種植密度和水分脅迫對玉米灌漿特性與源庫關(guān)系的影響

黃鑫，佟玲*，康德奎，何玉江，王萬禎，楊勝舉

種植密度和水分脅迫對玉米灌漿特性與源庫關(guān)系的影響

黃鑫1,2，佟玲1,2*，康德奎3，何玉江3，王萬禎3，楊勝舉1,2

（1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué) 中國農(nóng)業(yè)水問題研究中心，北京 100083；2.甘肅武威綠洲農(nóng)業(yè)高效用水國家野外科學(xué)觀測研究站，甘肅 武威 733009；3.甘肅省水利廳石羊河流域水資源利用中心，甘肅 武威 733000）

從籽粒灌漿特性和源庫關(guān)系的角度探討不同種植密度和水分脅迫水平下玉米產(chǎn)量形成機制，為西北地區(qū)玉米生產(chǎn)實現(xiàn)節(jié)水增產(chǎn)提供理論依據(jù)。于甘肅武威綠洲農(nóng)業(yè)高效用水國家野外科學(xué)觀測研究站進(jìn)行田間試驗，設(shè)置2個種植密度水平（7萬、9萬株/hm2）及3個水分脅迫水平（無水分脅迫、輕度水分脅迫和中度水分脅迫），分析不同種植密度和水分脅迫水平對玉米籽粒灌漿特性、生物量積累、產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素以及源庫關(guān)系的影響。①增加種植密度導(dǎo)致上、中、下各粒位百粒質(zhì)量減小，而施加水分脅迫導(dǎo)致中、下粒位百粒質(zhì)量減小，處理間籽粒質(zhì)量差異主要來源于下部籽粒，增加種植密度和施加水分脅迫導(dǎo)致上、中、下各粒位活躍灌漿期縮短，增加種植密度降低各粒位平均灌漿速率，而施加水分脅迫降低中、下粒位平均灌漿速率。②施加水分脅迫導(dǎo)致單株和單位面積生物量減小，增加種植密度導(dǎo)致單株生物量減少，單位面積生物量增加，施加水分脅迫導(dǎo)致玉米產(chǎn)量、穗長、穗粗、穗粒數(shù)和百粒質(zhì)量減小，增加種植密度則顯著提高單位面積產(chǎn)量，但導(dǎo)致百粒質(zhì)量、穗粒數(shù)和單株產(chǎn)量的減小，單株產(chǎn)量降低是百粒質(zhì)量與穗粒數(shù)共同降低作用的結(jié)果。③不同粒位百粒質(zhì)量影響因素不同，上部籽粒百粒質(zhì)量由平均灌漿速率和活躍灌漿期共同影響，中部籽粒百粒質(zhì)量主要由平均灌漿速率影響，而下部籽粒百粒質(zhì)量主要由活躍灌漿期影響，中部籽粒灌漿特征參數(shù)與單株產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素相關(guān)性最好，選取中部籽粒進(jìn)行灌漿特性分析具有可靠性，單株產(chǎn)量受平均灌漿速率顯著影響。④各處理下產(chǎn)量均受限于庫強度，從源庫關(guān)系角度可考慮密度的進(jìn)一步增加，并且高種植密度結(jié)合輕度水分脅迫可最大限度將作物生物量積累轉(zhuǎn)變?yōu)榻?jīng)濟產(chǎn)量，為本研究中最佳組合模式。增加種植密度和施加水分脅迫導(dǎo)致上、中、下各粒位活躍灌漿期縮短，中、下粒位平均灌漿速率降低，從而影響各粒位籽粒百粒質(zhì)量；單株產(chǎn)量主要受平均灌漿速率影響，進(jìn)而影響單位面積產(chǎn)量；各處理下產(chǎn)量均受限于庫強度，高種植密度結(jié)合輕度水分脅迫為本研究最佳組合模式，且可考慮密度的進(jìn)一步增加。

玉米；種植密度；水分脅迫；灌漿特性；源庫關(guān)系

0 引言

【研究意義】增加種植密度是提高玉米群體產(chǎn)量的有效農(nóng)藝措施之一，而改變種植密度會顯著影響玉米籽粒灌漿過程、產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素[1]。施加一定程度的水分脅迫可以調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物向不同組織器官的分配[2]，協(xié)調(diào)源庫關(guān)系，在不顯著降低產(chǎn)量的前提下達(dá)到節(jié)水高效的目的[3]?！狙芯窟M(jìn)展】在適宜范圍內(nèi)，玉米群體產(chǎn)量隨密度增加而增加，主要通過單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和百粒質(zhì)量來影響籽粒產(chǎn)量[4-5]。玉米籽粒灌漿特性與產(chǎn)量密切相關(guān)，Yan等[6]研究發(fā)現(xiàn)種植密度影響上部籽粒的灌漿過程，上部籽粒在低密度下成功完成了灌漿，而在高密度下部分籽粒未能灌漿，且在高密度下成功灌漿的上部籽粒的最終粒重較低。玉米灌漿期籽粒產(chǎn)量變化可以從作物碳經(jīng)濟的角度進(jìn)行分析，旨在確定灌漿期籽粒產(chǎn)量何時受同化物供應(yīng)（源容量）或需求（庫強度）的限制[7]，此種分析方式被稱為源庫關(guān)系。已有的研究普遍認(rèn)為玉米籽粒產(chǎn)量主要受到庫強度的限制[8-9]。因此，大多數(shù)推薦的管理措施和主要育種一直努力致力于庫的最大化[10-12]。而在一定范圍內(nèi)提高種植密度，可以減少或消除玉米籽粒產(chǎn)量的庫限制[13]。施加水分脅迫會導(dǎo)致生物量和產(chǎn)量的減少，而促進(jìn)生殖生長，調(diào)節(jié)同化物向籽粒分配，提高收獲指數(shù)和水分利用效率[2]，而施加水分脅迫后產(chǎn)量變化是由庫限制增強或減弱，或由庫限制轉(zhuǎn)變?yōu)樵聪拗扑鶎?dǎo)致，目前尚不清楚?！厩腥朦c】關(guān)于不同種植密度和水分脅迫水平下對玉米產(chǎn)量、水分利用效率等方面的研究已多有報道，但基于籽粒灌漿過程結(jié)合源庫關(guān)系分析產(chǎn)量形成機制的研究還較少，許多問題研究得還不夠。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究設(shè)置不同種植密度和水分脅迫水平，分析其對玉米籽粒灌漿特性、生物量積累、產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素以及源庫關(guān)系的影響，探討不同種植密度和水分脅迫水平下產(chǎn)量形成機制，為西北地區(qū)玉米實現(xiàn)節(jié)水增產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗于2021年在甘肅武威綠洲農(nóng)業(yè)高效用水國家野外科學(xué)觀測研究站（37o52′N，102o51′E，海拔1 581 m）進(jìn)行，該試驗地位于甘肅省武威市涼州區(qū)，屬于溫帶大陸性氣候，全年日照時間3 000 h以上，多年平均降雨量約182 mm，年均蒸發(fā)量至2 200 mm，地下水埋深于25 m以下[14]。試驗區(qū)土質(zhì)為沙壤土，1 m深土層內(nèi)平均土壤干體積質(zhì)量為1.51 g/cm3，平均田間持水率為0.29 cm3/cm3，凋萎點為0.12 cm3/cm3[15]。2021年全生育期內(nèi)降雨量為153 mm。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗以大田春玉米先玉335為供試材料，設(shè)置2個種植密度水平、3個水分脅迫水平，共6個處理，3次重復(fù)，共18個小區(qū)，每個小區(qū)面積為23.0 m×4.8 m。2個種植密度水平分別為：D1，7萬株/hm2；D2，9萬株/hm2。以40 cm等行距種植，D1與D2密度下株距分別為35.7、27.5 cm。采用膜下滴灌供水以滿足各水分脅迫處理的灌水要求，3個水分脅迫水平分別為：W1，無水分脅迫，灌水上限為田間持水率的95%～100%，灌水下限為田間持水率的70%～75%，灌水定額由灌水開始前的土壤含水率與田間持水率的差值Δ決定；W2，輕度水分脅迫，灌水定額為W1處理灌水定額Δ的2/3；W3，中度水分脅迫，灌水定額為W1處理灌水定額Δ的1/2；脅迫時期為苗期后期至拔節(jié)后期以及灌漿后期，其他時期與相同種植密度下W1保持相同灌水定額；全生育期內(nèi)灌溉制度如表1所示。試驗于2021年4月30日播種，9月20日收獲。各處理施肥、除草、噴灑農(nóng)藥等農(nóng)藝措施完全相同，均按照當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培生產(chǎn)經(jīng)驗實施。

1.3 測定項目與方法

生物量：每隔10 d左右取樣1次，從每個處理的每個重復(fù)中選取具有代表性的植株進(jìn)行測定，每個處理共選取3株。莖、葉、果實、雄穗分別裝入檔案袋并標(biāo)注信息后放入烘箱中，105 ℃下殺青1 h，然后于85 ℃下烘干至恒質(zhì)量，用精度為0.01 g的電子天平測量其干質(zhì)量。

表1 灌溉制度

灌漿特性：吐絲過程中選擇吐絲時間和大小均相同的代表性果穗進(jìn)行標(biāo)記，從吐絲后15 d開始至成熟期結(jié)束，每7天從各小區(qū)標(biāo)記植株中隨機選取3個均勻果穗。用卷尺測量所取果穗長度，等分為上、中、下3個粒位區(qū)間，取每粒位中間部位籽粒，每粒位共取200粒，稱取其百粒鮮質(zhì)量，105 ℃下殺青30 min，然后于80 ℃下烘干至恒質(zhì)量，稱取百粒干質(zhì)量。每個預(yù)定時間測定時如遇降水天氣，則取樣順延1 d。

以Logistic方程對灌漿過程進(jìn)行擬合，得到灌漿特征參數(shù)[16-17]。擬合方程和灌漿特征參數(shù)計算式為：

Logistic擬合方程：=/(1+e-kt)， （1）

灌漿速率達(dá)到最大時時間：max=ln/，（2）

灌漿速率達(dá)到最大時籽粒質(zhì)量：max=/2， （3）

最大灌漿速率：max=(max)/(1-max/)， （4）

平均灌漿速率：mean=0.99/(ln+4.595 12)，（5）

活躍灌漿期：=6/， （6）

式中：為籽粒百粒質(zhì)量（g）；為理論最大百粒質(zhì)量（g）；為初始值參數(shù)；為生長速率參數(shù)；為吐絲后時間（d）；max、max、max、mean、單位分別為（d）、（g）、（g/d）、（g/d）、（d）。

產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素：為避免邊際效應(yīng)，在每小區(qū)中間部分隨機選取30株長勢均勻的植株作為產(chǎn)量觀測樣本，測定其穗部特征值穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和禿尖長，以及產(chǎn)量構(gòu)成因素單位面積成穗數(shù)、穗粒數(shù)和百粒質(zhì)量；測定30株植株的產(chǎn)量，以14%的籽粒含水率換算為單位面積上的籽粒產(chǎn)量，并計算收獲指數(shù)：

式中：為收獲指數(shù)；為籽粒產(chǎn)量（kg/hm2）；為地上部生物量（kg/hm2）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel和IBM SPSS Statistics 25進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和繪圖，采用Origin 2021進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種植密度和水分脅迫對籽粒灌漿特性的影響

根據(jù)Logistic方程擬合灌漿特征曲線，得到表2方程參數(shù)、、以及擬合優(yōu)度2，2在0.986～0.998之間，表明擬合結(jié)果較為可靠。分析上、中、下各粒位百粒質(zhì)量變化規(guī)律和理論最大百粒質(zhì)量表明，下部籽粒質(zhì)量>中部籽粒質(zhì)量>上部籽粒質(zhì)量。對于中部與下部籽粒，增大種植密度和水分脅迫均會導(dǎo)致百粒質(zhì)量減小，與最終測產(chǎn)百粒質(zhì)量變化趨勢一致，并且下部籽粒處理間差異大于中部籽粒。對于上部籽粒，高種植密度下的百粒質(zhì)量明顯減小，而隨水分脅迫的加重百粒質(zhì)量增加。隨種植密度的增加，各粒位減小幅度為：下部>上部>中部，隨水分脅迫的加重，各粒位減小幅度為：下部>中部>上部，表明處理間籽粒質(zhì)量差異主要來源于下部籽粒。

表2 不同種植密度和水分脅迫水平下玉米灌漿過程擬合方程參數(shù)

基于擬合方程參數(shù)計算得到表3灌漿特征參數(shù)：灌漿速率達(dá)到最大時籽粒質(zhì)量、最大灌漿速率、灌漿速率達(dá)到最大時時間、平均灌漿速率以及活躍灌漿期。max為理論最大百粒質(zhì)量的1/2，與變化趨勢一致。對于上部籽粒，max、max、mean均隨水分脅迫加重而增加，而隨水分脅迫的加重而減小，增加種植密度導(dǎo)致和mean減小，但max增大，而max無明顯差異。對于中部籽粒，max和max隨水分脅迫加重先增加后減小，而增加種植密度則會降低最大灌漿速率，推遲灌漿速率達(dá)到最大時時間；增加種植密度和施加水分脅迫均降低中部籽粒平均灌漿速率，而活躍灌漿期隨水分脅迫加重先減小后增加。對于下部籽粒，增加種植密度和施加水分脅迫導(dǎo)致平均灌漿速率的降低和活躍灌漿期的縮短（D2W3處理下除外）。因此，增加種植密度導(dǎo)致上、下粒位活躍灌漿期縮短，各粒位平均灌漿速率降低，表明高密度種植會加快作物衰老進(jìn)程，加速灌漿中后期葉片光合性能下降趨勢，減少同化物供應(yīng)[18]；相比于無水分脅迫處理，施加輕度和中度水分脅迫導(dǎo)致各粒位活躍灌漿期縮短，中、下粒位平均灌漿速率降低，上粒位平均灌漿速率增大。

表3 不同種植密度和水分脅迫水平下玉米灌漿特征參數(shù)

2.2 種植密度和水分脅迫對生物量積累和籽粒產(chǎn)量的影響

單株生物量和單位面積生物量均受種植密度和水分脅迫顯著影響（圖1），各處理間差異由拔節(jié)中期開始，至成熟期后基本保持不變。施加水分脅迫導(dǎo)致單株和單位面積生物量減少，降低作物源容量。種植密度增加導(dǎo)致單株生物量減少，降低單株源容量，但單位面積生物量增加，表明種植密度增加彌補了單株源容量的降低，導(dǎo)致單位面積源容量增加。

圖1 不同種植密度和水分脅迫水平下生物量積累

種植密度顯著影響玉米穗長、穗粗和單株產(chǎn)量，3個指標(biāo)在高種植密度下均明顯減小；相同水分處理下，種植密度增加導(dǎo)致禿尖長增加，而穗粒數(shù)、百粒質(zhì)量呈相反趨勢，3個指標(biāo)在處理間均無顯著差異。施加水分脅迫極顯著影響穗長、穗粗、禿尖長和穗粒數(shù)，導(dǎo)致穗長、穗粗和穗粒數(shù)減少，禿尖長增加；顯著影響百粒質(zhì)量，極顯著影響單株產(chǎn)量，導(dǎo)致百粒質(zhì)量和單株產(chǎn)量減小。在本試驗中，增加種植密度極顯著提高單位面積產(chǎn)量，而施加水分脅迫導(dǎo)致單位面積產(chǎn)量極顯著減少。收獲指數(shù)在各處理間無顯著差異。在2020年相同處理試驗中，不同種植密度和水分脅迫水平下產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素變化規(guī)律與本年度相同[14]，2 a試驗數(shù)據(jù)表明增加種植密度和施加水分脅迫導(dǎo)致百粒質(zhì)量、穗粒數(shù)、穗粗、穗長均減小，說明增加種植密度或施加水分脅迫導(dǎo)致庫的減少是粒質(zhì)量與粒數(shù)協(xié)同作用的結(jié)果。

表4 不同種植密度和水分脅迫水平下產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素

注 同一列不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。***表示在<0.001水平差異顯著，**表示在＜0.01水平差異顯著，*表示在＜0.05水平差異顯著，ns表示差異不顯著。

2.3 不同粒位籽粒灌漿特征參數(shù)與單株產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素相關(guān)性分析

分別將上、中、下各粒位灌漿特征參數(shù)與單株產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素進(jìn)行相關(guān)性分析，得到圖2。對于上部籽粒，因施加水分脅迫后平均灌漿速率增大、百粒質(zhì)量增加，與最終測產(chǎn)百粒質(zhì)量、單株產(chǎn)量規(guī)律相反，因此百粒質(zhì)量、單株產(chǎn)量與mean、max、max呈負(fù)相關(guān)，理論最大百粒質(zhì)量與單株產(chǎn)量和百粒質(zhì)量基本無相關(guān)關(guān)系，且理論最大百粒質(zhì)量受平均灌漿速率和活躍灌漿期共同影響。對于中部籽粒，單株產(chǎn)量與（0.54）、mean（0.95）、max（0.84）、max（0.98）、（0.98）、百粒質(zhì)量（0.97）、穗粒數(shù)（0.93）、穗粗（0.94）、穗長（0.90）呈正相關(guān)，與max（-0.71）、禿尖長（-0.92）呈負(fù)相關(guān)；就平均灌漿速率和活躍灌漿期而言，單株產(chǎn)量與平均灌漿速率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，而與活躍灌漿期無顯著相關(guān)關(guān)系；平均灌漿速率與灌漿速率最大時時間呈顯著負(fù)相關(guān)，與最大灌漿速率呈極顯著正相關(guān)，推遲到達(dá)最大灌漿速率的時間、減小最大灌漿速率導(dǎo)致平均灌漿速率的降低；理論最大百粒質(zhì)量與百粒質(zhì)量和單株產(chǎn)量相關(guān)性達(dá)到極顯著水平，相關(guān)系數(shù)為0.98，并且理論最大百粒質(zhì)量主要受平均灌漿速率影響。對于下部籽粒，單株產(chǎn)量與灌漿特征參數(shù)正負(fù)相關(guān)性與中部籽粒相同，并且與mean、max、相關(guān)性均達(dá)到顯著水平，理論最大百粒質(zhì)量主要受活躍灌漿期影響。因此，中部籽粒灌漿特征參數(shù)與單株產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素相關(guān)性最好，采用中部籽粒為代表進(jìn)行灌漿特性及其相關(guān)內(nèi)容分析具有可靠性[16,19-20]，綜合上、中、下各粒位相關(guān)性分析，單株產(chǎn)量主要由籽粒平均灌漿速率所影響。

圖2 不同粒位籽粒灌漿特征參數(shù)與單株產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素相關(guān)性分析

2.4 種植密度和水分脅迫對源庫關(guān)系的影響

基于相關(guān)性分析，以中部籽粒為代表進(jìn)行源庫分析。因中部籽粒活躍灌漿期長度為55 d左右，經(jīng)計算各處理吐絲開始至活躍灌漿期結(jié)束為60 d左右，因此取播種后75～126 d生物量積累為活躍灌漿期源增加，進(jìn)而得到活躍灌漿期源容量；利用吐絲開始至播種后126 d，中部籽粒平均灌漿速率結(jié)合穗粒數(shù)，得到庫強度，建立源庫關(guān)系圖（圖3）。從圖3可以看出，在單株源庫關(guān)系和單位面積源庫關(guān)系中，源容量均大于庫強度，表明單株產(chǎn)量和單位面積產(chǎn)量均受限于庫強度。高密度處理下的源庫關(guān)系比低密度下的更靠近1∶1直線，但沒有超過至1∶1直線上方，表明密度增加單株源容量下降幅度大于庫強度，單位面積庫強度增加幅度大于源容量增加幅度，使得高密度下活躍灌漿期生物量積累更大限度的被籽粒利用，減小庫限制作用，但并未改變產(chǎn)量受限于庫強度的情況。低密度種植條件下，隨水分脅迫的加重源庫關(guān)系至1∶1直線距離增大；而高密度種植條件下，隨水分脅迫加重源庫關(guān)系至1∶1直線距離先減小后增大，表明高密度種植條件下施加輕度水分脅迫更能發(fā)揮“調(diào)虧灌溉”的作用。

圖3 不同種植密度和水分脅迫水平下源庫關(guān)系

3 討論

灌漿期是玉米生長發(fā)育的重要時期[21-23]，灌漿速率和灌漿持續(xù)時間影響籽粒同化物儲存能力，從而影響玉米的品質(zhì)和產(chǎn)量[24-26]。Li等[17]研究表明，下部籽粒百粒質(zhì)量>中部籽粒百粒質(zhì)量>上部籽粒百粒質(zhì)量，且籽粒百粒質(zhì)量處理間差異由上到下逐漸增大，這與本研究結(jié)果一致，說明玉米籽粒質(zhì)量差異主要由下部籽粒產(chǎn)生。增加種植密度導(dǎo)致各粒位百粒質(zhì)量減小，而施加水分脅迫導(dǎo)致中、下部籽粒百粒質(zhì)量減小，上部籽粒百粒質(zhì)量增大，原因可能是水分脅迫處理下禿尖長增加，上部籽粒數(shù)大幅度減小[27]，導(dǎo)致同化物供應(yīng)只能滿足較少的籽粒數(shù)。研究表明，種植密度對max無顯著影響，但最大灌漿速率和平均灌漿速率隨著種植密度的增加而降低[1, 28-29]；拔節(jié)期水分脅迫顯著縮短有效灌漿期，減小有效灌漿期內(nèi)籽粒生長速率[30]。在本研究中，增加種植密度處理導(dǎo)致各粒位平均灌漿速率降低，上、下粒位活躍灌漿期縮短，施加輕度和中度水分脅迫導(dǎo)致各粒位活躍灌漿期縮短，中、下粒位平均灌漿速率降低，上粒位平均灌漿速率增大。

玉米生物量積累是冠層光合有效輻射截獲的產(chǎn)物，而玉米籽粒產(chǎn)量取決于生物量的積累，增加種植密度、施加水分脅迫對玉米生物量積累和籽粒產(chǎn)量均有不同程度的影響。諸多研究表明，當(dāng)施加水分脅迫時，會影響與植株生長有關(guān)的細(xì)胞分裂與體積擴張，葉面積指數(shù)降低，氣孔關(guān)閉蒸騰作用與光合作用減弱，導(dǎo)致冠層截獲輻射和輻射向生物量的轉(zhuǎn)化效率降低，影響生物量的積累與分配[31]，最終降低作物單株產(chǎn)量與單位面積產(chǎn)量[32]；合理的種植密度是創(chuàng)造良好群體結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)，理想的葉面積指數(shù)以充分利用光能提高葉片的光合能力[33]，使糧食產(chǎn)量最大化[34]；但種植密度過大，會降低光穿透下部冠層的能力，導(dǎo)致下部葉片早衰[35]，降低輻射利用效率[36]，顯著降低玉米產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素[35, 37]。本課題組已進(jìn)行多年不同種植密度和水分處理下玉米試驗，研究結(jié)果表明高密度顯著提高玉米群體對輻射的截獲率，改善群體的光能利用，增加群體的干物質(zhì)積累量，促進(jìn)輻射利用效率（RUE）的提高，但密度過高會引起群體尺度上光結(jié)構(gòu)的明顯劣化[14, 38]。本研究結(jié)果表明，增加種植密度和施加水分脅迫均降低單株生物量，減小單株源容量，但增加種植密度導(dǎo)致單位面積源容量增加。產(chǎn)量是單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和百粒質(zhì)量共同作用的結(jié)果，協(xié)調(diào)好單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)、百粒質(zhì)量的關(guān)系對提高產(chǎn)量至關(guān)重要。施加輕度和中度水分脅迫均導(dǎo)致單株產(chǎn)量和單位面積產(chǎn)量不同程度的降低，增加種植密度單位面積穗數(shù)增加，而穗粒數(shù)、百粒質(zhì)量和單株產(chǎn)量均顯著降低[1,39-40]。本研究中產(chǎn)量構(gòu)成因素變化和上述文獻(xiàn)相同，密度增加單株產(chǎn)量降低，單株產(chǎn)量的降低與穗粒數(shù)、百粒質(zhì)量和平均灌漿速率有關(guān)，而最終單位面積產(chǎn)量增加，說明密度增加彌補了單株產(chǎn)量的降低。

李紹長等[41]研究發(fā)現(xiàn)，不同品種的百粒質(zhì)量主要受灌漿時間的影響，而同一品種的粒質(zhì)量主要受灌漿速率的影響。許多研究也表明，百粒質(zhì)量與平均灌漿速率呈顯著正相關(guān)，與活躍灌漿期相關(guān)性較低[17, 42-43]。本研究中，不同粒位百粒質(zhì)量影響因素不同，上部籽粒百粒質(zhì)量由平均灌漿速率和活躍灌漿期共同影響，中部籽粒百粒質(zhì)量主要由平均灌漿速率影響，而下部籽粒百粒質(zhì)量主要由活躍灌漿期影響。大部分研究選取中部籽粒進(jìn)行灌漿特性分析，與本研究結(jié)果基本一致。本研究中比較了不同粒位灌漿特征參數(shù)與單株產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素的相關(guān)性，結(jié)果表明中部籽粒灌漿特征參數(shù)與單株產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素相關(guān)性最好，為選取中部籽粒進(jìn)行灌漿特性分析提供了理論支持。玉米產(chǎn)量由植株生物量積累與轉(zhuǎn)移特性所決定，且籽粒產(chǎn)量主要來源于吐絲后物質(zhì)生產(chǎn)[44]，提高同化物向籽粒的轉(zhuǎn)移能力、協(xié)調(diào)源庫關(guān)系是提高玉米產(chǎn)量的有效途徑[45-46]。為進(jìn)一步比較生物量積累被籽粒利用程度，分析了灌漿期源庫關(guān)系。王永宏等[47]研究表明鄭單958在低密度下表現(xiàn)為庫過大而源不足，此時增密增產(chǎn)主要是葉源的增加，而高密度下表現(xiàn)為源過大而庫不足，庫小是產(chǎn)量的限制因子，即增加密度的同時，源、庫雖同時增加，但二者增加比例不同，源增加的比例高于庫增加的比例，導(dǎo)致密度增大至一定范圍后源過大而庫不足。上述結(jié)果與本研究結(jié)果不一致，原因可能為密度設(shè)置的不同，本研究中各處理下單株和單位面積產(chǎn)量均受限于庫強度，并且高密度處理籽?？梢愿笙薅鹊乩没钴S灌漿期生物量積累。朱亞利[48]同樣以先玉335為供試材料在西北地區(qū)陜西省進(jìn)行研究，結(jié)果表明,在9萬株/hm2密度下單位面積產(chǎn)量未達(dá)到峰值。因此本研究下一步可考慮種植密度的進(jìn)一步增加，并從源庫關(guān)系角度為其提供解釋，進(jìn)一步提高種植密度在增加活躍灌漿期單位面積源容量的同時將其更大程度的轉(zhuǎn)變?yōu)榻?jīng)濟產(chǎn)量，使得產(chǎn)量達(dá)到最大值。本研究中高密度種植結(jié)合施加輕度水分脅迫可最大程度將生物量積累轉(zhuǎn)變?yōu)榻?jīng)濟產(chǎn)量，發(fā)揮“調(diào)虧灌溉”的作用。

4 結(jié)論

增加種植密度和施加水分脅迫導(dǎo)致上、中、下各粒位活躍灌漿期縮短，中、下粒位平均灌漿速率降低，從而影響各粒位籽粒百粒質(zhì)量。

中部籽粒灌漿特征參數(shù)與單株產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素相關(guān)性最好，選取中部籽粒進(jìn)行灌漿特性分析具有可靠性，且主要由平均灌漿速率影響單株產(chǎn)量，單株產(chǎn)量和種植密度共同決定單位面積產(chǎn)量。

各處理下產(chǎn)量均受限于庫強度，高種植密度結(jié)合輕度水分脅迫為本研究中的最佳組合模式，且可考慮進(jìn)一步增加種植密度。

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HUANG Xin1, 2, TONG Ling1, 2*, KANG Dekui3, HE Yujiang3, WANG Wanzhen3, YANG Shengju1, 2

(1. Center for Agricultural Water Research in China, China Agricultural University, Beijing 100083, China; 2. National Field Scientific Observation and Research Station on Efficient Water Use of Oasis Agriculture in Wuwei of Gansu Province, Wuwei 733009, China; 3. Shiyang River Basin Water Resources Utilization Center, Gansu Provincial Water Resources Department, Wuwei 733000, China)

Planting density and irrigation are two agronomic practices which can be manipulated to improve water use efficiency and crop yield in semi-arid regions. In this paper we studied their combined impact on formation of maize grain as well as mass translocation from leave to seeds in northwest China.The field experiments were conducted at the National Field Scientific Observation and Research Station on Efficient Water Use of Oasis Agriculture at Wuwei, Gansu province. There were two planting densities: 70 000 plants/hm2and 90 000 plants/hm2, and three water stress treatments: sufficient irrigation, mild water stress, and moderate water stress. For each treatment, we measured the grain-filling traits, biomass accumulation, crop yield and yield components, as well as mass translocation.①Increasing planting density reduced the 100-grain weight of the seeds, while imposing water stress reduced the 100-grain weight of seeds on the basal and middle parts of the cobs only. The difference in grain weight between treatments was mainly due to the difference of seeds on the basal part of the cobs. Increasing planting density combined with water stress shortened the active grain-filling period of the seeds. Increasing planting density alone reduced the average grain-filling rate of the seeds, while water stress reduced the average grain-filling rate of the seeds on the middle and basal part of the cobs. ②Water stress reduced biomass per plant, as opposed to increase in planting density which reduced the biomass per plant. The yield per plant, ear length and diameter, grains per ear and 100-grain weight all decreased as the water stress increased. Increasing planting density significantly increased yield, but reduced the 100-grain weight, grains per ear and yield per plant, with the reduction in yield per plant mainly caused by the decrease in reduced 100-grain weight and grains per ear. ③Change in 100-grain weight of seeds at different locations on the cobs was affected by different factors, with that on the tip, middle and basal parts of the cobs impacted by average grain-filling rate and active grain-filling period, average grain-filling rate, and active grain-filling period, respectively. The grain-filling parameters of seeds on the middle cob was best correlated with the yield per plant and yield components. The yield per plant was significantly affected by the average grain-filling rate. ④The yield depended on mass translocation from leaves to grain which varied with planting density. Dense planting density combined with mild water stress maximized conversion of vegetive biomass into economic yield.Increasing planting density and water stress shortened the active grain-filling period, and reduced the average grain-filling rate of the seeds on the middle and basal part of the cobs. The average grain-filling rate affected the yield per plant and yield per unit area. Dense planting density combined with mild water stress was the optimal agronomic practice.

maize; planting density; water stress; grain-filling traits; source-sink relationship

TV93

A

10.13522/j.cnki.ggps.2021629

黃鑫, 佟玲, 康德奎, 等. 種植密度和水分脅迫對玉米灌漿特性與源庫關(guān)系的影響[J]. 灌溉排水學(xué)報, 2022, 41(6): 12-20.

HUANG Xin, TONG Ling, KANG Dekui, et al. The Combined Effect of Planting Density and Water Stress on Grain Traits of Maize[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2022, 41(6): 12-20.

1672 - 3317（2022）06 - 0012 - 09

2021-12-17

國家科技基礎(chǔ)資源調(diào)查專項資助項目（2021FY100703）；中國農(nóng)業(yè)大學(xué)基本科研業(yè)務(wù)費專項資金項目（2021TC001）

黃鑫（1998-），女。碩士研究生，主要從事節(jié)水灌溉理論與新技術(shù)研究。E-mail: huangxin2020@cau.edu.cn

佟玲（1979-），女。教授，主要從事節(jié)水灌溉原理與新技術(shù)研究。E-mail: tongling2001@cau.edu.cn

責(zé)任編輯：趙宇龍