P<0.05)，表明轉(zhuǎn)基因107楊物種數(shù)多，個(gè)體數(shù)量少，轉(zhuǎn)基因107楊在種間數(shù)量上制約作用強(qiáng)于對(duì)照107楊，轉(zhuǎn)基因107楊Sn/Sa，Sn/Sp指標(biāo)與對(duì)照相比差異不顯著(P>0.05)，表明轉(zhuǎn)基因107楊與對(duì)照107楊捕食性天敵物種數(shù)與個(gè)體數(shù)無(wú)明顯差異。在林齡5、6 年，#3株系穩(wěn)定性有所下降，與其他株系差異顯著，其余年份各株系間差異不顯著，#2株系隨年份變化保持較高穩(wěn)定性。綜上所述，轉(zhuǎn)基因107楊穩(wěn)定性高于對(duì)照107楊。

表5 轉(zhuǎn)基因107楊穩(wěn)定性分析①Tab.5 Stability analysis of transgenic 107 poplars

3 討論

利用不同方式進(jìn)行轉(zhuǎn)基因楊樹(shù)繁殖均具有較高抗蟲(chóng)性，嫁接繁殖還可提高其環(huán)境安全性(陳盼飛， 2016)，因此本研究以嫁接轉(zhuǎn)基因107楊為對(duì)象，通過(guò)研究轉(zhuǎn)基因107楊對(duì)節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性及穩(wěn)定性的影響，為其生態(tài)安全性評(píng)價(jià)提供依據(jù)。轉(zhuǎn)入基因能否穩(wěn)定存在與表達(dá)是其能否高效抗蟲(chóng)及保持較高環(huán)境安全性的重要因素，且轉(zhuǎn)基因楊樹(shù)對(duì)靶標(biāo)害蟲(chóng)的抗蟲(chóng)效果是其應(yīng)用的關(guān)鍵，目前研究表明轉(zhuǎn)不同類(lèi)型的抗蟲(chóng)基因均對(duì)靶標(biāo)害蟲(chóng)保持較高抗蟲(chóng)性(胡建軍等， 2010)，且毒蛋白的表達(dá)量越高，抗蟲(chóng)效果越好(夏蘭芹等， 2000)。本研究表明轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因楊能有效抑制靶標(biāo)害蟲(chóng)，對(duì)靶標(biāo)害蟲(chóng)具有持續(xù)的抗蟲(chóng)效果，原因可能是由于轉(zhuǎn)入基因中的毒蛋白在植株體內(nèi)穩(wěn)定持續(xù)高效表達(dá)。轉(zhuǎn)基因107楊在抑制靶標(biāo)害蟲(chóng)的同時(shí)，對(duì)非靶標(biāo)生物的影響同樣是生態(tài)安全性評(píng)價(jià)的重要內(nèi)容，任何一個(gè)物種的變化都會(huì)對(duì)其他物種產(chǎn)生直接或間接的影響，進(jìn)一步對(duì)群落產(chǎn)生影響，因此轉(zhuǎn)基因楊樹(shù)在抑制靶標(biāo)害蟲(chóng)的同時(shí)，對(duì)非靶標(biāo)害蟲(chóng)的影響同樣不容忽視。本研究發(fā)現(xiàn)同一林齡轉(zhuǎn)基因107楊害蟲(chóng)亞群落個(gè)體數(shù)量低于對(duì)照，天敵及中性節(jié)肢動(dòng)物亞群落物種及個(gè)體數(shù)量無(wú)明顯差異，隨林齡的變化部分天敵與中性昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量表現(xiàn)出一定程度增多，表明轉(zhuǎn)基因107楊對(duì)天敵及中性節(jié)肢動(dòng)物亞群落種類(lèi)與數(shù)量未造成不利影響，與Zhang等(2011)研究結(jié)果相似，原因可能是由于轉(zhuǎn)入的抗蟲(chóng)基因具有選擇性，在抑制靶標(biāo)害蟲(chóng)的同時(shí)對(duì)非靶標(biāo)生物不具有抑制或致死效應(yīng)。

節(jié)肢動(dòng)物群落的多樣性、均勻度指數(shù)越高，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)低，表明群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，物種分布越均勻，群落結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定。本研究結(jié)果顯示轉(zhuǎn)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性、均勻度指數(shù)高于對(duì)照，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)低于對(duì)照，表明轉(zhuǎn)基因107楊對(duì)節(jié)肢動(dòng)物群落未產(chǎn)生顯著負(fù)面影響，這與他人(姜文虎等， 2018； Zuoetal., 2018； Zhangetal., 2011)的研究結(jié)果相似。轉(zhuǎn)基因107楊群落特征指數(shù)隨年份變化產(chǎn)生波動(dòng)，年份對(duì)其影響較大，差異顯著，可能是由于調(diào)查期間選取的調(diào)查時(shí)間、天氣、溫度等其他因素的影響。對(duì)轉(zhuǎn)基因107楊穩(wěn)定性進(jìn)行分析，轉(zhuǎn)基因107楊穩(wěn)定性顯著高于對(duì)照107楊，表明轉(zhuǎn)基因107楊相對(duì)穩(wěn)定，這與劉潔(2015)的研究一致。

4 結(jié)論

轉(zhuǎn)基因107楊對(duì)主要靶標(biāo)害蟲(chóng)具有持續(xù)的抗蟲(chóng)效果，對(duì)天敵及中性節(jié)肢動(dòng)物群落未產(chǎn)生不利影響，生態(tài)安全性相對(duì)較高。溫度、濕度等氣候因素、毒蛋白的表達(dá)及其他各種因素同樣會(huì)對(duì)天敵、害蟲(chóng)及中性昆蟲(chóng)的種類(lèi)與數(shù)量產(chǎn)生影響，今后的研究中需結(jié)合其他各方面因素進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)，為進(jìn)一步評(píng)價(jià)轉(zhuǎn)基因107楊生態(tài)安全性提供依據(jù)。