酵母水解物的生物學(xué)功能及其在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

殷成港 李習(xí)龍 蔣顯仁

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，北京 100081)

伴隨著集約化養(yǎng)殖的不斷發(fā)展，畜禽養(yǎng)殖業(yè)所產(chǎn)生的問(wèn)題不斷呈現(xiàn)，抗生素的耐藥性和殘留[1-2]、高劑量氧化鋅造成的環(huán)境污染和耐藥性[3]、血漿蛋白粉制品限用等問(wèn)題備受關(guān)注[4]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外相繼頒布了一系列的飼料法規(guī)，禁止或限制在飼料中添加抗生素和高劑量氧化鋅，加快了綠色養(yǎng)殖的進(jìn)程。受到非洲豬瘟的影響，血漿蛋白粉等制品的停用迫使畜禽養(yǎng)殖業(yè)尋求其他替代產(chǎn)品。因此，為保障畜禽養(yǎng)殖業(yè)的生產(chǎn)效益和產(chǎn)品安全，尋找和開(kāi)發(fā)綠色、安全、高效、無(wú)公害的飼料添加劑刻不容緩。酵母水解物作為一種新型飼料原料，在畜牧業(yè)中得到廣泛應(yīng)用，已列入我國(guó)《飼料原料目錄》[5]。酵母水解物在畜禽養(yǎng)殖生產(chǎn)中可有效替代抗生素、高劑量氧化鋅和動(dòng)物蛋白質(zhì)原料，對(duì)畜禽綠色無(wú)抗養(yǎng)殖和養(yǎng)殖業(yè)安全生產(chǎn)都具有重要的意義。本文就酵母水解物的生物學(xué)功能、畜禽養(yǎng)殖中酵母水解物的主要來(lái)源及酵母水解物在不同階段豬生產(chǎn)中的應(yīng)用做一綜述，旨在為酵母水解物在豬生產(chǎn)中的深入研究和應(yīng)用開(kāi)發(fā)提供參考。

1 酵母水解物的生物學(xué)功能

酵母水解物是酵母細(xì)胞的水解產(chǎn)物，主要通過(guò)酵母細(xì)胞自溶或外加酶水解得到[6]。酵母水解物富含蛋白質(zhì)、核苷酸、小肽、維生素、生物酶、酵母多糖等多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，具有促生長(zhǎng)、增強(qiáng)免疫力、提高抗氧化能力、維護(hù)腸道健康等生物學(xué)功能，從而提高畜禽生長(zhǎng)、繁殖和泌乳性能并增強(qiáng)抗病能力。

1.1 促生長(zhǎng)

酵母水解物具有較強(qiáng)的促生長(zhǎng)作用，主要通過(guò)提供氨基酸、改善飼糧適口性和促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收等方式。酵母水解物中含有大量的核苷酸和氨基酸，核苷酸對(duì)動(dòng)物機(jī)體內(nèi)各種物質(zhì)的合成和代謝起著重要作用。飼糧中添加核苷酸可改善飼糧的適口性，具有較強(qiáng)的誘食作用，可以顯著提高畜禽的采食量[7]。此外，核苷酸可以促進(jìn)畜禽腸道發(fā)育，維持機(jī)體代謝水平，為畜禽生長(zhǎng)發(fā)育提供良好的條件[8-9]。酵母水解物中氨基酸主要包括賴氨酸、蛋氨酸、色氨酸、蘇氨酸、亮氨酸和異亮氨酸等，氨基酸的含量和比例適合豬的生長(zhǎng)需要，可以補(bǔ)充豬生長(zhǎng)需要的氨基酸。氨基酸可供機(jī)體合成蛋白質(zhì)，增加蛋白質(zhì)沉積率[10]。酵母水解物中酵母多糖主要包括β-葡聚糖和甘露寡糖等，能促進(jìn)畜禽腸道有益菌的繁殖，增加有益菌的比例，抑制有害病原菌在腸道內(nèi)的附植，對(duì)多種毒素起到不同降解作用，有效維持畜禽腸道菌群平衡，促進(jìn)腸道對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，提高飼料利用效率[11-12]。

1.2 增強(qiáng)免疫力

酵母水解物可增強(qiáng)動(dòng)物的免疫力，主要通過(guò)以下幾個(gè)方面：第一，核苷酸是遺傳物質(zhì)DNA的成分，可為畜禽腸道細(xì)胞增殖提供原料，保持受損腸道細(xì)胞的快速修復(fù)，促進(jìn)腸道發(fā)育，提高小腸絨毛高度，降低腹瀉率；促進(jìn)免疫細(xì)胞的增殖與分化，從而提高機(jī)體的免疫力和對(duì)抗原的免疫應(yīng)答能力[8-9，13]。第二，酵母水解物中含有酵母多糖，具備促進(jìn)動(dòng)物機(jī)體非特異性免疫的功能，可以加快機(jī)體免疫機(jī)能成熟和刺激免疫器官發(fā)育，使機(jī)體免疫系統(tǒng)迅速達(dá)到最佳平衡水平；促進(jìn)機(jī)體淋巴組織充分發(fā)育，提高體液免疫應(yīng)答水平，有效刺激免疫細(xì)胞分泌細(xì)胞因子，增強(qiáng)巨噬細(xì)胞的吞噬能力，從而提升機(jī)體免疫能力[14-15]。第三，酵母水解物中含有酵母小肽，小肽是腸道對(duì)于氨基酸吸收的一種重要形式，它的吸收具有耗能低、易吸收、速度快等特點(diǎn)；在蛋白質(zhì)的合成過(guò)程中，小肽的吸收與游離氨基酸的吸收是相互獨(dú)立的[16]，小肽作為氮源時(shí)，動(dòng)物機(jī)體蛋白質(zhì)沉積量會(huì)高于相應(yīng)游離氨基酸[17-18]；飼糧中添加小肽能有效調(diào)節(jié)動(dòng)物腸道微生物菌群，刺激腸道發(fā)育[19]，并提高免疫球蛋白含量，促進(jìn)免疫器官發(fā)育[20]；因此，小肽可以通過(guò)調(diào)節(jié)胃腸道微生物結(jié)構(gòu)和促進(jìn)免疫器官的發(fā)育，來(lái)起到調(diào)節(jié)免疫機(jī)能的作用。第四，酵母水解物中維生素主要以水溶性維生素(B族維生素和維生素C等)為主；水溶性維生素作為酶的一部分或輔酶參與體內(nèi)代謝中多種化學(xué)反應(yīng)，間接參與免疫細(xì)胞的增殖與分化，提高腸道黏膜免疫功能，對(duì)機(jī)體免疫系統(tǒng)完善和免疫功能的作用極為重要[21-23]。

1.3 提高抗氧化能力

酵母水解物中含有的酵母多糖(β-葡聚糖和甘露寡糖等)可以提高谷胱甘肽過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶、超氧化物歧化酶等活性，增強(qiáng)機(jī)體抗氧化能力；同時(shí)，酵母多糖能夠清除自由基[羥自由基、1,1-二苯基-2-苦基肼自由基(DPPH)等]，防御脂質(zhì)過(guò)氧化，對(duì)氧化反應(yīng)起到很強(qiáng)的抑制作用[24-26]。核苷酸作為抗氧化劑，能夠激活動(dòng)物機(jī)體抗氧化酶的活性，對(duì)過(guò)氧化物和自由基的氧化起到抑制作用，改善動(dòng)物機(jī)體脂質(zhì)過(guò)氧化水平[27-28]。此外，酵母水解物中的水溶性維生素在抗氧化中也起到重要作用，其中維生素C是一種活性很強(qiáng)的抗氧化劑，在體內(nèi)的氧化還原反應(yīng)中發(fā)揮著重要的作用，它既可作為受氫體，又可作為供氫體，屬于機(jī)體細(xì)胞外液中重要的抗氧化劑，還可以將三價(jià)鐵離子還原成二價(jià)鐵離子，促進(jìn)機(jī)體對(duì)鐵的吸收。維生素C可以將機(jī)體內(nèi)氧化型谷胱甘肽還原為還原型谷胱甘肽，還原型谷胱甘肽也可使脂質(zhì)過(guò)氧化物還原[21，23，29]。

1.4 維護(hù)腸道健康

酵母多糖對(duì)于沙門(mén)氏菌、大腸桿菌以及其他一些病原細(xì)菌引起的腸道疾病均具有很好的防治作用，并且可以促進(jìn)腸道乳酸菌、雙歧桿菌等有益菌繁殖，調(diào)節(jié)腸道菌群平衡[11，30]。酵母核苷酸可促進(jìn)腸道雙歧桿菌、芽孢桿菌等有益菌繁殖，一定程度上降低大腸桿菌、沙門(mén)氏菌的數(shù)量，通過(guò)抑制動(dòng)物腸道內(nèi)有害菌的生長(zhǎng)和繁殖，減少腹瀉發(fā)生，改善腸道功能[9，31]。小肽能夠有效地調(diào)節(jié)動(dòng)物腸道微生物菌群，增加腸道絨毛長(zhǎng)度，減少腸道隱窩深度，刺激腸道發(fā)育[19]；同時(shí)也可以誘導(dǎo)提高腸道內(nèi)消化酶的分泌和活性，促進(jìn)腸黏膜組織的發(fā)育，提高腸道消化功能，維持動(dòng)物腸道健康[32]。水溶性維生素是機(jī)體生長(zhǎng)、發(fā)育及功能不可或缺的有機(jī)分子，在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)不需消化，可以直接通過(guò)腸道吸收，通過(guò)循環(huán)進(jìn)入機(jī)體需要的組織中，提高抗病能力，減緩應(yīng)激，保障腸道健康[23，29]。

2 畜禽養(yǎng)殖中酵母水解物的主要來(lái)源

酵母水解物主要來(lái)源于酵母菌，目前，已知酵母菌有1 500余種，隨著畜禽養(yǎng)殖業(yè)不斷發(fā)展，新酵母品種不斷被發(fā)現(xiàn)。國(guó)內(nèi)外用于畜禽養(yǎng)殖生產(chǎn)中的常用酵母菌包括：釀酒酵母、啤酒酵母、畢赤酵母、脆壁克魯維酵母、布拉氏酵母、假絲酵母、德巴利酵母、子囊菌酵母、梅奇酵母和伊薩酵母等，作為益生菌制品，其各具不同的優(yōu)勢(shì)及應(yīng)用效果，在養(yǎng)殖領(lǐng)域中均得到了廣泛應(yīng)用。

2.1 釀酒酵母

釀酒酵母在研究和應(yīng)用中是最為深入的一類，在發(fā)酵、畜禽養(yǎng)殖生產(chǎn)等領(lǐng)域中有著重要的地位。以釀酒酵母為主要原料的酵母產(chǎn)品含有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及一些未知生長(zhǎng)因子，具有無(wú)毒、無(wú)污染等特性[33]。釀酒酵母具有提高畜禽生產(chǎn)性能、改善免疫功能、促進(jìn)胃腸道發(fā)育、調(diào)節(jié)腸道菌群平衡等優(yōu)點(diǎn)，被廣泛用作畜禽飼料添加劑，主要作為益生菌飼料添加劑、蛋白質(zhì)飼料添加劑或免疫調(diào)節(jié)添加劑等。釀酒酵母在發(fā)酵飼料行業(yè)中是最為常見(jiàn)的發(fā)酵菌株，不僅營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，而且經(jīng)過(guò)其發(fā)酵過(guò)的飼料具有獨(dú)特的色澤及香味，可改善飼料的營(yíng)養(yǎng)組成，提高粗蛋白質(zhì)、維生素B2、總酚等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量[34-35]，改善飼料的適口性，提高畜禽采食量。

2.2 啤酒酵母

啤酒酵母被廣泛用于酒精發(fā)酵行業(yè)已有數(shù)千年歷史。我國(guó)啤酒酵母的產(chǎn)量較大，但利用不充分，導(dǎo)致很大程度上浪費(fèi)和一定程度的環(huán)境污染。隨著科學(xué)進(jìn)步，生物技術(shù)的不斷發(fā)展，啤酒酵母的優(yōu)勢(shì)在不斷被發(fā)掘，以其安全、高效、低成本等特點(diǎn)，逐漸被人們重視。啤酒酵母含有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，且維生素含量豐富，多以磷酸酯的形式存在，有利于機(jī)體吸收。在養(yǎng)殖生產(chǎn)中具有促進(jìn)畜禽的生長(zhǎng)、提高抗氧化性能、調(diào)節(jié)腸道物生物區(qū)系等作用[36-37]。啤酒酵母具有生長(zhǎng)速度快、發(fā)酵周期短、對(duì)微量元素吸收率高等特性，可作為無(wú)機(jī)硒等微量元素轉(zhuǎn)化為有機(jī)微量元素的理想載體[38]，這為啤酒廢酵母在原有開(kāi)發(fā)利用基礎(chǔ)上開(kāi)辟了一條新的途徑。

2.3 畢赤酵母

畢赤酵母屬于單細(xì)胞低等真核生物，是甲醇酵母的一種，具有生長(zhǎng)繁殖速度快、易于培養(yǎng)、培養(yǎng)成本低和適合高密度發(fā)酵等優(yōu)點(diǎn)。同時(shí)，對(duì)外源蛋白表達(dá)水平高，表達(dá)產(chǎn)物活性高，還具有誘導(dǎo)性強(qiáng)啟動(dòng)子等特性，被廣泛作為外源蛋白生產(chǎn)的合適表達(dá)系統(tǒng)應(yīng)用于生產(chǎn)外源蛋白。利用畢赤酵母表達(dá)系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)了蛋白酶、抗體、激素等目的蛋白的發(fā)酵表達(dá)，現(xiàn)在已知有幾百種的外源蛋白可以在畢赤酵母中進(jìn)行表達(dá)[39-40]。畢赤酵母的特性對(duì)于畜禽養(yǎng)殖生產(chǎn)、疾病預(yù)防和治療等方面具有一定的應(yīng)用潛力。

2.4 脆壁克魯維酵母

以脆壁克魯維酵母為主要原料的酵母產(chǎn)品由于其優(yōu)越的生理特性和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，在工業(yè)生產(chǎn)中越來(lái)越受到重視。這包括最快的生長(zhǎng)速度、耐熱性、吸收各種糖類的能力、分泌水解酶等特性[41-42]。研究表明，與釀酒酵母相比，脆壁克魯維酵母具有更高度的粗蛋白質(zhì)和特定氨基酸(谷氨酸等)含量，水解脆壁克魯維酵母對(duì)斷奶仔豬采食量及腸道形態(tài)有積極影響[43]。脆壁克魯維酵母特定細(xì)胞壁成分中含有較高葡聚糖含量，具有潛在的免疫調(diào)節(jié)劑和降低血清膽固醇含量的功能[44]。然而，關(guān)于克魯維酵母在畜禽養(yǎng)殖免疫調(diào)節(jié)的作用，人們知之甚少，有待進(jìn)一步開(kāi)發(fā)。

2.5 布拉氏酵母

布拉氏酵母在發(fā)現(xiàn)之初被認(rèn)為是釀酒酵母，因?yàn)樵谛螒B(tài)學(xué)和生理學(xué)上都與釀酒酵母相同。隨著研究不斷深入，發(fā)現(xiàn)布拉氏酵母和釀酒酵母基因序列有所不同，確定其為釀酒酵母的一個(gè)亞種[45]。布拉氏酵母作為一種益生菌，在人類臨床治療主要用于治療腹瀉類的疾病(急性腹瀉、抗生素引起的腹瀉等)，在畜禽養(yǎng)殖業(yè)也得到了大力推廣。布拉氏酵母能夠促進(jìn)畜禽腸道上皮細(xì)胞增殖、維持腸道菌群平衡，具有抗毒素、抗菌、抗炎等作用，這對(duì)于畜禽腸道感染及腹瀉的防治有著至關(guān)重要的作用[46]。相關(guān)研究表明，布拉氏酵母不能對(duì)乳糖進(jìn)行降解，利用有機(jī)酸能力不如釀酒酵母，但布拉氏酵母在胃酸和膽鹽環(huán)境下存活率顯著高于釀酒酵母[47]。這方面的發(fā)現(xiàn)對(duì)于布拉氏酵母在臨床和畜禽養(yǎng)殖生產(chǎn)中的開(kāi)發(fā)應(yīng)用具有重要的意義。

3 酵母水解物在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 在仔豬上的應(yīng)用

飼糧添加酵母水解物可有效緩解仔豬斷奶應(yīng)激，調(diào)節(jié)腸道微生物菌群，降低腹瀉率，改善仔豬的免疫系統(tǒng)，提高仔豬生長(zhǎng)性能和存活率。李彪等[48]報(bào)道，飼糧中添加2%和4%酵母水解物可等量替代血漿蛋白粉，對(duì)斷奶仔豬的生長(zhǎng)性能和血液生化指標(biāo)均無(wú)負(fù)面影響。Fu等[49]報(bào)道，飼糧中添加酵母水解物能夠促進(jìn)腸道屏障功能，提高斷奶仔豬的生長(zhǎng)性能。Zhang等[50]報(bào)道，飼糧中添加1.0%啤酒酵母水解物可以提高斷奶仔豬的平均日采食量和飼料轉(zhuǎn)化效率。上述研究表明，酵母水解物可作為抗生素生長(zhǎng)促進(jìn)劑的潛在替代品用于仔豬養(yǎng)殖生產(chǎn)

3.2 在生長(zhǎng)育肥豬上的應(yīng)用

飼糧中添加酵母水解物可以提高生長(zhǎng)育肥豬生長(zhǎng)性能和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率，調(diào)節(jié)腸道菌群平衡，提高機(jī)體免疫力。易先國(guó)等[51]報(bào)道，飼糧中添加不同水平的啤酒酵母水解物，隨著其添加水平的增加，不僅能提高生長(zhǎng)豬的生長(zhǎng)性能，還能顯著提高某階段營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率，提高血清尿素氮含量。但是啤酒酵母水解物對(duì)生長(zhǎng)肥育豬血清總蛋白、肌酸酐含量和胴體等級(jí)均無(wú)顯著影響。Zhang等[52]報(bào)道，飼糧添加不同水平的啤酒酵母水解物可以線性提高生長(zhǎng)豬的生長(zhǎng)性能和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率，同時(shí)可以降低血清尿素氮含量。胡文雙[53]報(bào)道，飼糧添加酵母水解物可顯著增加生長(zhǎng)育肥豬在育肥階段的平均日增重和平均日采食量以及全期的平均日增重，具有促進(jìn)生長(zhǎng)的效果。Fu等[54]報(bào)道，飼糧中添加酵母水解物促進(jìn)了生長(zhǎng)肥育豬的生長(zhǎng)性能和后腸有益菌群的數(shù)量，有利于提高機(jī)體免疫力。

3.3 在母豬上的應(yīng)用

飼糧中添加酵母水解物可以提高母豬的生長(zhǎng)性能和繁殖性能，改善母豬的健康狀況；提高妊娠母豬的胚胎發(fā)育、窩產(chǎn)子數(shù)和仔豬初生重，同時(shí)起到減緩妊娠應(yīng)激的作用；可以提高哺乳母豬泌乳量，促進(jìn)發(fā)情，降低產(chǎn)后感染風(fēng)險(xiǎn)；可以調(diào)節(jié)后備母豬腸道菌群平衡，維持腸道健康，增強(qiáng)免疫性能。陳星河等[55]報(bào)道，在母豬飼糧中添加酵母水解物可促進(jìn)母豬的采食量，顯著增加了健康新生仔豬的比例，提高了仔豬的初生重和母豬產(chǎn)后發(fā)情比例，顯著減少了母豬奶水不足及產(chǎn)后感染的問(wèn)題。孫雪梅等[56]報(bào)道，飼糧中添加1%的新鮮糖蜜酵母水解物可增加妊娠母豬哺乳期的平均日采食量，增強(qiáng)母豬產(chǎn)仔性能和免疫能力，提高仔豬的初生重和健康水平。周慧琦等[57]報(bào)道，妊娠母豬飼糧中添加0.3%的酵母水解物顯著提高了母豬的生產(chǎn)性能(尤其是泌乳性能)、血漿谷氨酰胺含量、血清尿素氮含量和仔豬的成活率。Hasan等[58]報(bào)道，飼糧中添加酵母水解物可提高妊娠母豬的初乳產(chǎn)量，尤其是初乳脂肪含量，提高仔豬初乳攝入量，增強(qiáng)仔豬免疫力；改善母豬和仔豬腸道微生物群，減輕母豬產(chǎn)仔應(yīng)激，改善母豬生理機(jī)能，從而生產(chǎn)出更有活力的健康仔豬。

4 小結(jié)與展望

酵母水解物富含多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(核苷酸、小肽、酵母多糖等)，其生物學(xué)功能已被逐步闡明。在生產(chǎn)中添加酵母水解物可以提高豬的生長(zhǎng)性能、促進(jìn)腸道健康、增強(qiáng)抗氧化能力和機(jī)體免疫能力等，成為血漿蛋白粉、高檔魚(yú)粉等功能蛋白質(zhì)原料及抗生素的替代品之一。

盡管如此，酵母水解物在豬生產(chǎn)的應(yīng)用中還存在幾個(gè)待解決的問(wèn)題：1)雖然酵母水解物具有非常廣闊的市場(chǎng)前景，但目前飼料及養(yǎng)殖企業(yè)更習(xí)慣于常規(guī)配方的效果，酵母水解物的宣傳推廣仍需加強(qiáng)；2)酵母水解物在飼糧中添加水平較高，在實(shí)際應(yīng)用時(shí)往往會(huì)忽略飼糧配方的均衡性；3)酵母來(lái)源和加工技術(shù)對(duì)酵母水解物的營(yíng)養(yǎng)水平和作用效果有很大的影響，不同酵母來(lái)源和加工技術(shù)的效價(jià)對(duì)比和協(xié)同性研究較少；4)酵母水解物對(duì)豬不同生長(zhǎng)階段的整體性評(píng)定有待于進(jìn)一步研究；5)除了常規(guī)的健康指標(biāo)外，酵母水解物的抗炎和調(diào)控腸道健康的機(jī)理研究和關(guān)注較少，包括調(diào)控腸道炎性因子表達(dá)的信號(hào)通路、腸道屏障中緊密連接的分子結(jié)構(gòu)、蛋白表達(dá)以及黏膜免疫中效應(yīng)分子的形成和作用于靶器官的關(guān)鍵代謝產(chǎn)物。通過(guò)加強(qiáng)酵母水解物在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用效果及其作用機(jī)制的研究，可為酵母水解物的應(yīng)用提供新思路，對(duì)提高養(yǎng)豬生產(chǎn)效益具有重要的科學(xué)意義。