鴨綠沙塘鱧種群繁殖力和初次性成熟研究

段友健，駱小年，李文康，韓牧軒，吳 晨，童 科

(大連海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧省北方魚類應(yīng)用生物學(xué)與增養(yǎng)殖重點實驗室，遼寧 大連 116023)

近年來，遼寧淡水漁業(yè)養(yǎng)殖發(fā)展迅猛，出現(xiàn)了新的供需矛盾。傳統(tǒng)的淡水經(jīng)濟魚類已滿足不了人們?nèi)找嬖鲩L的消費需求，而遼寧東部山區(qū)河流中的一些優(yōu)質(zhì)土著魚類卻供不應(yīng)求，其漁業(yè)的可持續(xù)性和生物多樣性保護都面臨著巨大的挑戰(zhàn)[1]。因此，亟需對遼寧省淡水土著魚類的生態(tài)學(xué)開展研究。淡水魚類保護生態(tài)學(xué)研究關(guān)注漁業(yè)資源的養(yǎng)護和生態(tài)修復(fù)，強調(diào)保護淡水土著魚類物種及其多樣性，逐步恢復(fù)其自然資源，保障漁業(yè)資源的可持續(xù)發(fā)展。鴨綠沙塘鱧(Odontobutisyaluens)，俗稱瞎胖頭魚、瞎嘎達(dá)，屬塘鱧科沙塘鱧屬，僅分布于遼寧東部山區(qū)，是遼寧省特有的淡水土著魚類[1]。我國沙塘鱧屬4種魚類區(qū)分較困難，鴨綠沙塘鱧因眼后頭頂部鱗片排列特殊和限制性的地理分布，相對易于辨別[2]。作為一種定居性底層小型經(jīng)濟魚類，鴨綠沙塘鱧肉質(zhì)鮮美，經(jīng)濟價值高，深受消費者歡迎。當(dāng)前，土著魚類開發(fā)是魚類利用的有效途徑之一，對淡水漁業(yè)供給側(cè)改革起極大的推動作用。開發(fā)土著魚類養(yǎng)殖種會帶來新的經(jīng)濟增長點，是助力地方鄉(xiāng)村振興和農(nóng)民增收致富的一個新途徑。然而，鴨綠沙塘鱧天然產(chǎn)卵量低，近些年遭受酷漁濫捕，資源量日益枯竭，已成為中國脊椎動物紅色名錄中的易危魚類[3]，其養(yǎng)殖和增殖越來越受到重視。

目前，對鴨綠沙塘鱧的研究主要集中在人工繁殖[4]、仔幼魚的形態(tài)[5]和對鹽度的適應(yīng)性[6]等方面。有關(guān)鴨綠沙塘鱧的繁殖生物學(xué)研究較少[7]，而關(guān)于其初次性成熟方面的研究更未見報道。2018年8月—2020年10月，筆者分別從鴨綠江水系、太子河水系和碧流河水系收集鴨綠沙塘鱧樣本，研究其種群的繁殖力及其生物學(xué)指標(biāo)，查明其種群初次性成熟年齡和體長，以期為探索遼寧地區(qū)鴨綠沙塘鱧資源科學(xué)保護和合理開發(fā)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

2018年8月、10月，2019年1月和2020年10月，用地籠(網(wǎng)目1.5 cm)和電魚機分別在鴨綠江支流(大洋河、璦河和蒲石河)、太子河上游和碧流河上游采集鴨綠沙塘鱧319尾。樣本采集后立即進(jìn)行性別鑒定和生物學(xué)測量，體長精確到1 mm，體質(zhì)量精確到0.1 g。采集耳石后用酒精清洗，待晾干后置于離心管內(nèi)保存，以鑒定年齡。參考河川沙塘鱧(O.potamophilus)[8]的年齡鑒定方法，在解剖鏡下直接觀察全耳石鑒定鴨綠沙塘鱧的年齡。性腺發(fā)育期的判別按照文獻(xiàn)[9]的劃分標(biāo)準(zhǔn)，依據(jù)性腺的形態(tài)特征目測分期，以羅馬數(shù)字Ⅰ～Ⅵ表示。

1.2 繁殖力測量

魚類繁殖力可分為個體絕對繁殖力和個體相對繁殖力，本試驗采用質(zhì)量分析法[10]估算鴨綠沙塘鱧的個體繁殖力。分別從89個卵巢(Ⅳ期)樣本的前、中、后部隨機稱取卵巢1～3 g，以10%的福爾馬林固定，計數(shù)沉積卵黃的卵粒數(shù)，計算絕對和相對繁殖力。個體絕對繁殖力為1 g卵巢中的卵粒數(shù)與卵巢質(zhì)量的乘積；個體相對繁殖力為絕對繁殖力與魚體去內(nèi)臟質(zhì)量之比?；貧w分析體長、體質(zhì)量、年齡、性腺質(zhì)量與繁殖力的關(guān)系。

1.3 初次性成熟

本試驗共采集到Ⅳ期性成熟樣本160尾，其中雌性118尾、雄性42尾，用于估算鴨綠沙塘鱧初次性成熟的個體大小。采用L50%的方法[11]確定初次性成熟體長，雌雄分開，體長按10 mm劃分區(qū)段，將區(qū)段內(nèi)成熟個體數(shù)占相應(yīng)區(qū)段內(nèi)所有個體數(shù)的百分?jǐn)?shù)為該區(qū)段的性成熟個體比例。鴨綠沙塘鱧初次性成熟體長按下式計算：

P=1/{1+exp[-k(LTmid-L50%)]}

(1)

式中，P為性成熟的個體在體長L范圍中所占的百分比，L50%為初次性成熟的平均體長，LTmid為體長區(qū)段的中間值，k為常數(shù)。

采用t50的方法確定初次性成熟年齡，雌雄分開，年齡按1齡劃分區(qū)段，計算出每個區(qū)段的性成熟個體比例。按雌雄將性成熟個體比例對年齡進(jìn)行邏輯斯蒂曲線回歸，公式如下：

P=1/{1+exp[-k(tmid-t50)]}

(2)

式中，P為性成熟的年齡在年齡t范圍中所占的百分比，t50為初次性成熟的平均年齡，tmid為年齡區(qū)段的中間值，k為常數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 鴨綠沙塘鱧種群組成

2018—2020年共采集鴨綠沙塘鱧樣本319尾，體長44～176 mm，體質(zhì)量1.7～116.7 g。其中有成熟樣本160尾，雌性118尾，雄性42尾，雌、雄比例為2.81∶1。雌性成熟個體體長53～176 mm，體長優(yōu)勢組為80～100 mm，占33.9%。體質(zhì)量2.9～116.7 g，體質(zhì)量優(yōu)勢組為10.0～20.0 g，占37.3%。卵巢質(zhì)量0.11～0.29 g，平均(0.617±0.35) g。

雌性性成熟樣本的體長(L)與體質(zhì)量(m)回歸分析結(jié)果表明，體長與體質(zhì)量呈冪函數(shù)相關(guān)關(guān)系(圖1)，體質(zhì)量隨體長增加而上升，當(dāng)體長增加至120 mm時，體質(zhì)量呈快速增加的趨勢，其冪函數(shù)回歸方程為：m=1.519L3.071(r2=0.9677，n=118)。

圖1 雌性鴨綠沙塘鱧性成熟個體的體長與體質(zhì)量關(guān)系Fig.1 Relationship between body length and body weight of female mature Yalu River sleeper O. yaluens

2.2 鴨綠沙塘鱧繁殖力與年齡

89尾鴨綠沙塘鱧性成熟個體(雌魚Ⅳ期)的繁殖力統(tǒng)計表明，個體絕對繁殖力為262.17～6123.46粒，均值(1200.25±942.12)粒，個體相對繁殖力為11.92～80.48粒/g，均值(40.06±11.92) 粒/g。

鴨綠沙塘鱧繁殖群體年齡組成為1～4齡，即1齡為鴨綠沙塘鱧雌性個體最小性成熟年齡。其中：2齡組占繁殖群體的61.86%，是主要繁殖年齡組；其次為3齡(圖2)組，占繁殖群體的20.34%；而1齡和4齡組所占比例較小。

圖2 3齡鴨綠沙塘鱧耳石Fig.2 The otolith of Yalu River sleeper O. yaluens (3 years old)

2.3 繁殖力與各生物學(xué)指標(biāo)的關(guān)系

鴨綠沙塘鱧個體絕對繁殖力(F)與年齡(t)、體長、體質(zhì)量和卵巢質(zhì)量(mG)4個生物學(xué)指標(biāo)的相關(guān)性分析結(jié)果顯示，其體長和卵巢質(zhì)量與繁殖力存在冪函數(shù)相關(guān)關(guān)系，擬合方程分別為F=2.047L3.010(r2=0.771，n=89)、F=700.271mG0.750(r2=0.814，n=89)(圖3a、圖3b)。個體絕對繁殖力與體質(zhì)量存在線性相關(guān)關(guān)系，擬合方程為F=43.970m-77.121(r2=0.797，n=89)(圖3c)；而鴨綠沙塘鱧個體絕對繁殖力與年齡相關(guān)性較低，擬合方程為F=147.871t2.278(r2=0.467，n=89)(圖3d)。

圖3 鴨綠沙塘鱧個體絕對繁殖力與體長、卵巢質(zhì)量、體質(zhì)量和年齡的關(guān)系Fig.3 The relationships between body length, ovary weight, body weight, age and fecundity of Yalu River sleeper O. yaluens

2.4 鴨綠沙塘鱧種群初次性成熟

邏輯斯蒂方程擬合鴨綠沙塘鱧初次性成熟體長(圖4)，方程分別如下：

雌性群體：P=1/{1+exp[-0.100(LTmid-64.9)]}，r2=0.922

雄性群體：P=1/{1+exp[-0.067(LTmid-96.1)]}，r2=0.992

邏輯斯蒂方程結(jié)果可知，鴨綠沙塘鱧雌魚初次性成熟的體長為64.9 mm，而雄魚初次性成熟的體長為96.1 mm。

邏輯斯蒂方程擬合鴨綠沙塘鱧初次性成熟年齡(圖5)，方程分別如下：

雌性群體：P=1/{1+exp[-0.588(tmid-1.14)]}，r2=0.962；

雄性群體：P=1/{1+exp[-1.000(tmid-2.21)]}，r2=0.939。

圖4 鴨綠沙塘鱧雄魚和雌魚10 mm體長組內(nèi)性成熟個體比例Fig.4 The percent of mature males and females of Yalu River sleeper O. yaluens by 10 mm body length interval

邏輯斯蒂方程結(jié)果可知，鴨綠沙塘鱧雌魚初次性成熟的年齡為1.1齡，而雄魚初次性成熟的年齡為2.2齡。

圖5 鴨綠沙塘鱧雄魚和雌魚1齡組內(nèi)性成熟個體比例Fig.5 The percent of mature males and females of Yalu River sleeper O. yaluens by 1 year old age interval

3 討 論

3.1 鴨綠沙塘鱧種群繁殖力狀況

魚類的繁殖力體現(xiàn)了其長期進(jìn)化過程中對環(huán)境變化的適應(yīng)性，是一種對環(huán)境響應(yīng)的適應(yīng)性特征。食物條件、種群存活率和種群密度等因素影響魚類的繁殖力[12]。Wootton等[13]指出，魚類的卵子和精子的生成以及參與繁殖有關(guān)的活動消耗大量能量，此時獲得適當(dāng)?shù)氖澄镅a給是保證魚類繁殖力的關(guān)鍵因素。如果在此期間食物減少會導(dǎo)致魚類產(chǎn)卵量和繁殖力的降低，食物充足則保證魚類生長，繁殖力升高。本研究中，鴨綠沙塘鱧個體絕對繁殖力與體長、體質(zhì)量存在正相關(guān)性。其次，魚類群體繁殖力高低與種群存活率(如繁殖行為)密不可分。通常繁殖力較高的魚類，沒有看護后代的能力，卵和仔魚的存活率較低，如鯉(Cyprinuscarpio)、鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)、草魚(Ctenopharyngodonidella)等的個體絕對繁殖力在幾十萬至上百萬粒不等[14-15]；而具備后代看護能力的魚類種群存活率較高，此種魚類繁殖力相對較低，如黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)、烏鱧(Channaargus)和莫桑比克羅非魚(Oreochromismossambicus)的個體絕對繁殖力只有近千粒[16-18]。本研究中，鴨綠沙塘鱧雄魚在繁殖期具有看護后代的行為，后代存活率較高，其繁殖力較低，個體絕對繁殖力均值約為1000粒。由于個體間食物的獲取和能量分配存在差異性，在進(jìn)行繁殖力對比研究時應(yīng)消除魚類個體或者體質(zhì)量的影響[19]。通過與其他淡水魚類的個體相對繁殖力比較，具有后代看護能力的鴨綠沙塘鱧種群的個體相對繁殖力較小，具有較低的繁殖潛力(表1)。

表1 淡水魚類個體相對繁殖力對比

3.2 鴨綠沙塘鱧種群初次性成熟狀況

初次性成熟年齡和規(guī)格受遺傳因素和外部環(huán)境因素兩方面限制，是魚類生活史中重要的生物學(xué)特征。它具有相對的穩(wěn)定性，在生活動蕩環(huán)境中會表現(xiàn)出一定的可塑性，如過度捕撈、餌料生物缺乏和競爭或被捕食壓力大等情況下，魚類通常選擇利于種群繁衍的提早繁殖和高繁殖力策略[19-20]。鴨綠沙塘鱧是生活于溪流底層的肉食性魚類，處于食物鏈的頂端，生長速度快，但近年來其種群資源遭受酷漁濫捕，資源量急劇下降。高強度捕魚壓力的條件下會逐漸地迫使魚類種群提前進(jìn)入性成熟，如果持續(xù)給予壓力，會加劇魚類種群小型化趨勢[21]。有文獻(xiàn)表明，捕撈強度過大會導(dǎo)致魚類明顯提早初次性成熟的年齡[22]。目前漁獲物中低于初次性成熟體長的個體占30.1%，說明鴨綠沙塘鱧的種群捕撈壓力大，處于補充型過度捕撈階段。該階段的種群通常表現(xiàn)出死亡率增大、生長加快且性成熟提前等生物學(xué)特征，導(dǎo)致種群資源衰退，出現(xiàn)補充群體難以維持其種群數(shù)量的平衡穩(wěn)定的后果。因此，在資源調(diào)查中有必要記錄鴨綠沙塘鱧初次性成熟規(guī)格的變化，并對商業(yè)捕魚進(jìn)行監(jiān)管。本研究結(jié)果顯示，鴨綠沙塘鱧雄魚和雌魚初次性成熟年齡分別為1.1齡和2.2齡，初次性成熟體長為64.9 mm和 96.1 mm，這為評估和開發(fā)鴨綠沙塘鱧種群資源提供了關(guān)鍵的種群參數(shù)。

3.3 鴨綠沙塘鱧的資源養(yǎng)護

鴨綠沙塘鱧在遼東山區(qū)河流中扮演頂級捕食者的角色，能夠通過下行效應(yīng)控制其他魚類和水生生物的數(shù)量和分布，是水域生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，其資源量的變動將通過生態(tài)級聯(lián)效應(yīng)引起水域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的失衡，最終給區(qū)域經(jīng)濟和社會的可持續(xù)發(fā)展帶來嚴(yán)重威脅。面對日益增長的消費需求和轉(zhuǎn)變，遼寧東部山區(qū)土著魚類出現(xiàn)了供不應(yīng)求的局面，鴨綠沙塘鱧等小型土著魚類已出現(xiàn)資源衰退、遺傳多樣性下降和個體小型化等現(xiàn)象[1]。針對這一情況，應(yīng)查明鴨綠沙塘鱧的產(chǎn)卵場和產(chǎn)卵時間，設(shè)置禁漁區(qū)對其棲息地開展保護，并限制漁具、捕撈方式等措施，降低對鴨綠沙塘鱧的捕撈強度。同時，結(jié)合生態(tài)修復(fù)和繁殖育種技術(shù)，開展土著魚類的增殖放流，逐步恢復(fù)其自然資源。目前，受限于鴨綠沙塘鱧規(guī)?；姆庇夹g(shù)，并未開展人工繁殖放流活動，因此鴨綠沙塘鱧的資源保護與增養(yǎng)殖技術(shù)問題還需進(jìn)行深入研究。

4 結(jié) 論

綜上所述，鴨綠沙塘鱧雖然屬于兇猛肉食性小型魚類，生長速度較快，但群體年齡結(jié)構(gòu)簡單，繁殖潛力低，恢復(fù)能力相對脆弱。近年來遼東地區(qū)水域捕撈壓力過大，可能會導(dǎo)致鴨綠沙塘鱧繁殖生物學(xué)特征發(fā)生改變，種群資源出現(xiàn)衰退趨勢。因此，有必要加強漁業(yè)管理措施，如設(shè)立最小捕撈規(guī)格，實行禁漁期和開展增殖放流活動等加以保護。