重慶唇形科植物一新記錄種
——洪林龍頭草

熊 馳，陳 鋒，張 歡，劉 瓊，張家輝*

(1 廣西壯族自治區(qū)中國科學院廣西植物研究所，廣西桂林 541006；2 重慶自然博物館，重慶 400799；3 西南大學 生命科學學院 資源植物保護與種質(zhì)創(chuàng)新重慶市重點實驗室，重慶北碚 400715)

龍頭草屬(MeehaniaBritton)在1894年由Britton建立[1]，是唇形科中的一個草本小屬，全世界有9種5變種。其中1種分布于北美，其余種類分布于亞洲溫帶和亞熱帶地區(qū)，其中日本分布有2種，中國有7種5變種[2]，是典型的東亞-北美間斷分布屬，北美的種M.cordata最先從龍頭草屬中分出來，而在東亞的類群內(nèi)部則是由北向南遷移[3]。

作者近年來在重慶市植物多樣性考察中，報道了一些新種及新記錄種[4-6]，2021年6月，在重慶奉節(jié)縣五馬鎮(zhèn)進行林木資源野外調(diào)查時，于海拔840～860 m的溪邊溝谷發(fā)現(xiàn)一龍頭草屬類群，該物種具有不育莖(營養(yǎng)莖)和可育莖(花莖)。對其類群進行詳細的觀察記錄，拍攝彩色照片并對花部進行精細解剖，地點坐標30°52′43″N，109°23′12″E，海拔841 m。仔細查閱相關標本和文獻資料[1-3,7-11]后，發(fā)現(xiàn)其獨特的二態(tài)莖與2018年發(fā)表的洪林龍頭草(M.honglinianaB.Y. Ding & X.F. Jin)一致，經(jīng)杭州師范大學金孝鋒教授鑒定，確認為洪林龍頭草，是重慶唇形科植物新記錄種，現(xiàn)報道如下。

1 形態(tài)描述

洪林龍頭草 (圖1，A～J)

MeehaniahonglinianaB.Y. Ding & X.F. Jin in Nordic Journal of Botany 36(12): 1, 2018.

多年生草本，具匍匐莖。莖叢生，不分枝，4棱，二態(tài)型；不育莖直立，60～120 cm，疏被短硬毛；可育莖基部匍匐，開花部分斜升，20～40 cm，密被柔毛。不育莖上葉6～10對，新鮮時稍肉質(zhì)，烘干后薄紙質(zhì)，卵橢圓形或長卵形，長6～15 cm，寬2～3.5 cm，頂端漸尖，基部淺心形，邊緣具鋸齒，兩面光滑無毛或沿脈疏被柔毛，中脈在兩面稍隆起，葉脈5～7對，葉柄長1～2 cm，向上逐漸變小，上面具溝槽，溝槽邊緣具柔毛，長2～3 mm。可育莖上葉3～5對，紙質(zhì)，卵形或長卵形，長1.5～11 cm，寬1.2～2.5 cm，頂端銳尖，基部淺心形，稀楔形，邊緣具鋸齒，兩面在脈上疏被毛，中脈在兩面稍隆起，葉脈4～6對，葉柄長1～5 cm，向上逐漸變小，上面具溝槽，溝槽邊緣具多細胞柔毛。輪傘花序12～28朵花，頂端近總狀，花序軸密被長柔毛；苞片葉狀，被長柔毛，具柄或向上近無柄，向上逐漸變小，卵圓形，長8～35 mm，柄長1～10 mm；花梗長2～4 mm，被毛，基部具2小苞片；小苞片鉆形至線形，長約1～6 mm?；ㄝ喙軤?，長1.5～2 cm，具15條脈，花萼筒外面被柔毛，萼筒內(nèi)部無毛，二唇形；上唇3齒，長2～4 mm，下唇2齒，長2～3 mm；萼齒三角形，先端漸尖，具緣毛?；ü谧仙驕\藍紫色，管狀至鐘狀，長4～5 cm，外面被短柔毛，里面基部具柔毛；筒部細瘦，伸出花萼筒，長約占花冠一半，上部稍彎曲，擴大，二唇形；上唇直，2裂，裂片長圓形，長4～5 mm，寬約4 mm；下唇3裂，中裂片扇形，具紫紅色斑點，先端微缺，長約4.5 mm，寬約6 mm，內(nèi)面具長柔毛；側(cè)裂片卵形，長約2.5 mm，寬約3 mm。雄蕊4枚，內(nèi)藏；后2枚著生在花冠管喉部；前2枚著生在花冠管中部；花絲無毛；花藥無毛。子房無毛；花柱纖細，稍外露，先端2裂?；ūP存留，杯狀，裂片不明顯，前方膨大。小堅果倒卵球形或卵形，棕色，長約3 mm，寬約1.5 mm。

分布：浙江東部(開化縣，模式產(chǎn)地)，重慶東北部(奉節(jié)縣，分布新記錄)。

憑證標本：重慶市，奉節(jié)縣，五馬鎮(zhèn)，中咀，生溪邊溝谷，2021年6月4日，熊馳(C. Xiong)、陳鋒(F. Chen)XC21075，憑證標本藏于重慶自然博物館植物標本室(CQNM)。

2 討 論

龍頭草屬的植物形態(tài)變異較大，鑒定上往往容易造成混淆。如2020年發(fā)表的新種浙閩龍頭草(M.zheminensisA. Takano, Pan Li & G.-H. Xia)曾被誤鑒定為高野山龍頭草(M.monti-skoyaeOhwi)。后者自1933年由日本分類學者發(fā)現(xiàn)并命名以來，一直被認為是日本的特有種[2]。2011年夏國華等[10]在浙江和福建發(fā)現(xiàn)了類似該種的植物，并報道為高野山龍頭草的中國新記錄。2020年Takano等[2]對這兩區(qū)域的類群進行了形態(tài)上的比較，并基于核基因ITS、ETS，MIG-seq數(shù)據(jù)，進行了分子系統(tǒng)學，種群基因，分化時間評估等分析。結(jié)果表明：分子系統(tǒng)學上兩類群聚在一支，為姊妹群，但兩者在中新世晚期分化，目前已無基因交流；形態(tài)上國產(chǎn)種較高野山龍頭草更高大粗壯，葉片揉碎有惡臭味，下唇中央有紅色斑點，而后者無此特征?；诖?，兩者應為不同物種，產(chǎn)于浙江和福建的種為一新類群——浙閩龍頭草。

洪林龍頭草2018年發(fā)現(xiàn)于浙江開化縣南華山[9]，其具有明顯的不育莖和可育莖，與該屬其他物種不同。在野外觀察到，重慶的種相較于浙江的模式種在葉基形狀、小苞片長度及花萼被毛上有所差異：該物種葉基淺心形，小苞片鉆形至線形，長3～6 mm，花萼筒外面被長柔毛；而模式種葉基部楔形或心形，小苞片鉆形，長約1 mm，花萼筒外面被短柔毛(圖版Ⅰ，J)，說明其形態(tài)隨分布地不同而有所差異。重慶記載該屬植物有3種及3變種[8]，其中肉葉龍頭草[M.faberi(Hemsl.) C. Y. Wu](圖版Ⅰ，O-Q)和華西龍頭草[M.fargesii(Lévl.) C. Y. Wu]模式標本分別采自重慶巫山和城口。中國有龍頭草屬植物7種5變種，基于定距式編制規(guī)則建立了國產(chǎn)龍頭草屬分種檢索表(不包含種下單位)，檢索表中物種關鍵識別特征加粗顯示。

關于龍頭草屬植物莖的二態(tài)性鮮有報道，《中國植物志》上對蕁麻葉龍頭草[M.urticifolia(Miq.) Makino]有這樣一段描述：“頂端無花者，常伸出細長柔軟的匍匐莖，逐節(jié)生根”[1]。徐敏敏等[14]對蕁麻葉龍頭草的根莖葉花等器官生物量及其分配相關關系進行研究，發(fā)現(xiàn)花期時的蕁麻葉龍頭草根莖葉的物質(zhì)分配向花轉(zhuǎn)移，在林分郁閉后，其莖(頂端無花者)直接轉(zhuǎn)換成莖狀根，為下一年繁殖做好準備。

國產(chǎn)龍頭草屬分種檢索表

由此可以看出蕁麻葉龍頭草的莖在功能上存在分化，但是在形態(tài)上，特別是在葉的大小方面，生花莖和無花莖差異不是很明顯(圖版Ⅰ，K)。野外觀察發(fā)現(xiàn)，洪林龍頭草的莖形態(tài)上存在極大差異：不育莖直立，最高可達120 cm，疏被短硬毛，葉長6～15 cm，寬2～3.5 cm；而可育莖半匍匐半斜升，高20～40 cm，簇生，葉較不育莖小，長1.5～11 cm，寬1.2～2.5 cm，且在花期末葉會腐爛并脫落，輪傘花序有12～28朵花，結(jié)實非常多，且結(jié)實率很高。以上的形態(tài)特征是該種在龍頭草屬中獨有的，可能提高其在林下的繁殖效率和對外界環(huán)境的適應性。

本次發(fā)現(xiàn)的洪林龍頭草位于重慶市奉節(jié)縣，海拔約840 m，該地屬四川盆地東部山地，處于中國地勢階梯的第二級，并向東逐漸向第三階梯過渡，而該種最初的發(fā)現(xiàn)地南華山位于浙江開化縣境內(nèi)，海拔約300 m，處于地勢階梯的第三級，重慶的發(fā)現(xiàn)使該物種的分布區(qū)向西延伸近千公里，是對洪林龍頭草地理分布區(qū)完整性的補充。因此，該物種新分布地的發(fā)現(xiàn)，不僅豐富了重慶市植物多樣性，也為進一步研究物種地理分布、種間基因交流、多樣性保護提供了基礎資料，同時對龍頭草屬植物的起源和演化研究具有重要意義。

致謝：感謝杭州師范大學金孝鋒教授在物種鑒定上給予幫助，感謝劉軍、李光波先生提供部分照片。