淹水脅迫對不同種源流蘇樹幼苗光合與葉綠素熒光參數(shù)的影響

穆寅生，劉文靜，張鴿香

(南京林業(yè)大學(xué) 風景園林學(xué)院，江蘇 南京 210037)

流蘇樹(Chionanthusretusus)為木犀科(Oleaceae)流蘇樹屬(Chionanthus)落葉喬木或灌木，在我國南北均有栽培。流蘇樹觀賞價值、經(jīng)濟價值和藥用價值較高，近年來在園林景觀應(yīng)用中得到大力推廣。流蘇樹花型纖細、氣味芳香，是園林綠化中的優(yōu)選樹種；且流蘇樹的嫩葉及花可作為良好的藥用材料[1]，其木材可制作器材和用作細木工[2]，果實則是油脂工業(yè)原料[3]。

近年來，隨著極端氣象事件增多，我國城市暴雨內(nèi)澇災(zāi)害頻發(fā)，嚴重影響了城市綠化環(huán)境[4]，雨后積水成為城市綠化樹種的脅迫因素之一。植物的生長離不開水分，但過多的水分則會抑制植物根系對氧氣的吸收，進而影響植物正常生長發(fā)育和營養(yǎng)吸收利用。葉片是植物光合作用的主要場所，對外界脅迫比較敏感，因此利用葉片的光合和葉綠素熒光參數(shù)來研究植物在淹水脅迫下的生長情況很有價值[5]。在淹水脅迫對植物葉片光合和葉綠素熒光參數(shù)的影響方面，許楠等[6]比較了風箱果(Physocarpusamurensis)和引種紫葉風箱果(Physocarpusopulifolius)淹水脅迫下葉片光合和葉綠素熒光參數(shù)的差異；江皓等[7]對中山杉(Taxodiumhybrid)葉片的光合曲線、葉綠素快相熒光曲線及其參數(shù)進行了測定分析；仲磊等[8]研究了北美楓香(Liqui-dambarstyraciflua)的光合和熒光參數(shù)等生理指標，并分析其耐澇機理。但目前關(guān)于淹水脅迫對流蘇樹葉片光合和葉綠素熒光參數(shù)影響的研究還較少。為此，本研究以3個種源流蘇樹幼苗為試驗材料，分析淹水脅迫對流蘇樹葉片光合和葉綠素熒光參數(shù)的影響，比較了3個種源流蘇樹的耐澇性，以期篩選出耐淹能力較強的種源，為流蘇樹在濕地及其周邊環(huán)境中的應(yīng)用奠定一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2018年10月下旬從河南焦作、江蘇宿遷和山東臨沂3個種源地引進2年生流蘇樹種苗，用花盆栽植于南京林業(yè)大學(xué)園林試驗教學(xué)示范中心空地進行統(tǒng)一管理。

1.2 試驗設(shè)計

2019年4月中旬選取長勢基本一致、生長健壯的各種源流蘇樹幼苗，移至玻璃防雨溫室進行為期1個月的緩苗，以便幼苗充分適應(yīng)溫室內(nèi)的生長環(huán)境。在試驗開始的前一天傍晚給供試流蘇樹幼苗澆透水，使各盆的土壤相對含水量基本達到飽和。選取長勢整齊且健康的3個種源地試驗材料共900株，運用隨機區(qū)組的試驗設(shè)計方法，將試驗區(qū)分為4個小區(qū)，每個小區(qū)包含3個種源，每個種源設(shè)定3組重復(fù)，每組重復(fù)25株幼苗。試驗參考前人的研究方法[9-10]及預(yù)試驗結(jié)果設(shè)置4個處理：對照組(土壤含水量為田間持水量的75%～80%，CK)、輕度淹水處理(保持水面在盆土高度1/2處，T1)、漬害處理(土壤含水量處于完全飽和狀態(tài)，盆土表面無積水，T2)、澇害處理(土壤含水量過飽和，水面保持在盆土表面以上6 cm處，T3)。淹水試驗于2019年6月4日開始，歷時60 d，淹水期間每10 d于上午08：00取樣，葉片取樣為隨機采取自頂葉向下第3～5節(jié)完全功能葉片，分成2部分，一部分鮮樣用于測定葉綠素含量、光合和葉綠素熒光參數(shù)，另一部分立即置于-80 ℃ 冰箱貯存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 測定指標及方法

1.3.1 葉綠素含量測定 參考高俊鳳[11]的方法。取樣后立即用去離子水洗凈葉片，稱取0.2 g，剪碎后放入加有25 mL體積分數(shù)95%乙醇的容量瓶中，加蓋密封，置于室溫下黑暗處，期間不斷搖晃容量瓶，充分浸提，至葉片全部變白，然后用體積分數(shù)95%乙醇做空白對照，在波長665，649和470 nm下測定各管中樣品OD值，根據(jù)相應(yīng)公式分別計算出樣品中葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量。

1.3.2 光合基本參數(shù)測定 每隔10 d選取晴朗無風天氣，于上午 09:00-11:00，采用CIRAS-3型便攜式光合儀(HansatechInstrument Ltd.,UK)測定葉片光合參數(shù)(凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、氣孔限制值(Ls)、胞間CO2濃度(Ci))。從各處理每個種源流蘇樹中分別選取生長狀況良好的3株，每株選擇位于主新梢上從上到下第3～5節(jié)位且向陽的3個功能葉片，做好標記，以后每次參數(shù)測量均用相同葉片。每次測定重復(fù)3次，取平均值。測定期間大氣CO2濃度為380～420 μmol/mol，有效光合輻射為1 200 μmol/(m2·s)，葉室溫度25 ℃，葉室相對濕度75%。

1.3.3 葉綠素熒光參數(shù)測定 每隔10 d選取晴朗無風天氣，于上午09:00-11:00，選用高速連續(xù)激發(fā)式熒光儀HandyPEA(HansatechInstrument Ltd.,UK)測定葉綠素熒光參數(shù)(最小熒光強度(Fo)、最大熒光強度(Fm)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在光化學(xué)效率(Fv/Fo))。測定光強為3 000 μmol/(m2·s)，光源為630 nm紅光，記錄時程為2 s。測定前用葉夾夾住葉片，避開主葉脈，于暗中適應(yīng)20 min后推開葉夾即可測定。重復(fù)測定3次，取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2016處理試驗數(shù)據(jù)并繪制圖表；SPSS 24.0軟件進行差異顯著性及主成分分析。利用主成分分析和隸屬函數(shù)法對3個不同種源流蘇樹的耐淹水性進行評價[12]。

隸屬函數(shù)計算公式如下[13]：

式中：X表示某一指標的測定值，Xmin、Xmax分別表示某一指標中的最小值和最大值。

將隸屬函數(shù)值進行累加并取平均數(shù)，根據(jù)平均隸屬函數(shù)值綜合評價不同種源流蘇樹的耐水淹能力。

2 結(jié)果與分析

2.1 淹水脅迫對不同種源流蘇樹葉片葉綠素含量的影響

由圖1可以看出，隨著淹水程度的加重和淹水時間的延長，3個種源流蘇樹葉片葉綠素含量整體均呈下降趨勢，且始終低于對照，其中T3淹水脅迫的變化幅度比T2、T1處理更大，且3個種源流蘇樹葉片的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量大多在淹水60 d時達到最低值，此時河南種源葉片分別較對照下降17.86%，34.95%和23.87%，江蘇種源分別下降28.89%，35.28%和31.00%，山東種源分別下降21.07%，28.87%和23.55%，且均差異顯著(P<0.05)。

圖1 淹水脅迫下不同種源流蘇樹葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量的變化

2.2 淹水脅迫對不同種源流蘇樹葉片光合參數(shù)的影響

2.2.1 凈光合速率(Pn) 從圖2可以看出，淹水脅迫下，河南、江蘇和山東種源流蘇樹葉片凈光合速率(Pn)總體呈現(xiàn)下降趨勢。河南種源流蘇樹葉片Pn在T1淹水脅迫下與對照差異不顯著，在T2、T3淹水脅迫下較對照有明顯下降趨勢，其中T2淹水處理50 d時，葉片Pn開始回升，表明流蘇樹對淹水脅迫有一定的自我調(diào)節(jié)能力，但隨后又下降，較對照下降了46.66%，差異顯著(P<0.05)；江蘇、山東種源流蘇樹在不同程度淹水脅迫下Pn均顯著小于對照，其中T2處理淹水脅迫50 d時2個種源流蘇樹葉片Pn同樣出現(xiàn)了回升的趨勢，隨后緩慢下降，較對照分別下降了65.12%和70.57%，均差異顯著(P<0.05)。

圖2 淹水脅迫下不同種源流蘇樹葉片Pn的變化

2.2.2 氣孔導(dǎo)度(Gs) 由圖3可知，隨著淹水脅迫程度的加重和淹水時間的延長，河南、江蘇和山東種源流蘇樹葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)持續(xù)下降。河南種源流蘇樹葉片Gs在T1淹水脅迫下呈先上升后下降的趨勢，至淹水結(jié)束時與對照差異不顯著；在T2淹水脅迫下流蘇樹葉片Gs呈明顯下降趨勢，而在淹水50 d時出現(xiàn)回升但仍低于對照，隨后迅速下降，最終較對照下降了72.27%，且差異顯著(P<0.05)；在T3淹水脅迫下流蘇樹葉片Gs明顯低于對照，至淹水60 d時較對照下降了88.55%，差異顯著(P<0.05)。江蘇、山東種源在不同淹水脅迫處理下Gs與對照均差異顯著(P<0.05), 在T2淹水脅迫50 d時流蘇樹葉片Gs出現(xiàn)回升，隨后迅速下降，至淹水60 d時較對照分別下降51.19%和81.02%。

圖3 淹水脅迫下不同種源流蘇樹葉片Gs的變化

2.2.3 胞間CO2濃度(Ci) 從圖4可以看出，隨著淹水時間的延長，各種源流蘇樹胞間CO2濃度(Ci)的變化趨勢較為復(fù)雜，總體呈現(xiàn)出“下降-上升-下降”的變化趨勢。河南種源和江蘇種源在T1淹水脅迫下流蘇樹葉片Ci的變化結(jié)果均與對照差異不顯著；隨著淹水脅迫程度的加深，2個種源流蘇樹葉片Ci與對照差異顯著(P<0.05)。山東種源在不同淹水脅迫處理下，流蘇樹葉片Ci均與對照呈顯著差異(P<0.05)，在T1、T2、T3淹水結(jié)束時分別較對照增加了5.50%，13.24%和15.10%。

2.2.4 氣孔限制值(Ls) 不同淹水脅迫處理對不同種源流蘇樹葉片Ci的影響見圖5。

圖5 淹水脅迫下不同種源流蘇樹葉片Ls的變化

如圖5所示，淹水脅迫下，河南、江蘇和山東種源流蘇樹葉片氣孔限制值總體(Ls)呈先上升后下降再上升的趨勢，河南、江蘇種源流蘇樹葉片Ls在T1淹水條件下與對照差異不顯著，隨著淹水程度加重和脅迫時間延長，下降幅度越來越大。山東種源流蘇樹葉片Ls在不同淹水脅迫處理下均與對照差異顯著(P<0.05)，且自脅迫40 d起至脅迫結(jié)束時始終低于對照，其中在T3處理下Ls下降幅度最大，在淹水60 d時Ls較對照下降了28.57%。

2.3 淹水脅迫對不同種源流蘇樹葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

2.3.1 最小熒光強度(Fo)和最大熒光強度(Fm) 由圖6可以看出，隨著淹水時間的延長和淹水程度的加重，3個種源流蘇樹葉片F(xiàn)o均呈上升趨勢。在T1淹水處理下，整個脅迫期間河南種源流蘇樹葉片F(xiàn)o與對照相比無明顯變化，在T2、T3淹水處理下出現(xiàn)顯著上升。在不同淹水處理下，江蘇和山東種源流蘇樹葉片F(xiàn)o均與對照差異顯著(P<0.05)。在T3淹水條件下，河南、江蘇和山東種源流蘇樹葉片F(xiàn)o變化幅度較T1、T2處理更大，在淹水60 d時分別較對照上升60.30%，83.90%和84.74%，差異顯著(P<0.05)。

圖6 淹水脅迫下不同種源流蘇樹葉片F(xiàn)o的變化

由圖7可以看出，3個種源流蘇樹葉片F(xiàn)m的變化趨勢與Fo相反，大多呈持續(xù)下降趨勢。對河南、江蘇種源而言，在T1淹水脅迫期間，流蘇樹葉片F(xiàn)m與對照相比均無明顯變化，而在T2、T3淹水脅迫處理60 d時，流蘇樹葉片F(xiàn)m分別較對照下降30.13%，37.91%和34.63%，43.09%，差異顯著(P<0.05)。山東種源流蘇樹葉片F(xiàn)m在不同處理淹水脅迫初期與對照相比無顯著差異，在脅迫處理30～40 d開始出現(xiàn)明顯變化，在淹水脅迫60 d時達到最小值，分別較對照下降33.40%，45.29%和44.09%，差異顯著(P<0.05)。

圖7 淹水脅迫下不同種源流蘇樹葉片F(xiàn)m的變化

2.3.2 PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和PSⅡ潛在光化學(xué)效率(Fv/Fo)Fv/Fm表示暗適應(yīng)下最大光化學(xué)效率，反映了PSⅡ原初光能的轉(zhuǎn)換效率，自然條件下植物的Fv/Fm值一般恒定在0.83左右[14]。從圖8可以看出，在CK條件下，3個種源流蘇樹葉片F(xiàn)v/Fm均在0.80～0.85，處于正常水平。T1淹水脅迫期間，河南、江蘇種源流蘇樹葉片F(xiàn)v/Fm與對照相比無明顯變化；在T2和T3處理下，隨脅迫時間延長流蘇樹葉片F(xiàn)v/Fm均呈下降趨勢，脅迫60 d時分別較對照下降了25.29%，32.34%和33.08%，39.92%。山東種源流蘇樹在不同淹水脅迫處理下葉片F(xiàn)v/Fm降幅更大，與對照相比，T1、T2、T3處理60 d時分別下降了23.32%，44.53%和53.62%，差異顯著(P<0.05)。

圖8 淹水脅迫下不同種源流蘇樹葉片F(xiàn)v/Fm的變化

Fv/Fo是光化學(xué)反應(yīng)狀況的重要評價參數(shù)，反映了PSⅡ的潛在活性。由圖9可以看出，3個種源流蘇樹葉片F(xiàn)v/Fo隨淹水時間的延長和淹水程度的加重明顯下降。江蘇種源流蘇樹葉片F(xiàn)v/Fo在T1淹水條件下的整個脅迫期間與對照無顯著差異，在T2、T3淹水條件下較對照明顯下降，脅迫60 d時流蘇樹葉片F(xiàn)v/Fo分別較對照下降了71.98%和81.46%，差異顯著(P<0.05)。而河南、山東種源流蘇樹葉片F(xiàn)v/Fo在各淹水脅迫下與對照相比均顯著下降，其中T3淹水處理的降幅較T1、T2更大，淹水60 d時較對照分別下降了72.14%和84.74%，差異顯著(P<0.05)。

圖9 淹水脅迫下不同種源流蘇樹葉片F(xiàn)v/Fo的變化

2.4 不同種源流蘇樹耐淹水能力的綜合評價

2.4.1 主成分分析 以11個反映流蘇樹耐淹能力信息的光合和熒光指標的平均值為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，將基礎(chǔ)數(shù)據(jù)標準化處理后進行主成分分析[15]，以特征值和貢獻率為標準來提取主成分，結(jié)果見表1。由表1可以看出，前2個主成分的特征值均大于1，累積貢獻率達100%。第1主成分貢獻率達81.305%，代表了原來11個指標81.305%的信息，以R≥0.300的特征向量為標準，選取該主成分的代表特征向量。由表2可知，可選特征向量為葉綠素a含量、總?cè)~綠素含量、Fv/Fm、Fv/Fo、Pn、Gs、Ci和Ls。第2主成分貢獻率達18.965%，該主成分中葉綠素b含量、Fo、Fm負荷量較高。

表1 淹水脅迫下流蘇樹幼苗11個指標的主成分分析結(jié)果

表2 流蘇樹幼苗抗淹水指標的負荷量

2.4.2 隸屬函數(shù)分析 采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)公式對測定指標進行定量換算，然后將各測定指標隸屬函數(shù)值取平均值，通過平均值大小對河南、江蘇和山東種源流蘇樹的耐淹能力進行比較[12]。根據(jù)主成分分析結(jié)果，共篩選出8個與流蘇樹耐淹能力具有較強相關(guān)性的指標進行隸屬函數(shù)分析，分別為葉綠素a含量、總?cè)~綠素含量、Fv/Fm、Fv/Fo、Pn、Gs、Ci和Ls。由表2可以看出，葉綠素a含量、總?cè)~綠素含量與流蘇樹耐淹性呈負相關(guān)，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、Pn、Gs、Ci、Ls與流蘇樹耐淹性呈正相關(guān)。將淹水50～60 d時河南、江蘇和山東種源流蘇樹4種水分處理下8個指標的測量數(shù)據(jù)代入1.4節(jié)的公式進行計算，應(yīng)用隸屬函數(shù)法對各項指標進行綜合評定，結(jié)果見表3。由表3可知，3個種源流蘇樹的耐水淹能力強弱順序依次為：河南種源>江蘇種源>山東種源。

表3 不同種源流蘇樹幼苗耐淹能力隸屬度的綜合評價

3 結(jié)論與討論

淹水環(huán)境會抑制植物葉片葉綠素的合成，加快葉綠素的降解，耐淹能力強的植物能夠在一定程度上控制葉綠素的降幅，因此在淹水脅迫中可通過植物葉片葉綠素含量的變化量來判斷植物的耐澇能力[12]。本試驗結(jié)果顯示，隨著淹水脅迫時間的延長和淹水程度的加重，各種源流蘇樹幼苗葉片的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均呈下降趨勢，這可能是因為在低氧或缺氧環(huán)境下，各種源流蘇樹體內(nèi)活性氧大量積累，加劇了葉綠體膜的膜脂過氧化，損壞了葉綠素膜系統(tǒng)，從而使葉綠素分解加速，這與前人對泡桐(Paulowniafortunei)、獼猴桃(Actinidiachinensis)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)的淹水脅迫研究結(jié)果[16-18]相似。在本研究中，T1淹水60 d后，河南、江蘇種源流蘇樹葉片葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量與對照差異不顯著，推測這可能是因為夏季正好處于流蘇樹的旺盛生長季，此時外界氣溫高，而根部充足的水分條件為流蘇樹的生長創(chuàng)造了一定的有利條件；山東種源各葉綠素含量指標明顯低于對照，可能是由于山東種源流蘇樹無法忍受高溫和淹水的雙重脅迫，表明淹水處理對山東種源流蘇樹幼苗葉片葉綠素含量影響更為顯著。

植物光合作用的強弱可以反映其對逆境抵抗能力的大小[19]。本研究發(fā)現(xiàn)，淹水脅迫下流蘇樹葉片Pn和Gs均表現(xiàn)為下降趨勢，這與前人對楓楊(Pterocaryastenoptera)和栓皮櫟(Quercusvariabilis)的研究結(jié)果[20-21]有共同之處。隨著脅迫時間的延長和淹水程度的加重，3個種源流蘇樹的Pn均呈下降趨勢，這與對中山杉(Taxodiumhybrid)和薄殼山核桃(Caryaillinoensis)的研究結(jié)果[7,22]相同。本試驗還發(fā)現(xiàn)，各種源流蘇樹葉片Pn和Gs并不是隨著淹水時間的延長而持續(xù)下降，如T2處理下，在淹水50 d時，河南、江蘇和山東種源葉片Pn和Gs均有不同程度回升，這可能是由于流蘇樹在淹水過程中產(chǎn)生皮孔，可促進氧氣向缺氧根系輸送，從而在一定程度上維持了植物的光合能力，這與前人研究[21]結(jié)果一致，說明流蘇樹屬于耐淹樹種。研究同時發(fā)現(xiàn)，T3淹水脅迫下并未出現(xiàn)此現(xiàn)象，說明3個種源流蘇樹對淹水環(huán)境具有一定的調(diào)節(jié)能力，但只能達到漬害程度，而不能承受澇害環(huán)境。Ci和Ls也是光合作用的重要指標，可以根據(jù)兩者的變化來判斷光合速率降低的原因。根據(jù)Farquhal等[23]的研究，如果Pn降低的同時，Ci降低而Ls增大，可判定此時Pn的降低是氣孔關(guān)閉導(dǎo)致的，屬于氣孔因素限制；若Pn降低的同時，Ls降低而Ci增大，則此時Pn的降低主要是由于非氣孔限制因素引起。本研究發(fā)現(xiàn)，淹水20～30 d時，流蘇樹葉片Pn顯著下降，而Ci呈上升趨勢，Ls呈下降趨勢，淹水脅迫已經(jīng)明顯損壞了各種源流蘇樹幼苗葉片的光合器官，葉肉細胞同化CO2的能力明顯下降，氣孔即使處于打開狀態(tài)，CO2也不能及時向葉內(nèi)擴散，所以此時Pn的降低是由非氣孔因素所致，這與前人對風箱果(Physocarpusamurensis)、山杜英(Elaeocarpussylvestris)、鐵線蓮(Clematisflorida)在淹水脅迫下的試驗結(jié)果[6,24-25]基本一致。在淹水50～60 d時，總體上各種源流蘇樹葉片Pn持續(xù)下降，而Ls開始上升，Ci迅速下降，推測可能是淹水20～30 d時，流蘇樹能夠通過形成肥大的皮孔等通氣組織進行自我生理調(diào)節(jié)，使得流蘇樹葉片Pn的下降由單一因素導(dǎo)致，但隨著淹水時間的延長，這些通氣組織開始變黑、腐爛，氣孔限制增加，光合器官被損害，生理調(diào)節(jié)功能受到嚴重抑制，此時流蘇樹葉片Pn的下降可能受到了氣孔因素和非氣孔因素的雙重抑制，從而使流蘇樹的正常生長受到嚴重影響，這種變化趨勢與前人對雞爪槭(Acerpalmatum)的研究結(jié)果[26]基本一致?？傮w而言，河南種源各光合參數(shù)指標變化幅度小于江蘇和山東種源，由此可見河南種源流蘇樹的耐淹能力更強。

葉綠素熒光參數(shù)常用于觀察植物在遭受逆境脅迫期間光合作用和生長代謝的一系列變化[27-28]。本試驗研究表明，流蘇樹葉片葉綠素熒光參數(shù)和光合參數(shù)變化基本一致，但光合參數(shù)對淹水脅迫的反應(yīng)敏感度更大，說明淹水脅迫破壞了PSⅡ光合反應(yīng)中心，使光合轉(zhuǎn)換效率降低，造成淹水期間整個光合性能下降[29]。在整個淹水脅迫的過程中，河南、江蘇和山東種源的Fm、Fv/Fm和Fv/Fo均明顯下降，F(xiàn)o則明顯上升，說明淹水脅迫降低了PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率和PSⅡ潛在活性，抑制了光合作用的電子傳遞和光合原初反應(yīng)過程，使PSⅡ受到了傷害，這與任貴軍[14]、童夢瑩等[30]、張虎等[31]、梁啟等[32]的研究結(jié)果相似。各葉綠素熒光參數(shù)變化幅度由高至低依次為山東種源、江蘇種源、河南種源，說明山東種源在淹水脅迫下適應(yīng)能力最差。

綜上所述，由于植物耐淹機理的復(fù)雜性，僅靠單一指標評價其耐淹能力具有明顯的局限性，因此可根據(jù)植物不同的生理特性，選擇多個生理指標鑒定其抗逆性。本研究通過主成分和隸屬函數(shù)分析對3個種源流蘇樹的耐淹水能力進行綜合評價，覆蓋了主成分分析篩選出的8個反映流蘇樹耐淹能力信息的光合和葉綠素熒光參數(shù)，最終得出3個種源流蘇樹耐淹能力強弱排序為河南種源>江蘇種源>山東種源。