基于G/H 極值約束的馬尾松人工林自稀疏規(guī)律

楊盛揚(yáng)，曾思齊，張會儒，諶紅輝，龍時勝

（1. 中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院，湖南 長沙 410004；2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院 華北林業(yè)實(shí)驗中心，北京 102300；3. 中國林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)實(shí)驗中心，廣西 憑祥 532600）

林分生長主要受林分密度、立地質(zhì)量和林齡三個因子的影響，林分密度是人工林經(jīng)營最重要的可控因子之一而備受關(guān)注[1-2]。林分密度之所以成為重要因子，是由于林分密度是林業(yè)工作者能夠用以干預(yù)林分生長發(fā)育的主要因子[3]。促使林業(yè)工作者去創(chuàng)新的一個理由是，我們需要一種可信賴的測量林分密度的方法，通過控制樹木間的競爭來增加林分的產(chǎn)量。如果說試圖在林業(yè)科學(xué)甚至是植物生態(tài)學(xué)中確認(rèn)一種單項的進(jìn)步，則正確地測量林分密度的能力最有可能是其候選項[4]。

林分密度指數(shù)和自稀疏規(guī)律是林分密度管理的重要理論基礎(chǔ)。林分密度指數(shù)方程和自稀疏方程都用來描述過度擁擠純林的自稀疏現(xiàn)象，因此其本質(zhì)二者是一致的[5]。

Reineke 對處于完滿立木度的同齡林調(diào)查得到的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，經(jīng)驗地得出林分株數(shù)與平均胸徑的關(guān)系為lnN=k+alnD，他進(jìn)一步研究完滿立木度的不同樹種組成林分的N∝D關(guān)系后發(fā)現(xiàn)，它們的最大密度線具有相同的斜率（b=-1.605），并且與年齡和立地?zé)o關(guān)，而參數(shù)k則因樹種而異，得到完滿立木度林分的N、D的關(guān)系為N=aD-1.605（N為單位面積株數(shù)；D為林分平均直徑；a為常數(shù)）[6]。

林分密度指數(shù)方程自提出以來，引起學(xué)術(shù)界的廣泛興趣，也受到多方面的質(zhì)疑。質(zhì)疑者認(rèn)為，密度指數(shù)方程主要缺點(diǎn)是忽略了樹高因子（H），在林分發(fā)育的過程中，N與Dg成反比，而N與H成正比[7]。

Yoda 等[8]在研究草本植物時發(fā)現(xiàn)了一個與R方程相似的植物平均質(zhì)量（W）與密度的關(guān)系，進(jìn)而提出了著名的-3/2 法則（也叫自稀疏法則）。其表達(dá)式為W=kN-3/2，轉(zhuǎn)化為對數(shù)形式方程，為：lnW=k-(3/2)lnN，Yoda 等所提出的-3/2 法則是基于植物生長是幾何相似的理論（同速生長）。二十世紀(jì)七八十年代，公式的通用性引起生態(tài)學(xué)界的廣泛注意，并得到高度評價。法則的提出得到了許多人的支持，并且被認(rèn)為是“植物種群生態(tài)學(xué)中的一個最一般的原理”，因為這個法則不僅對許多陸生植物適用，同時還可應(yīng)用到水生植物[9-12]。

在受到高度評價的同時，國內(nèi)外學(xué)者也圍繞自稀疏問題開展了大量的研究，并得出一些不同的結(jié)論。反對者從法則本身、原始數(shù)據(jù)選擇、引發(fā)的機(jī)制、統(tǒng)計方法等方面對法則進(jìn)行質(zhì)疑，發(fā)現(xiàn)其經(jīng)驗證據(jù)不足，有些假設(shè)不成立[9,13-14]。有的學(xué)者基于異速生長理論提出了一些模型，然而他們得出的斜率卻不等于-1.5[15-16]。有的學(xué)者研究得出，自稀疏的斜率是隨著種而變化的[17-19]。Zeide[20]在對不同立地質(zhì)量上生長的松樹調(diào)查分析后發(fā)現(xiàn)，立地質(zhì)量影響自稀疏指數(shù)。他認(rèn)為立地條件好時，斜率比較陡，條件差時，就相對比較平緩，進(jìn)一步研究得出：密度在較長時間內(nèi)按-3/2法則減少，但當(dāng)平均生長量達(dá)到極大值時曲線的斜率由-3/2 變成了-1，此時W＝c/p，或Wp=c(c為常量)，Wp 恒等于單位面積產(chǎn)量[21]。

其他學(xué)者根據(jù)不同的假設(shè)，得出不同的結(jié)果。如West 等[22]對自稀疏機(jī)理的解釋，Weiner 等[23]提出自稀疏是由于個體為競爭光而產(chǎn)生的假說。其理論基礎(chǔ)是林分中的“非對稱競爭”，即相鄰個體間相互影響的效果與它們的尺寸不成比例。當(dāng)光成為植物生長的限制性資源時，非對稱性競爭最可能發(fā)生。

Zeide[20]進(jìn)行了不同資料來源的幾個樹種的實(shí)例研究，其結(jié)果解釋了斜率b是一個變量而不是一個常數(shù)，它隨樹種和立地系統(tǒng)而改變，而不僅僅是圍繞一個常數(shù)波動，并且提出了一個林分自忍性的測度指標(biāo)（-dv/dN），并建議在確定林分疏伐強(qiáng)度、造林密度以及其他對純林的管理活動中應(yīng)該考慮這個指標(biāo)。

自從自稀疏法則被接受以來，人們發(fā)現(xiàn)其斜率并不是其所表示的那樣為常數(shù)，而是有很多變動的，這種觀察到的變動性已經(jīng)導(dǎo)致對法則基礎(chǔ)有效性和存在性的質(zhì)疑，以致最后支持對它的排斥[13,20,24]。同速生長模型并沒有作為自稀疏規(guī)則的一般性解釋而被接受，因為很多物種的生長并不是同速的，而異速生長模型受到批評是因為其預(yù)測的指數(shù)顯著偏離-3/2，這看起來與經(jīng)驗常數(shù)-3/2 不一致[25]。因此，最大密度理論、自稀疏機(jī)理及其參數(shù)的變化規(guī)律，仍然是值得深入研究的理論問題。李鳳日等[26]建議采用同一林分的林木大小及林木株數(shù)之間的動態(tài)變化規(guī)律，重新建立林分密度理論。

本研究的目的是在對馬尾松林分樹高、直徑與斷面積生長關(guān)系分析的基礎(chǔ)上，探討馬尾松林分自稀疏的原因、方向和自疏率，以期為馬尾松人工林的合理經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)收集與研究方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

數(shù)據(jù)材料1 引自文獻(xiàn)[27]，其樣地設(shè)置于中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗中心伏波實(shí)驗場，地處22°10′N、106°50′E，平均海拔550 m，平均年氣溫19.9℃，年平均降水量1 400 mm，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。1989 年1 月用1 年生的馬尾松裸根苗定植，試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，試驗小區(qū)面積為600 m2(20 m×30 m)，設(shè)計的4 個處理為2.0 m×3.0 m（1 667 株/hm2）、2.0 m×1.5 m（3 333 株/hm2）、2.0 m×1.0 m（5 000 株/hm2）、1.0 m×1.5 m（6 667 株/hm2），試驗區(qū)分別用A、B、C、D 表示，立地指數(shù)為20。材料1 的林分概況見表1。

表1 馬尾松不同造林密度林分因子的生長過程Table 1 The growth process of Pinus massoniana stands with different planting densities

數(shù)據(jù)材料2 取自福建省順昌縣埔上國有林場，地處26°56′N、117°47′E，平均海拔300 m，平均年氣溫18.5℃，年平均降水量1 880 mm，屬亞熱帶海洋季風(fēng)性氣候。土壤為紅壤，低山丘陵地貌。設(shè)置臨時樣地4塊，樣地內(nèi)進(jìn)行每木檢尺，對角線測高，測定3株優(yōu)勢木的平均高，計算林分平均直徑和平均高；每塊樣地選取優(yōu)勢木解析木和平均木解析木各1株。各樣地編號分別為E、F、L、J。各樣地調(diào)查時保存株數(shù)密度分別為900、780、1 200、920 株/hm2，立地指數(shù)分別為18、18、18、14，試驗材料2 的林分概況見表2。

表2 各樣地平均解析木的生長過程Table 2 Growth process of Pinus massoniana sample trees

1.2 研究方法

繪制樹高與胸徑的平方、樹高與林分?jǐn)嗝娣e關(guān)系的散點(diǎn)圖，根據(jù)其變化特征構(gòu)建相關(guān)模型，使用決定系數(shù)R2、預(yù)估精度P值、均方根誤差RMSE 以及相對均方根誤差RRMSE 這4 項評價指標(biāo)對模型擬合結(jié)果進(jìn)行評價，表達(dá)式如下：

計算林分?jǐn)嗝娣e、林分平均高和林分平均直徑的生長率，計算公式如下：

式（5）中：t為調(diào)查時的樹木年齡；n為間隔期的年數(shù)；yt為t年時的某測樹因子生長總量；y(t-n)為n年前的生長總量；P(t)為某測樹因子在年齡t時的連年生長率，連年生長量用n年的定期平均生長量代替。

分別從林分生長和單木生長兩個角度，結(jié)合模型中相關(guān)因子的變化特點(diǎn)，提出在郁閉林分中存在兩個極值的推論，探討在極值條件下林分自稀疏的方向、強(qiáng)度及軌跡變化，推導(dǎo)出自稀疏率的表達(dá)式，預(yù)測林分自稀疏的軌跡，分析其規(guī)律性。

2 結(jié)果與分析

2.1 林分?jǐn)嗝娣e與樹高的相關(guān)關(guān)系

2.1.1 平均木斷面積與樹高的關(guān)系

如圖1 所示，在林分郁閉前后，數(shù)據(jù)材料1各樣地的g-H和D2-H都呈直線相關(guān)，二者是等價的，前者的直線相關(guān)本質(zhì)上是由后者的直線相關(guān)性決定的，因此擬合D2-H相關(guān)模型，其表達(dá)式為：

圖1 材料1 各樣地的單木斷面積、直徑的平方與樹高的關(guān)系Fig. 1 Relationship between Individual tree basal area, square of average DBH and average height in various plots of material 1

模型（6）的擬合結(jié)果見表3，所有樣地的R2都在0.99 以上，P值在0.973 ～0.991 之間，RRMSE 在1.657%～4.916%之間，這些指標(biāo)很好地說明了在郁閉林分中直徑平方與樹高近于直線的相關(guān)關(guān)系。

表3 直徑平方和樹高的模型擬合結(jié)果Table 3 Model fitting results of squares of average DBH and average height

2.1.2 林分?jǐn)嗝娣e與樹高的相關(guān)關(guān)系

由于林分總斷面積為G=gN，因此在林分株數(shù)不變或變化很小的情況下，式（7）成立：

式（7）中：G為林分?jǐn)嗝娣e；a2為截距；b2為斜率。

圖2 為材料1 各樣地林分?jǐn)嗝娣e與平均樹高的相關(guān)關(guān)系。從圖2 可看出，各林分從開始郁閉至自稀疏開始期間，林分?jǐn)嗝娣e與林分平均高呈直線相關(guān)關(guān)系，滿足式（7），其斜率b的大小隨林分密度而有規(guī)律地變化。模型（7）擬合結(jié)果如表4 所示，各項評價指標(biāo)足以說明從林分初始郁閉至林分自稀疏開始，林分?jǐn)嗝娣e與樹高的生長近于直線相關(guān)關(guān)系。材料1 各樣地的斜率b大小順序為D ＞C ＞B ＞A，造林密度與模型斜率成正比。

以護(hù)理學(xué)基礎(chǔ)教學(xué)大綱為依據(jù)，通過與教學(xué)及臨床護(hù)理專家研討，確定臨床工作亟須知識及技能，結(jié)合貼近臨床護(hù)理一線工作的理論與實(shí)際操作內(nèi)容，確定教學(xué)重點(diǎn)、難點(diǎn)，確定微課作品主題。發(fā)放調(diào)查問卷，了解對照組護(hù)生在護(hù)理學(xué)基礎(chǔ)學(xué)習(xí)過程中存在的問題及需要加強(qiáng)的知識點(diǎn)，結(jié)合護(hù)生感性需求，從內(nèi)容選擇、教學(xué)活動安排、教學(xué)反思等方面設(shè)計、制作20節(jié)微課，并上傳至微信公眾平臺和校園網(wǎng)絡(luò)教學(xué)平臺，供試驗組護(hù)生觀看、學(xué)習(xí)。

表4 林分?jǐn)嗝娣e和樹高的模型擬合結(jié)果Table 4 Model fitting results of stand basal area and average height

圖2 材料1 各樣地的林分?jǐn)嗝娣e與樹高的關(guān)系Fig. 2 Relationship between stand basal area and average height in various plots of material 1

2.2 對郁閉林分中兩個極值點(diǎn)的分析推理

2.2.1 第一個極值點(diǎn)：G/H比值

即在直線生長階段，林分?jǐn)嗝娣e與樹高的生長滿足式（8），樣地A、B、C、D各年齡段斷面積與樹高生長率變化如表5 所示。從表5 中可看出，林分郁閉至自稀疏開始的生長階段，兩個因子的生長率基本滿足式（8）。

表5 林分?jǐn)嗝娣e與樹高隨年齡的變化值Table 5 The variation of stand basal area and average height with age

由 于 式（8）中的a為負(fù)值，則 有G′/G＞G′/(G-a) ?G′/G＞H′/H，即在直線生長階段斷面積生長率PG大于樹高生長率PH，圖3 清楚地表明了這一點(diǎn)。

圖3 材料1 各樣地的生長率、G/H 值與年齡的關(guān)系Fig. 3 The relationship between the growth rate, G/H value and age in various plots of material 1

式（9）中：G′為林分?jǐn)嗝娣e連年生長量；H′為平均樹高連年生長量。

再從另一個角度分析，將式（7）變形為G/H=b+a/H，對G/H求導(dǎo)有(G/H)′=-(a/H2)，由于截距a＜0，因此(G/H)′＞0，這表明郁閉林分在直線生長階段其G/H值一直是增大的，其根本原因是林分?jǐn)嗝娣e的生長率PG大于樹高生長率PH，且a的絕對值越大，林分的G/H值增加越快。

由此可以推理假設(shè)郁閉林分的G/H值不可能無限增加，必定存在一個極限值點(diǎn)(G/H)′=0。G/H值達(dá)到極值后便不再增加。因此可設(shè)(G/H)′=(HG′-GH′)/H2=0，得到G′/G=H′/H，由極值假設(shè)推導(dǎo)出的結(jié)果與式（9）完全一致，因此基本可以斷定，郁閉林分生長至一定階段時，林分會達(dá)到極值點(diǎn)G/H，此時PG＝PH。

由于自稀疏時林分是充分郁閉的，可以認(rèn)為林木是一種在極限條件下的生存狀態(tài)，自稀疏過程就是林木在極限條件下的生長過程，因此自稀疏后林分的生長滿足式（9），即PG=PH。從圖3可以明顯看出，樣地A、B、C、D 的林分?jǐn)嗝娣e生長率PG、樹高生長率PH以及G/H比值的生長變化完全符合上述分析。即林分郁閉后林分?jǐn)嗝娣e生長率大于樹高生長率，在林分達(dá)到自稀疏后二者相等；林分的G/H值在自稀疏后不再增加，樣地C、D 的G/H值還有所下降，這種情形在后續(xù)分析中將作進(jìn)一步的討論。

從材料2 各樣地直徑和樹高的生長過程可以看出，林分自郁閉后，因直徑的橫向生長受阻，樹干向上生長爭奪生長空間，促進(jìn)了樹高的生長，其各年齡段的樹高生長率PH都大于直徑生長率PD（圖4 和表6），其結(jié)果是H/D比值不斷增加。由此可以推理假設(shè)由于受樹木的生物學(xué)特性所限，H/D不可能無限增長，也必定存在一個極限值，但在充分郁閉條件下，H/D比值可以保持極值狀態(tài) 的 生 長，由 此 得 到：(H/D)′=0 ?(DH′-HD′)/D2=0 ?D′/D=H′/H，即H/D達(dá) 到 極 值 后，樹 高生長率等于直徑生長率，即通常所說的同速生長階段。

圖4 中，PH與PD相交的點(diǎn)有2 個：1 個是林分郁閉后，樹高生長率由小于直徑生長率向大于直徑生長率變化，但這個點(diǎn)不是極值點(diǎn)，因為在此后樹高的生長率大于直徑生長率；第2 個極值點(diǎn)是由樹木的生物學(xué)特性所決定的，極值點(diǎn)之后其H/D值不會再增大，林木的樹高與直徑保持同速生長。

圖4 材料2 各樣地的生長率、H/D 與年齡的關(guān)系Fig. 4 The relationship between growth rate, H/D and age in various plots of material 2

圖4 和表6 都表明，樣地E、F、L、J 林分郁閉后其樹高生長率均大于直徑生長率，林分的H/D值增長迅速，但至后期已相對緩慢，從變化趨勢分析已經(jīng)接近或達(dá)到其極值點(diǎn)了，如樣地E、F、J的PD與PH已經(jīng)完全相等，表明這3 個樣地的林分已經(jīng)達(dá)到第2 個極值點(diǎn)。

表6 直徑與樹高隨年齡的變化值Table 6 The variation of average DBH and average height with age

2.3 林分自稀疏軌跡及自稀疏率

林分開始自稀疏后，因為試驗?zāi)康幕蚪?jīng)營習(xí)慣的原因，一些林分中的枯立木可能會被及時清除，此時林分的生長空間得到釋放，競爭有所減弱。但有些林分其枯立木可能不會被及時清除，林分內(nèi)仍然較擁擠，影響保留木的生長。而在一般的試驗或生產(chǎn)中，對枯立木是不做清除的。

對于這兩種不同處理方式的林分，其自稀疏的軌跡和林分的自稀疏率會存在差異，下面對這兩種情形分別作如下分析。

2.3.1 及時清除枯立木的自稀疏線

由前面分析可知，林分的自稀疏線滿足式（9），此時林分?jǐn)嗝娣e生長量為G′=(GH′)/H=GPH，而不發(fā)生稀疏的林分?jǐn)嗝娣e的生長量為GPG=2GPD，得到林分的斷面積枯損量為二者之差：

由圖5 可看出，所推導(dǎo)的自稀疏線與實(shí)際稀疏線方向基本一致，其特點(diǎn)是單位樹高生長量所產(chǎn)生的斷面積生長量相等。

圖5 材料1 各樣地的自稀疏線Fig. 5 The self-thinning line in various plots of material 1

2.3.2 不清除枯立木的自稀疏線

不清除枯立木，同時枯立木也沒有脫落、分解，仍然占據(jù)原生長空間，或部分脫落和分解，則活立木的生長會受影響，其總生長量會逐年減少。設(shè)清除枯立木時，斷面積年生長量為ZG1=GPH，枯損的斷面積為βG，假設(shè)還有K的枯立木保持在林分中沒脫落，這部分林木還占據(jù)生長空間，由此引起斷面積生長量減少的值為βGK，則林分實(shí)際斷面積生長量為：

圖6 是假設(shè)枯立木仍有K=15%保持在林分中的自稀疏狀態(tài)預(yù)測，從自稀疏趨勢分析，其擬合的曲線與實(shí)際自稀疏線吻合更好，說明試驗林分的自稀疏是在這種狀態(tài)下開始的，即林分中的枯立木沒有被清除，影響了保留木的生長，其結(jié)果是單位樹高生長量所產(chǎn)生的斷面積生長量逐年下降。這應(yīng)該是圖3 中C、D 樣地其G/H值下降的原因。

圖6 材料1 各樣地的自稀疏線Fig. 6 The self-thinning line in various plots of material 1

3 討 論

林分極值點(diǎn)1 即G/H值仍然難以精確確定，因為它不是一個固定值，而是因初始密度而變化的，因此準(zhǔn)確確定林分自稀疏的起始年齡仍比較困難。第2 個極值點(diǎn)即H/D的值可以較準(zhǔn)確預(yù)測，此時樹高生長率與直徑生長率相等。對于密度較大的林分，第1 個極值點(diǎn)會早于第2 個極值點(diǎn)到達(dá)，如果降低林分密度可以推遲第1 個極值點(diǎn)到達(dá)的時間。由此可以推斷，林分可能存在某一條密度線，使兩個極值點(diǎn)同時到達(dá)。從人工林經(jīng)營角度分析，使兩個極值同時達(dá)到的林分密度可以稱為合適的或適宜的林分密度，因為達(dá)到極值的時間較晚，樹高已充分生長，H/D比值大，樹干圓滿通直，林木單株材積和林分的蓄積量都較大；如果林分密度過大，雖然在短期內(nèi)林分的平均斷面積和平均蓄積量較高，但由于樹高、直徑均較小，其徑級小，出材率低，價值也較低，且由于自稀疏早，經(jīng)營周期縮短，增加了整地、造林和培育的成本和風(fēng)險。

從數(shù)據(jù)和圖形分析可知，不同初始密度林分的自稀疏線不會重合，因為自稀疏的起始年齡不同，此后林分的樹高、直徑及它們的生長率也不同，其軌跡不會重合。據(jù)此分析每個林分都應(yīng)該有其各自的自稀疏線。郁閉林分的兩個極值在其他樹種的純林中也應(yīng)該是存在的，只是因為樹種特性的差異，其直線生長模型的參數(shù)值以及G/H和H/D的比值會不同。

本研究提出的兩個極值點(diǎn)的推論合理解釋了眾多學(xué)者研究自稀疏方程時得出斜率有差異的原因，這是因為在極值點(diǎn)H/D到來之前，PH不等于PD，樹高和直徑為異速生長，在極值點(diǎn)H/D達(dá)到之后兩者才為同速生長；也解釋了同一樹種不同年齡階段的林分或同一林分的不同生長階段，林分枯損率不同的原因，因為林木的自稀疏率是由樹高和直徑的相對生長關(guān)系所決定的，在不同的自稀疏階段，其相對生長關(guān)系不盡不同。由此也可以分析得到，在林分生長的某個階段進(jìn)行撫育間伐，可以促進(jìn)直徑生長率的提高，直至達(dá)到第一個極值點(diǎn)開始稀疏，這就是間伐撫育效應(yīng)。

馬尾松是一種常綠針葉樹種，葉有蠟質(zhì)層，較難分解，常有部分枯立木保留在林分中的情況，這是保留的活立木生長量減小的主要原因。但不清除枯立木的情形比較復(fù)雜，因樹種、氣候不同，枯立木脫落分解的速率也會不同。因此對于這種狀態(tài)的林分，準(zhǔn)確預(yù)測其自稀疏線仍比較困難。

對于自稀疏規(guī)律的爭論之一是，自稀疏線是直線還是曲線，一些研究表明自稀疏線是曲線，因為自稀疏線的實(shí)際斜率隨著年齡和樹的大小的增加而變陡[4]。在本研究中，分析得出當(dāng)及時清除枯立木時，自稀疏線是直線，而不及時清除枯立木，則自稀疏線為曲線。后一種情況在實(shí)際中更為普遍，本文研究所用試驗樣地中的枯立木是沒有被清除的，顯然屬于后一種情形。

文中所提出的兩個極值及自稀疏規(guī)律，都是在林分保持充分郁閉情況下發(fā)生的現(xiàn)象，而對于老年林分，因其生長勢衰，需要更多的陽光，由此而引起樹冠和枝葉減少，郁閉度下降，其規(guī)律就更復(fù)雜，本文中對此沒有涉及。但從林分年齡分析，樣地A、B、C、D 都屬于幼齡林，還未進(jìn)入衰老階段，因此其自稀疏的發(fā)生應(yīng)該是由密度引起的，這與何斌等人[28]的分析一致。

本文中分析得出郁閉的馬尾松林分在自稀疏之前其G-H呈直線相關(guān)，筆者在對杉木人工林的研究中也得到類似結(jié)論，其詳情將后續(xù)介紹。由于連續(xù)監(jiān)測的密度試驗林材料較少，極值理論目前僅在馬尾松、杉木人工林中得到論證，至于其他樹種有無類似關(guān)系有待論證。今后將集中在模型參數(shù)的生物學(xué)意義、不同密度林分開始自稀疏的準(zhǔn)確時間、不同密度林木生長的相互關(guān)系以及撫育間伐效果分析等關(guān)鍵理論問題上開展研究。

4 結(jié) 論

1）林分郁閉后至自稀疏開始的生長階段，G-H呈直線生長，其本質(zhì)是D2-H呈直線相關(guān)關(guān)系。G-H直線的斜率由初始密度所決定，但都滿足式（8），此式可以作為林分是否發(fā)生了自稀疏的判別公式。

2）林分存在G/H的極值點(diǎn)，稱為極值1。當(dāng)達(dá)到極值點(diǎn)時，PG=PH，林分開始產(chǎn)生自稀疏，林分初始密度越大，自稀疏的時間越早。

3）林分存在H/D的極值點(diǎn)，稱為極值2。此時及以后，林分的直徑生長率和樹高生長率相等，在充分郁閉林分中林木干形不再變化，林木的直徑和樹高由異速生長進(jìn)入同速生長階段。

4）自稀疏的軌跡存在兩種情形，其一是枯立木及時得到清除，其軌跡滿足PG=PH，是一條經(jīng)過原點(diǎn)的直線。其二是不清除枯立木，則林分橫向生長空間受限，林分?jǐn)嗝娣e生長量下降，將G-H繪制成圖形后，G的變化是一條拋物線，其本質(zhì)是單位樹高所產(chǎn)生的斷面積生長量逐年下降。