香榧花粉直感現(xiàn)象研究

李愛(ài)華 向珊珊 趙劍平 李坤位 鄭懷 李金柱 徐楠林

摘要：為尋找湖北省香榧生產(chǎn)中適合的花粉，開(kāi)展香榧花粉直感現(xiàn)象研究，探討湖北榧樹(shù)花粉的利用價(jià)值。試驗(yàn)以香榧結(jié)果母樹(shù)為母本（A），選用浙江嵊州木榧（B）和湖北通山榧樹(shù)（C）作為父本進(jìn)行人工授粉，檢測(cè)比較2種父本來(lái)源組合的果實(shí)形態(tài)指標(biāo)、經(jīng)濟(jì)指標(biāo)和養(yǎng)分含量。結(jié)果表明，嵊州花粉和通山花粉對(duì)榧籽大小和榧核形狀表現(xiàn)出花粉直感現(xiàn)象；對(duì)榧籽單籽重、單核重和出仁率等經(jīng)濟(jì)指標(biāo)，對(duì)榧籽含油量、蛋白質(zhì)、維生素E和脂肪酸等主要營(yíng)養(yǎng)成分沒(méi)有明顯的花粉直感現(xiàn)象。說(shuō)明通山花粉可以在香榧生產(chǎn)中應(yīng)用，通山榧樹(shù)雄株資源有開(kāi)發(fā)利用價(jià)值。

關(guān)鍵詞：香榧；花粉直感；雌雄異株；授粉；榧籽

中圖分類號(hào)：S791.53文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A論文編號(hào)：cjas2020-0094

Study on Pollen Xenia of Torreya grandis

LI Aihua1， XIANG Shanshan1， ZHAO Jianping2， LI Kunwei2， ZHENG Huai3， LI Jinzhu1， XU Nanlin2

（1Hubei Academy of Forestry， Wuhan 430075， Hubei， China；2Hubei Linbao Industry Development Co.， Ltd.， of Xiangfei， Tongshan 437600， Hubei， China；3Yingshan County Youliang Specialized Cooperatives of Xiangfei， Yingshan 438700， Hubei， China）

Abstract： In order to find suitable pollen in Torreya grandis production in Hubei Province， the research on pollen xenia effect was carried out， and the utilization value of T. grandis pollen was discussed. Pollen from Shengzhou （B） and pollen from Tongshan （C） were selected as male parents， and they were pollinated on seed trees （female parent A） by hand， and then the fruit morphology index， economic index and nutrient content of the combination of two paternal sources were compared. The results indicate that pollen from Shengzhou and Tongshan has pollen xenia effect on seed size and nutlet shape. For economic indicators such as single seed weight， single nutlet weight and kernel yield rate， and for the major nutrients such as oil content， protein， vitamin E and fatty acid in seeds， there is no obvious xenia effect. The study indicates that the T. grandis pollen from Tongshan can be used in production， and the resources of the male T. grandis in Tongshan are valuable for development and utilization.

Keywords： Torreya grandis； pollen xenia； dioecism； pollination； Torreya seeds

0引言

香榧（Torreya grandis）為紅豆杉科榧屬常綠喬木，榧木的芽變經(jīng)過(guò)人工嫁接繁殖的植株，雌雄異株，國(guó)家二級(jí)保護(hù)樹(shù)種，也是國(guó)內(nèi)特有的經(jīng)濟(jì)型生態(tài)樹(shù)種[1-2]。主要分布于長(zhǎng)江流域以南的亞熱帶山地地區(qū)，海拔一般在200～800 m，其中以浙江、安徽分布居多[3]。

香榧產(chǎn)業(yè)發(fā)展主要集中在浙江會(huì)稽山脈的諸暨、紹興、嵊州、東陽(yáng)等區(qū)域[4]，外地引種香榧所需的授粉樹(shù)和花期人工授粉父本花粉依賴于會(huì)稽山脈的榧樹(shù)雄株。近年來(lái)湖北省部分地區(qū)引入香榧種植，隨著苗木的生長(zhǎng)逐漸進(jìn)入產(chǎn)量期，每年香榧花期都要從浙江引進(jìn)大量的花粉，花粉的采集、貯藏、運(yùn)輸?shù)拳h(huán)節(jié)都會(huì)造成花粉的折損，給湖北省香榧種植者帶來(lái)困擾。

花粉直感是指授粉后花粉當(dāng)年內(nèi)能直接影響其受精形成的種子或果實(shí)，并使其發(fā)生變異的現(xiàn)象[5]。香榧以榧籽作為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品，種植時(shí)必須配植授粉樹(shù)，雄樹(shù)資源缺乏或花期遇陰雨導(dǎo)致香榧授粉不良時(shí)，為保住榧籽產(chǎn)量都要進(jìn)行人工授粉[6]。目前關(guān)于不同來(lái)源的花粉對(duì)香榧果實(shí)和種籽的花粉直感現(xiàn)象研究未見(jiàn)報(bào)道。湖北省為榧樹(shù)自然分布區(qū)，秦巴山區(qū)的巴山榧、幕阜山區(qū)和大別山區(qū)的榧樹(shù)資源十分豐富，為試驗(yàn)的開(kāi)展提供了試材。筆者采集湖北通山的榧樹(shù)花粉和浙江嵊州木榧花粉作為父本進(jìn)行人工授粉，探討花粉直感對(duì)香榧籽各形態(tài)指標(biāo)、經(jīng)濟(jì)指標(biāo)和養(yǎng)分含量產(chǎn)生的影響，旨在為湖北省榧樹(shù)雄株資源利用提供參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

湖北省通山縣位于幕阜山區(qū)，29°19′—29°51′N、114°14′—115°58′E，屬中亞熱帶溫暖濕潤(rùn)氣候區(qū)。光照充足、熱量豐富、無(wú)霜期長(zhǎng)、雨量充沛、雨熱同期。全年平均氣溫16.3℃，1月平均氣溫3.7℃、極端低溫-13.3℃，7月平均氣溫28.5℃、極端高溫40.8℃，-10℃的有效積溫≥5167.2℃，處于榧樹(shù)分布區(qū)域26°—32°N、109°—122°E的中心地帶。目前通山縣有百年以上的榧樹(shù)千余株，特別是雄株資源豐富，發(fā)展香榧有得天獨(dú)厚的自然條件和資源優(yōu)勢(shì)。試驗(yàn)林位于通山縣九宮山鎮(zhèn)，海拔380 m，土壤為黃壤，pH 6.1。

1.2試驗(yàn)材料

選擇20株樹(shù)高為1.8～2.3 m、冠徑2.0～2.5 m生長(zhǎng)良好、長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)一致的細(xì)榧為結(jié)果母樹(shù)。結(jié)果母樹(shù)為湖北省通山縣香榧種植基地的2+9齡的植株，即2齡砧木嫁接培養(yǎng)9年。種植密度4 m×4 m?；ǚ鄯謩e來(lái)自湖北省通山縣和浙江省嵊州市。

1.3試驗(yàn)方法

20株湖北通山細(xì)榧做母本（A），浙江嵊州木榧（B）和湖北通山榧樹(shù)（C）為父本，共A×B、A×C 2個(gè)授粉組合，每個(gè)組合處理10株。以每株授粉樹(shù)為一個(gè)測(cè)定單元，榧籽成熟時(shí)隨機(jī)采摘每株的30粒測(cè)量，測(cè)量其形態(tài)指標(biāo)和經(jīng)濟(jì)指標(biāo)，10次重復(fù)，取其平均值；隨機(jī)組合5株為一個(gè)測(cè)定單元，取其中30粒榧籽測(cè)定其養(yǎng)分含量，2次重復(fù)，取其平均值。

1.3.1花粉采集4月初父本花期時(shí)分別從咸寧通山和浙江嵊州采集花粉。通山花粉采自百年以上樹(shù)齡的榧樹(shù)雄株，浙江嵊州花粉采自40年以上樹(shù)齡的木榧雄株。榧樹(shù)和木榧樹(shù)體高大，采集花粉時(shí)用高枝剪將雄花枝剪下即可。由于榧木雄花量大，采集1株雄樹(shù)花粉就能滿足試驗(yàn)所需花粉量。將采集的花粉于室內(nèi)陰涼處攤開(kāi)，待花藥開(kāi)裂花粉散出收集入封口袋或玻璃瓶干燥保存。同法采集嵊州花粉帶回備用。

1.3.2授粉時(shí)間2019年4月9日、4月11日上午8：00—10：30，在母本胚珠珠孔內(nèi)有水滴即雌花傳粉滴顯露時(shí)授粉。

1.3.3指標(biāo)測(cè)定與數(shù)據(jù)處理9月下旬香榧完全成熟時(shí)人工采摘。用量程0～150 mm的電子數(shù)顯卡尺，對(duì)榧籽縱橫經(jīng)和假種皮厚度、榧核縱橫經(jīng)和骨質(zhì)中種皮厚度等形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量；用精確度0.1 g的電子天平稱量單籽重、單核重以及出仁率等經(jīng)濟(jì)指標(biāo)；用GB 5009.6—2016第一法檢測(cè)榧核的脂肪含量，用GB 5009.5—2016第一法檢測(cè)榧核的蛋白質(zhì)含量，用GB 5009.82—2016第二法檢測(cè)榧核的維生素E組分含量，用GB 5009.168—2016第三法檢測(cè)榧核的脂肪酸組分含量。數(shù)據(jù)采用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行t檢驗(yàn)，分析其差異性。

2結(jié)果與分析

2.1父本來(lái)源對(duì)榧籽和榧核形態(tài)指標(biāo)的影響

2種授粉組合的榧籽成熟期在9月27日左右，假種皮呈綠色，從外觀上看無(wú)明顯差異。

由榧籽和榧核形態(tài)指標(biāo)結(jié)果（表1）可見(jiàn)，A×C組合榧籽縱徑、橫徑、假種皮厚度分別為30.77、22.29、3.94 mm，均極顯著大于A×B組合，籽形指數(shù)無(wú)差異，說(shuō)明A×C組合榧籽籽粒較A×B組合的大，但籽形相似；A×C組合榧核的縱徑為29.15 mm，極顯著大于A×B組合，橫徑無(wú)顯著差異，核形指數(shù)大，說(shuō)明A×C榧核比A×B略顯長(zhǎng)型。表明父本來(lái)源對(duì)榧籽的大小和榧核的形狀產(chǎn)生了影響，表現(xiàn)出花粉直感現(xiàn)象。

2.2父本來(lái)源對(duì)榧籽和榧核經(jīng)濟(jì)指標(biāo)的影響

香榧的單籽重、單核重和出仁率直接影響其產(chǎn)量，是重要的經(jīng)濟(jì)指標(biāo)。由不同來(lái)源父本的榧籽和榧核測(cè)量結(jié)果（表2）可見(jiàn)，A×B和A×C組合的單籽重分別是8.3、8.96 g、單核重分別是2.63、2.79 g、出仁率分別是31.83%和31.87%，對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)做配對(duì)樣本t檢驗(yàn)，結(jié)果差異均不顯著。

2.3父本來(lái)源對(duì)香榧籽實(shí)品質(zhì)的影響

將成熟的榧籽采摘后經(jīng)過(guò)堆放攤晾，去掉假種皮再攤晾完成后熟，對(duì)榧核主要養(yǎng)分指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果（表3）表明，A×B和A×C組合果實(shí)含油率分別為50.8%和52.4%、蛋白質(zhì)含量分別為12.4%和12.6%、維生素E含量為別為0.145、0.172 mg/100 g，對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)做配對(duì)樣本t檢驗(yàn)，差異均不顯著。對(duì)榧核主要脂肪酸的測(cè)定顯示，2種組合含量差異不顯著，說(shuō)明不同地點(diǎn)采集的花粉作為父本授粉對(duì)榧籽品質(zhì)沒(méi)有影響。

3結(jié)論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，用嵊州木榧和通山榧樹(shù)做父本授粉香榧結(jié)果母樹(shù)，在成熟期榧籽色澤上沒(méi)有差異；授粉通山花粉的榧籽顯著大于授粉嵊州花粉的榧籽，授粉通山花粉的榧核比授粉嵊州花粉的榧核略顯長(zhǎng)型，不同父本來(lái)源對(duì)榧籽的大小和榧核的形狀產(chǎn)生了影響，表現(xiàn)出花粉直感現(xiàn)象。但是在果實(shí)經(jīng)濟(jì)指標(biāo)方面，不同父本來(lái)源的榧籽在單籽重、單核重和出仁率差異不顯著。同樣，在榧核品質(zhì)方面，不同父本來(lái)源的榧核的含油率、蛋白質(zhì)含量、維生素E含量，以及亞油酸、油酸、金松酸、棕櫚酸和硬脂酸等主要脂肪酸含量差異不顯著，均不表現(xiàn)花粉直感，說(shuō)明在品質(zhì)上是沒(méi)有區(qū)別的。由此可見(jiàn)，在湖北省發(fā)展香榧產(chǎn)業(yè)，完全可以利用省內(nèi)的榧樹(shù)雄樹(shù)資源，培育香榧雄株或采集花粉，解決對(duì)外省雄樹(shù)資源的依賴問(wèn)題，發(fā)展香榧種植更加便利，也降低了經(jīng)營(yíng)成本。該項(xiàng)試驗(yàn)為湖北省及周邊香榧種植區(qū)域?qū)κ诜蹣?shù)的需求提供了解決方案，提升了本地鄉(xiāng)土樹(shù)種榧樹(shù)資源的利用價(jià)值，可對(duì)榧樹(shù)資源的開(kāi)發(fā)和香榧產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供技術(shù)支持。

4討論

花粉直感效應(yīng)能在授粉當(dāng)代種實(shí)上表現(xiàn)出來(lái)，具有快速高效的突出特點(diǎn)[7]。花粉直感影響果實(shí)/種子顏色、大小、形狀、質(zhì)量等外在品質(zhì)，還對(duì)其結(jié)實(shí)率、成熟期、養(yǎng)分如脂肪、蛋白質(zhì)、糖、維生素、淀粉的含量及組分等內(nèi)在品質(zhì)有顯著影響[8-11]，許多指標(biāo)直接決定了產(chǎn)品的經(jīng)濟(jì)效益。沙海峰等[12]用11個(gè)授粉梨品種為京白梨人工授粉，其后代在坐果率、成熟種子數(shù)、單果重、可滴定酸、可溶性固形物等方面表現(xiàn)明顯的花粉直感現(xiàn)象，而在果形指數(shù)、可食用部分表現(xiàn)不明顯。朱梅玲等[13]也通過(guò)授粉品種和花粉量對(duì)鴨梨花粉直感作用開(kāi)展研究，結(jié)果表明在鴨梨果實(shí)上存在明顯的花粉直感現(xiàn)象。王琦等[14]、黃永敬等[15]、林航等[16]在柑橘上進(jìn)行了相關(guān)研究，得出在柑橘的成熟期、坐果率、果實(shí)的種子數(shù)、單果重、果形指數(shù)等外在品質(zhì)均表現(xiàn)出明顯的花粉直感的結(jié)論。謝治芳等[17]以陽(yáng)山油栗等6個(gè)板栗品種為父本，對(duì)‘農(nóng)大1號(hào)’板栗授粉，結(jié)果是在花期、花粉量、結(jié)實(shí)率、單粒重等方面表現(xiàn)出花粉直感現(xiàn)象。王猛等[18]、邵則夏[19]也都對(duì)板栗花粉直感現(xiàn)象的研究進(jìn)展及有效利用做出了闡述。除此之外在獼猴桃[20]、藍(lán)莓[5]、杏[21]等非大眾水果的花粉直感相關(guān)研究也有報(bào)道。上述研究證明，花粉直感在林果樹(shù)上是廣泛存在的，其產(chǎn)生的結(jié)果對(duì)林果產(chǎn)品的品質(zhì)影響是顯著的[22]。

香榧雌雄異株是典型的異花授粉植物，在香榧種植時(shí)必須配植授粉樹(shù)。作為從外省引進(jìn)的一個(gè)經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種，可利用的雄樹(shù)資源成為了該產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展亟待解決的問(wèn)題。應(yīng)用外省已成熟應(yīng)用的木榧花粉和本省未被應(yīng)用的榧木花粉開(kāi)展本試驗(yàn)，結(jié)果表明香榧在榧籽和榧核的形態(tài)指標(biāo)即外在品質(zhì)上有花粉直感，但在經(jīng)濟(jì)指標(biāo)和主要養(yǎng)分含量方面沒(méi)有表現(xiàn)花粉直感，說(shuō)明應(yīng)用湖北省榧木雄樹(shù)資源是可以作為香榧的授粉樹(shù)配植造林的，其榧籽的產(chǎn)量和品質(zhì)也是有保障的。

香榧的花粉直感相關(guān)研究還未見(jiàn)報(bào)道，本試驗(yàn)也只是為解決香榧花粉資源選擇而設(shè)置，對(duì)于香榧花粉直感的形成進(jìn)程及形成機(jī)理還有待進(jìn)一步深入研究。

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