蜜源植物鹽膚木的研究

韓加敏 朱欣 譚宏偉 王小平 樊瑩 董坤 董霞

（1 銅仁市畜牧技術推廣站，銅仁 554300；2 云南農(nóng)業(yè)大學動物科學技術學院，昆明 650201；3 貴州省草地技術試驗推廣站，貴陽 550025；4 重慶市畜牧技術推廣總站，重慶 401121；5 重慶市彭水縣畜牧發(fā)展中心，彭水 409600；6 貴州省畜禽遺傳資源管理站，貴陽 550001；7 云南農(nóng)業(yè)大學食品科學技術學院，昆明 650201）

在亞熱帶至暖溫帶，山區(qū)和丘陵地鹽膚木幾乎均有分布，以長江以南各省區(qū)最多[1]。鹽膚木在面積大、分布廣的區(qū)域，如重慶（彭水、酉陽、石柱）、貴州（納雍、麻江）、云南（尋甸）等地，豐年群產(chǎn)可達5～15kg，大量分布地區(qū)是蜂農(nóng)的主要收入來源，其作為蜜源發(fā)展養(yǎng)蜂，已引起相關部門的重視，開展其開花泌蜜等蜜源方面的系統(tǒng)研究已非常迫切。

鹽膚木（Rhus chinensisMill.）是漆樹科鹽膚木屬，落葉小喬木或灌木，花單性，雌雄異株；是一種多功能的高經(jīng)濟價值林木，可作為藥用植物、綠肥及蜜粉源植物。其幼枝和葉可作土農(nóng)藥；果泡水代醋用，生食酸咸止渴；種子可榨油；根、葉、花及果均可供藥用[2]。蜜粉源植物為蜜蜂提供花蜜和花粉的食物來源，是蜜蜂賴以生存、繁殖和發(fā)展的生活資料，是發(fā)展養(yǎng)蜂生產(chǎn)的物質(zhì)基礎[3]。《中國蜜粉源植物》一書中鹽膚木被歸為主要粉源植物[1]，但目前對鹽膚木的研究主要集中在藥用價值[4,5]、營養(yǎng)成分[6,7]、果實成分[8,9]、播種育苗技術[10,11]和角倍蚜蟲癭的寄生[12,13]等相關方面，以及少量對鹽膚木花期蜂群管理的報道，對于蜜源方面缺乏研究[14]，罕有報道。

鹽膚木在研究區(qū)域均可獲得商品蜜，但未見其蜜源植物方面的基礎及系統(tǒng)研究報道，本文對其開花規(guī)律、開花期、蜜蜂采集習性及其蜜腺、花粉結構進行報道，旨為其開發(fā)利用提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 鹽膚木花期

分別于2018年7月至9月在重慶市彭水縣和2019年8月至9月在貴州省納雍縣進行觀察研究。對不同區(qū)域鹽膚木進行標記，記錄雌、雄性單花、單花序、單株開花方式及順序，其開花方式、順序，確定其花期。本研究中鹽膚木單花序、單株總花期分2 個時期。雌花Ⅰ時期為第1 朵花開放至第1 朵花花瓣完全掉落（可見紅果），Ⅱ時期從Ⅰ時期結束直至花序或植株上沒有花瓣為止。雄花Ⅰ時期為第1 朵花開放至整個花序基本開放且從顏色上看基本為白色，Ⅱ時期從Ⅰ時期結束直至花序或植株上花瓣全部掉落，沒有開放花朵為止。單花開花過程是先進行花的形態(tài)來觀察再確定其時期，用體視顯微鏡（BL-TS2040，BELONA）輔助觀察；選擇20 株鹽膚木分別從每株上選擇一個花序進行觀察記錄植株和花序的花期時間，用望遠鏡（DORIS，ATHLON）輔助觀察，相機（EOS 77D，CANON）拍照。

1.2 超微結構

取花朵，小心去除花瓣，放入10 mL Gluta 固定液（Solarbio）中輕微搖晃，4 ℃冷藏保存，后經(jīng)脫水、干燥、噴金后，拍攝蜜腺位置、形態(tài)、結構、外觀電鏡圖（臨界點干燥儀，EMS 850，海德創(chuàng)業(yè)（北京）生物科技有限公司；離子濺射儀，108Auto，CRESSINGTON；掃描電子顯微鏡，Sigma 300，ZEISS 蔡司公司）?；ǚ劢?jīng)變色硅膠干燥、噴金后，拍攝花粉形狀、大小、萌發(fā)溝、表壁紋飾的電鏡圖。利用Image J 軟件對所拍圖像進行測量，測量蜜腺的單位面積、長軸、短軸、開口表面積和花粉大小。

1.3 蜜蜂采集習性

鹽膚木盛花期，選擇3 箱群勢基本相同的蜂群，3 個晴朗日8∶00 時至18∶00 時各整點1 min 內(nèi)記錄蜜蜂進、出巢數(shù)量及溫濕度；選取3 個基本開放且大小差異不大的花序，在3 個晴朗日的8∶00 時至18∶00時各整點1 min 內(nèi)記錄花序上的蜜蜂數(shù)量及溫濕度。

2 結果與分析

2.1 鹽膚木花期

2.1.1 單花花期

雌花雄蕊退化且短，開花1 d 子房顏色不明顯，柱頭呈亮黃色；開花2 d，子房呈明顯的玫紅色，柱頭顏色加深；開花3 d，子房顏色加深，柱頭顏色變成棕色；4 d 后柱頭顏色繼續(xù)加深直至黑色，花瓣開始閉合，子房發(fā)育，花瓣會再展開，然后逐漸掉落。此過程歷時7～9 d（見圖1）。

雄花子房不育，開花先由花瓣打開，花瓣再向下彎曲，然后花絲與花藥張開，最后整個花朵微皺，花藥顏色加深似淺棕色，直至花朵掉落。此過程歷時5～7 d（如圖2）。

2.1.2 單花序花期

雌花序平均長度24.58 cm，平均寬度20.67 cm；雄花序平均長度40.93 cm，平均寬度39.00 cm（見表1）。雌花序比雄花序小。

表1 鹽膚木單花序大小

雌花近花序主干基部的花朵先開放，后沿其他方向逐漸開放，會出現(xiàn)一半紅果一半白花的現(xiàn)象；雄花靠基部主干部分先開花，后向四周蔓延，且雄單花開花幾天后掉落。

彭水縣雌花序I 時期4.85 d，II 時期5.15 d，總花期10.00 d；雄花序I時期4.78 d，II時期6.78 d，總花期11.56 d。納雍縣雌花序I 時期7.80 d，II 時期7.65 d，總花期15.45 d；雄花序I 時期11.48 d，II 時期9.14 d，總花期20.62 d。兩地單雌花序總花期10.00～15.45 d，單雄花序總花期11.56～20.62 d（見表2）。

表2 鹽膚木單花序花期

2.1.3 單株花期

彭水縣單株雌花I 時期為8.91 d，II 時期6.73 d，總花期15.64 d；單株雄花I 時期8.00 d，II 時期6.67 d，總花期14.67 d。納雍縣單株雌花I 時期為9.87 d，II 時期12.00 d，總花期21.87 d；單株雄花I 時期12.18 d，II 時期14.91 d，總花期27.09 d。兩地單株雌花總花期15.64～21.87 d，單株雄花總花期14.67～27.09 d（見表3）。

表3 鹽膚木單株開花期

2.1.4 區(qū)域花期

彭水縣海拔大約為200～1500 m，可劃分為2 個區(qū)域。海拔800～1500 m 區(qū)域，7月下旬到8月上旬為鹽膚木初花期，8月中旬為盛花期，8月下旬為末花期；海拔200～800 m 區(qū)域，8月中下旬為初花期，9月上、中旬為盛花期，9月下旬為末花期。納雍縣海拔大約為1000～2500 m，平均海拔1700 m左右，可劃分為3個區(qū)域。海拔1700 m 以上區(qū)域，7月中、下旬鹽膚木為初花期，8月上旬為盛花期，8月中旬為末花期；海拔1200～1700 m 區(qū)域，8月上旬為初花期，8月中、下旬為盛花期，8月下旬至9月上旬為末花期；1200 m 以下區(qū)域，8月中旬為初花期，8月下旬至9月上旬為盛花期，9月中旬為末花期。區(qū)域鹽膚木7月下旬始花，群體植株總花期2 個月左右，彭水縣、納雍縣屬秋季蜜粉源，由高海拔向低海拔開放。

2.2 超微結構

2.2.1 蜜腺

根據(jù)雌性單花開花歷程將柱頭黃色且子房顏色未變玫紅時、子房顏色玫紅且柱頭黃色時、子房玫紅色加深柱頭黑棕色三個能明顯區(qū)分的階段作為雌性單花蜜腺超微結構研究的三個時期，如表4中雌花1 期、2 期、3 期。雄性單花則是選取了花瓣剛剛打開未下卷時和花瓣已下卷后，如表4中雄花1 期、2 期。

表4 鹽膚木雌、雄花不同時期蜜腺大小及分布

雌性單花3 個時期在0.018 mm2花基部觀察區(qū)域內(nèi)蜜腺數(shù)量分別為3.00、4.00 和4.33 個，呈上升趨勢；3 個時期蜜腺開口面積分別為15.44 μm2、21.25 μm2和11.38 μm2，雌花2 期蜜腺開口最大，說明雌花1 期蜜泌孔還沒有完全打開，雌花3 時期已經(jīng)萎縮了（圖3）。雄性單花在0.018 mm2的花基部區(qū)域內(nèi)兩個時期蜜腺數(shù)量分別為4.67 和5.33 個；雄花2 個時期蜜腺開口面積分別為18.23 μm2和23.19 μm2，從雄花1 期到雄花2 期不斷長大、張開；相較雄花1 期，雄花2 期開口面積增大27.21%，蜜腺增大31.11%（見表4，圖4）。

2.2.2 花粉

鹽膚木花粉嫩黃色，赤道面觀如卵形，花粉大小約38.93（31.99～46.13）μm×20.53（18.07～23.89）μm，具3 條萌發(fā)溝，溝長達兩極，萌發(fā)溝凹陷將花粉分為3 份，表面具有不規(guī)則條紋狀紋飾，表面較光滑，紋飾之間具有小孔（圖5）。

2.3 蜜蜂采集習性

兩地鹽膚木花期蜜蜂進出巢及攜粉蜂數(shù)量表明，彭水縣14∶00 時溫度最高，濕度最低；蜂群在9∶00時至12∶00 時的出巢數(shù)量趨于穩(wěn)定且數(shù)量最多；在11∶00 時蜜蜂回巢數(shù)量最多；攜粉回巢的蜜蜂從8∶00 時至9∶00 時有一個較快上升，9∶00 時至12∶00 時攜粉回巢的蜜蜂數(shù)量波動較小，12∶00 時后攜粉回巢蜂數(shù)量急速下降。納雍縣16∶00 時溫度最高，14∶00 時濕度最低；蜜蜂的出巢數(shù)量在8∶00 時至10∶00 期間有上升，但上升較緩慢，10∶00 時至11∶00 出巢蜂數(shù)量時快速上升，11∶00 時達到峰值；在12∶00 時蜜蜂回巢數(shù)量最多； 8∶00 時至11∶00時攜粉回巢蜂數(shù)量呈快速上升，11∶00 時達到峰值，11∶00 時至12∶00 時數(shù)量較平穩(wěn)，12∶00 時后急劇下降，16∶00 時后幾乎沒有攜粉蜂回巢（見表5）。

表5 鹽膚木花期兩地中蜂蜂群進出巢情況

蜜蜂訪問雌、雄單花序的數(shù)量研究顯示：彭水縣14∶00 時溫度最高，15∶00 時濕度最??；納雍縣15∶00 時溫度最高且此時濕度最小。9∶00 時之前蜜蜂基本不訪問雌花序，9 點以后蜜蜂數(shù)量比較穩(wěn)定，13∶00 時達到最大值，兩地相同。蜜蜂訪問雄花序，彭水縣8∶00 時到10∶00 時上升趨勢很明顯，10∶00 時達最大值，10∶00 時到13∶00 時數(shù)量有明顯下降，13∶00 時后花序上蜜蜂數(shù)量相較穩(wěn)定；納雍縣8∶00 時未見蜜蜂訪花，9∶00 時后蜜蜂數(shù)量快速上升，11∶00 時到達峰值，11∶00 時后花序上的蜜蜂數(shù)量不斷下降（表6）。

表6 鹽膚木花期兩地單花序不同時間點1分鐘內(nèi)蜜蜂數(shù)量

3 討論

鹽膚木雄花有蜜和粉，雌花雄蕊退化僅有花蜜，雌、雄花花期在觀察期間是重疊的。本研究表明雌性單花期7～9d，雄性單花期5～7 d；單雌花序總花期10.00～15.45 d，單雄花序總花期11.56～20.62 d；單株雌花總花期15.64～21.87 d，單株雄花14.67～27.09 d；本研究連續(xù)2年在2 地進行觀察研究，發(fā)現(xiàn)彭水縣、納雍縣鹽膚木花期主要在8月和9月，局部區(qū)域總花期2 個月左右，本研究中盛花期按海拔劃分每個海拔區(qū)域10～20 d 左右，彭水縣、納雍縣總盛花期1 個月左右?？筛鶕?jù)各地天氣預報預測未來兩周的天氣情況，有晴有雨的天氣較適合蜂群入場，各區(qū)域可在盛花期之前一周內(nèi)入場。鹽膚木花由高海拔向低海拔開放，中蜂可以進行小范圍轉(zhuǎn)地，養(yǎng)蜂人可以從高海拔地區(qū)開始選擇放蜂區(qū)域，自上而下充分利用鹽膚木資源。本研究體現(xiàn)了蜜源植物的開花習性在養(yǎng)蜂生產(chǎn)中有指導性意義。

胡家葆（1981年）[15]報道的江西省鹽膚木多在8月下旬見花，花期20 d 以上，盛花期約15 d 左右，始花后2～3 d 由乳白色轉(zhuǎn)淡黃色時進入大流蜜期，花期長約1 個月。胡云龍（1987年）等人報道皖南山區(qū)鹽膚木8月下旬始花、9月中旬終花，花期20 d?？梢姴煌攴?、不同地點鹽膚木的花期有一定差異，皖南、江西省、彭水縣和納雍縣北緯24°～31° 范圍內(nèi)，鹽膚木都屬于秋季蜜源植物。

本研究通過雌、雄單花不同狀態(tài)蜜腺及泌蜜孔的形態(tài)以及單花序蜜蜂采集數(shù)據(jù)對其蜜源價值進行評價。結果表明，雌花子房顏色玫紅且柱頭黃色時蜜腺開口最大，雄花花瓣下卷且未掉落于地面時蜜腺較花瓣未下卷時大。蜜腺開口面積大時泌蜜量可能會大一些，但泌蜜受內(nèi)外因素影響，除鹽膚木花自身蜜腺發(fā)育情況外，其他因素也影響著流蜜情況[3]。胡家葆報道晝夜溫差大，氣溫在25℃～28℃濕度在60%以上流蜜最盛，向陽的鹽膚木樹的長勢好、樹冠大、花序多，流蜜期也長，泌蜜也多[15]；現(xiàn)蕾期如遇1～2 次雨水，花芽分化發(fā)育好，則是鹽膚木穩(wěn)產(chǎn)的預兆；如遇干旱年景，減少和停止泌蜜，溪邊、水邊的鹽膚木也能取到一定的飼料蜜，可見鹽膚木泌蜜情況受天氣因素影響。

蜜蜂對蜜源的利用反映了蜜源的價值和在養(yǎng)蜂生產(chǎn)中的作用，蜜源植物能被蜜蜂利用的主要是花蜜和花粉，本研究蜜蜂采集鹽膚木回巢高峰在10∶00 時至12∶00 時之間，兩地中蜂出巢及攜粉回巢高峰為11∶00 時，采集花粉的最適溫度為26.10℃～27.10℃，最適濕度為60.77%～67.43%。鹽膚木花期正值蜂群秋繁，花粉對蜂群的繁殖非常重要，一旦缺粉蜂群的發(fā)展就會受到影響，鹽膚木的雄花花粉豐富，且蜜蜂愛采。鹽膚木花粉豐富，正處越夏秋繁之際，蜜粉充足對蜂群繁殖特別有利，進場后應緊縮巢脾，做到蜂脾相稱，有利于蜂王擴大卵圈和加強工蜂哺育。

中華蜜蜂雖不是單訪花性種類[16]，但鹽膚木開花期在研究地點為秋季，此時山間野生植物開花種類少，可收獲純度較高的鹽膚木蜂蜜，這也是鹽膚木蜜源深得消費者喜愛的原因之一。目前蜂蜜市場上產(chǎn)品質(zhì)量參差不齊，由于不同植物花粉形態(tài)不同，因此檢測蜂蜜中花粉的種類和含量來鑒定蜂蜜的純度和品質(zhì)，已成為一種重要手段因而是判別蜂蜜的種類的依據(jù)。本文通過對鹽膚木花粉超微結構的研究，為鹽膚木蜂蜜的純度檢測及真?zhèn)涡耘袆e提供了理論基礎。

鹽膚木花粉豐富，花期正處越夏秋繁之際，蜜粉充足對蜂群繁殖特別有利，進場后應緊縮巢脾，做到蜂脾相稱，有利于蜂王擴大卵圈和加強工蜂哺育。鹽膚木作為秋季蜜源對蜂群繁殖、備足越冬飼料很有經(jīng)濟價值，放蜂北上返南的蜂群采集后很快復壯，有利強群越冬。鹽膚木適應性較強，喜光耐干旱，瘠薄的酸性或堿性土壤、山地丘陵土壤都能生長良好[15]，但僅以輔助蜜源或主要粉源植物[1]報道。本研究結果表明，鹽膚木花期長，蜜蜂采集性高，加之分布廣、面積大，是多地重要的蜜源植物，建議進一步進行其他地區(qū)鹽膚木蜜源的研究，為其作為中國的主要蜜粉源植物確定提供依據(jù)。蜂蜜中花粉是決定蜂蜜植物來源的關鍵[17]，要正確評判蜂蜜品質(zhì)必須加上孢粉學分析[18]，對蜂蜜中的花粉分析及與蜜源植物花粉形態(tài)的比較研究可確定蜂蜜的來源、產(chǎn)地和種類[19]。本研究對鹽膚木花粉的形態(tài)進行了研究，可為鹽膚木蜂蜜孢粉學分析提供理論依據(jù)。

4 結論

鹽膚木局部區(qū)域單株花期長，不同的海拔使鹽膚木花期得以延續(xù)，一些地區(qū)總體花期可達2 個月左右；雌、雄花均有泌蜜孔，均具有較強的吸引蜜蜂的能力，12 點之前在雄花序上的采集蜂更多，雌花在子房顏色玫紅且柱頭黃色時泌蜜孔開口最大，雄花從花瓣未下卷時到花瓣下卷后蜜腺不斷長大。鹽膚木花粉嫩黃色，花粉豐富，蜜蜂喜采。鹽膚木是彭水、納雍地區(qū)的秋季主要蜜粉源植物。

致謝：感謝中國科學院東亞植物多樣性與生物地理學重點實驗室谷志佳、貴州高原綠光蜜蜂蜂業(yè)有限公司龍關林、廖亞、李華等人在研究中提供的幫助。