個體大小對草魚耐高溫能力及升溫過程中群體行為的影響

李武新 付世建 秦麗萍 曾令清

(重慶師范大學生命科學學院進化生理與行為學實驗室,動物生物學重慶市重點實驗室,重慶 401331)

水溫是水生生態(tài)系統(tǒng)中影響魚類生長、繁殖、生存與分布等方面的重要生態(tài)因子之一[1,2]。隨著全球氣候變暖的加劇,迫切需要研究者對魚類的熱耐受性和溫度適應(yīng)性等問題進行更加全面的研究[3]。熱耐受能力是魚類在面對環(huán)境水溫變化時生存能力的重要體現(xiàn),在魚類的溫度適應(yīng)能力及其可塑性、種群的地理分布及在熱排水的熱耐受能力評估等方面具有重要的研究價值[4—6]。魚類熱耐受的前期相關(guān)研究主要集中于升降溫模式和性別對魚類熱耐受能力的影響[7—9]。這些前期研究主要是以個體大小相近的魚類個體為觀測對象,有助于排除個體大小(或體重)對熱耐受能力評估的影響。然而,目前有關(guān)個體大小對魚類熱耐受影響的研究仍然較少[10,11]。此外,在全球氣候整體變暖的大環(huán)境下,水溫升高必將是大部分魚類所面臨的嚴峻考驗與挑戰(zhàn),影響個體生存與繁衍以及種群動態(tài)。因此,本研究第一個目標是考察個體大小對魚類耐高溫能力的影響。

群體行為在動物界中是廣泛存在的,據(jù)估計有多達萬種以上的魚類在其整個生活史或生活史的某個階段會出現(xiàn)群體行為[12,13]。群體行為一方面有助于提高魚類個體獲取的生態(tài)收益,如降低被捕食風險、提高覓食效率和繁殖成功率等[14—16];另一方面也會帶來風險代價,如增強食物和配偶資源的競爭程度,提高寄生蟲的傳染概率等[17]。魚類個體間如何交互作用形成群體水平的行為特征是研究群體行為的核心問題[18,19],主要的群體行為特征包括凝聚力(Cohesion)和協(xié)調(diào)性(Coordination)。凝聚力主要通過個體間距離(Inter-individual distance,IID)和最近鄰距離(Nearest neighbor distance,NND)來衡量[20,21],而協(xié)調(diào)性通常通過不同個體間的游泳速度同步性和魚群排列的極性(Polarization)等來衡量[22,23]。理論上分析,自然界魚群是由不同個體大小的群體成員所組成,該個體大小的差異在群體生活中的生態(tài)收益和風險代價可能不盡相同,由此在群體行為中發(fā)揮的作用及生態(tài)結(jié)果可能存在差異[24]。例如,鳊(Parabramis pekinensis)和中華倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)在魚群中的個體偏好位置與個體大小有關(guān),大個體成員更偏好占據(jù)領(lǐng)頭魚的位置,并且個體大小的差異會降低該兩種魚對環(huán)境刺激的反應(yīng)率[24]。此外,魚類熱耐受的早期研究主要是對單尾魚進行熱耐受觀察實驗,但以多尾魚組成的魚群為觀測單元的熱耐受研究極為匱乏,尤其是在升溫過程中魚類群體行為如何變化的研究尚未見報道。因此,本研究第二個目標是考察升溫過程中魚類群體行為的變化規(guī)律。

草魚(Ctenopharyngodon idellus)是一種典型的草食性魚類,也是我國常見的經(jīng)濟養(yǎng)殖魚類,常棲息于平原地區(qū)的江河湖泊,偏好水體中下層和近岸多水草區(qū)域。該魚種分布廣泛,性情活潑,游泳迅速且具有明顯的集群覓食行為。草魚的生理生態(tài)學研究集中于該種魚的低氧耐受、持續(xù)游泳能力、流速偏好、易釣性及糖代謝酶活性等方面[25—28]。為考察不同個體大小對鯉科魚類的熱耐受能力和升溫過程中群體行為的影響,本研究以草魚幼魚為實驗對象,設(shè)定個體大小(不同大小或相同大小,以體重為衡量大小的指標)和升溫模式(升溫或恒溫)的4個處理組,每種處理的所有組均是以4尾組成的草魚魚群為觀察單元,比較并分析4個處理組的魚群在升溫前后群體行為的變化規(guī)律,為魚類熱耐受、群體行為和生理保護等相關(guān)研究提供重要資料。

1 材料與方法

1.1 實驗魚及其馴化

草魚幼魚購于重慶市北碚區(qū)人工養(yǎng)殖基地,運回后在重慶師范大學進化生理與行為學實驗室2個循環(huán)控溫水槽中(約250 L)馴化2個月。在每個水槽底部安置一定數(shù)量的30 cm高的不同類型的人工水草,以模擬該種魚在自然水體的隱蔽場所并提高馴化水體的環(huán)境豐富度。在馴化期間,于每天10:00用鯉科魚類顆粒飼料(中國通威公司)對魚飽足投喂1次。為減少充氧和循環(huán)水流動對魚群攝食的影響,在每次投喂前10min 關(guān)閉充氣泵以使水面平靜。投喂1h后,用虹吸管清除水中殘餌、殘渣和糞便以維持馴化水體清潔。馴化用水為曝氣4d的自來水,日換水量約為水體總量的10%。溶氧水平維持在7.0 mg/L以上,光周期設(shè)定為14 L∶10 D,水體溫度維持在室溫(20.0±0.1)℃。

1.2 實驗設(shè)計

在馴化結(jié)束后,本研究挑選機體健康的大個體草魚和小個體草魚各80尾,大個體的體重約小個體的3倍(表 1)。根據(jù)個體大小和升溫模式,本研究設(shè)定4個處理組:大個體恒溫組(保持室溫20℃)、大個體升溫組(1℃/min)、小個體恒溫組(保持室溫20℃)和小個體升溫組(1℃/min)。由于4尾個體組成的魚群可展現(xiàn)明顯的集群行為[29],所以本研究每個處理組的魚群組成數(shù)量設(shè)定為4尾,每個處理組含有10個魚群。兩個升溫組的所有魚群均執(zhí)行以下步驟:將禁食24h的單個魚群轉(zhuǎn)移至恒溫水浴加熱裝置中適應(yīng)10min,隨后按設(shè)定的升溫速率(1℃/min)開始升溫,直至致死溫度為止。兩個恒溫組的所有魚群均執(zhí)行以下步驟:將禁食24h的單個魚群轉(zhuǎn)移至恒溫水浴加熱裝置中適應(yīng)10min,然后將魚群在水體中繼續(xù)維持25min,這個時間與升溫組的所需時間相近。恒溫水浴加熱裝置內(nèi)的水溫維持室溫(20℃)。對于4個處理組而言,在魚群適應(yīng)結(jié)束后,位于升溫設(shè)備正上方的攝像設(shè)備開始全程拍攝魚群的群體行為。

表1 草魚幼魚的形態(tài)學參數(shù)Tab.1 The morphology of juvenile grass carp

1.3 熱耐受與群體行為

本研究采用2臺恒溫水浴加熱裝置(方形,邊長為32.0 cm)考察個體大小對草魚幼魚的耐高溫能力和升溫過程中群體行為的影響。實驗裝置的內(nèi)壁和底部均為白色,以增加魚與環(huán)境之間的色差,有助于提高視頻分析軟件的準確率。實驗裝置的水深為10 cm,在離其底部5 cm處安置一塊無毒的白色塑料底板,故魚群游泳的實際水深為5 cm,以減少實驗魚個體在縱向空間的重疊概率。在每臺裝置的正上方50 cm處安置一個連接電腦的高清廣角攝像頭(Logitech Webcam Pro9000,1080×720 p,25幀/s,中國羅技有限公司)用于拍攝魚群的群體行為。在恒溫水浴加熱裝置的四周安裝有2.0 m高的白色布簾,以獲得穩(wěn)定的拍攝環(huán)境并減少外部干擾。實驗期間,室內(nèi)保持安靜以減少聲音對魚的行為產(chǎn)生影響,所有環(huán)境條件(如室溫、水體溶氧、光照強度、光周期)的控制與馴化期間保持一致。

對于升溫組而言,將每個魚群從養(yǎng)殖水槽的單元格轉(zhuǎn)移至恒溫水浴加熱裝置中適應(yīng)10min,隨后按設(shè)定的升溫速率(1℃/min)開始升溫,直至魚群中最后一尾實驗魚鰓蓋靜止張閉為止。對于恒溫組而言,除升溫外其他所步驟與升溫組的實驗步驟保持一致。本研究采用數(shù)字溫度計(精度為0.1℃)監(jiān)測恒溫水浴加熱裝置的水溫,該溫度計的數(shù)字顯示器位于水浴加熱裝置邊緣,以垂直朝向攝像頭方式固定安置,處在拍攝視野范圍之中。對視頻中的每尾實驗魚進行行為的人工分析,獲取每尾實驗魚的臨界高溫和致死高溫。為減少晝夜節(jié)律對群體行為的潛在影響,每天實驗時間安排于9:00—16:30。在每組實驗結(jié)束后對實驗水體進行更換,以防止上一個魚群在實驗中產(chǎn)生的化學預(yù)警信息(Chemical alarm cues,CAC)對下一個魚群的測試產(chǎn)生影響。此外,更換用水用充氧泵充分充氧,使實驗水體的溶氧維持在較高的水平。水浴水體的溶氧水平從開始升溫時9.04 mg/L下降至升溫結(jié)束時的8.07 mg/L。因此實驗結(jié)束時水體的溶氧水平仍屬正常水平,不會對實驗魚造成輕度脅迫而影響個體活動和群體行為。

1.4 實驗參數(shù)及其計算

對于熱耐受而言,本研究臨界高溫和致死高溫的判定標準:在升溫過程中,將實驗魚開始出現(xiàn)機體失去平衡時的水溫度作為臨界高溫(Critical thermal maximum,CTmax),而將鰓蓋停止活動10s以上所對應(yīng)的水溫作為致死高溫(Lethal thermal maximum,LTmax)。對于群體行為而言,本研究獲取個體游泳速度(Velocity,V)、個體游泳速度同步性(Synchronization of speed,Sv)、個體間距離(Inter-individual distance,IID)、最近鄰距離(Nearest neighbor distance,NND)和群體極性(Group polarization,P)5個行為參數(shù)。實驗魚肥滿度的計算公式:CF=體重/體長3×100。

本研究先采用格式工廠將所有拍攝視頻WMV格式轉(zhuǎn)碼成AVI格式,然后再采用軟件idTracker對轉(zhuǎn)碼后的視頻進行分析,獲取每尾實驗魚在每幀(1/25s)的二維坐標數(shù)據(jù)(x,y軸像素值)。預(yù)備實驗顯示,升溫會使魚群群體行為發(fā)生較大變化,因此本研究分別截取每個實驗視頻升溫前10min和開始升溫后的10—20min來進行研究。根據(jù)像素將坐標數(shù)據(jù)與行為裝置的實際大小(實際物體大小與像素的轉(zhuǎn)換率為19.86像素/cm)換算成單尾實驗魚個體空間位置的實際坐標數(shù)據(jù)(cm),再通過坐標數(shù)據(jù)計算群體行為實驗參數(shù)。上述5個行為參數(shù)的計算公式如下所示:

(1)個體游泳速度(V)

式中,V為個體游泳速度(cm/s),x(t)和x(t–1)分別為單尾魚在t、t–1時刻的橫坐標值;y(t)和y(t–1)分別為單尾魚在t、t–1時刻的縱坐標值;dt為單尾魚在緊鄰兩個坐標點的時間間隔(本研究設(shè)定為1/25s)。

(2)個體游泳速度同步性(Sv)

Sv評價個體游泳速度的同步性,介于0—1。若該數(shù)值越大,則個體游泳速度的同步性就越高。

式中,Sv為個體游泳速度同步性(無單位),vi和vj為魚群中第i、j尾魚的瞬時個體游泳速度。

(3)個體間距離(IID)

IID表示魚群中所有個體之間的平均距離(cm),評價群體凝聚力。若該數(shù)值越小,魚群的群體凝聚力則越強。

式中,IID為個體間距離(cm),xi和xj為魚群中第i、j尾魚在t時刻的橫坐標值,yi和yj為魚群中第i、j尾魚在t時刻的縱坐標值,n為魚群的成員數(shù)量(本研究為n=4)。

(4)最近鄰距離(NND)

NND表示魚群內(nèi)某一尾魚與其他所有魚的距離中的最短距離(cm),用以衡量群體凝聚力。

式中,NND為最近鄰距離(cm),xi和xj為魚群中第i、j尾魚在t時刻的橫坐標值,yi和yj為魚群中第i、j尾魚在t時刻的縱坐標值。

(5)極性(P)

極性評價魚群個體排列的整齊程度,介于0—1之間。當魚群中所有個體以朝向絕對一致方向排列時,P值為1;當魚群中所有個體以方向相反且完全抵消的方式而排列時,P值為0。若極性的數(shù)值越高,魚群的協(xié)調(diào)能力則越強。

式中,vi(t)為單尾魚i的單位時間內(nèi)的運動向量,運動方向是從t–1時刻的坐標點指向t時刻的位置坐標點。n表示群體成員數(shù)量,本研究中n=4。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

所有數(shù)據(jù)先用Excel(2010)進行計算并制圖,以平均值±標準差(Mean ± SD)表示,然后再采用統(tǒng)計軟件SPSS(19.0)進行統(tǒng)計分析,顯著性水平定為P＜0.05。本研究采用獨立T-檢驗考察大個體的臨界高溫和致死高溫與小個體的差異。本研究采用三因素方差分析(Three-ways analysis of variance)的線性模型考察升溫模式、個體大小和測定時間對草魚個體游泳速度、個體游泳速度同步性、個體間距離、最近鄰距離和極性的影響。若該線性模型發(fā)現(xiàn)組間存在顯著差異,則再采用T-檢驗分析個體大小處理或升溫時間的統(tǒng)計學差異。

2 結(jié)果

2.1 草魚幼魚的熱耐受

大個體草魚幼魚的臨界高溫顯著高于小個體(P＜0.001),而大個體草魚幼魚的致死高溫與小個體無顯著差異(圖 1)。不論對于大個體還是小個體草魚幼魚,二者的致死高溫均明顯高于臨界高溫(圖 1,P＜0.001)。

圖1 個體大小對草魚幼魚熱耐受的影響Fig.1 The effect of body size on upper thermal tolerance of juvenile Ctenopharyngodon idellus

2.2 草魚幼魚的個體行為

個體大小、升溫模式和測定時間對草魚幼魚個體游泳速度產(chǎn)生影響(圖 2和表 2)。在兩個升溫組中,大個體在升溫前后的個體游泳速度皆高于小個體(P＜0.001,P=0.016),但兩個恒溫組在實驗開始時的個體游泳速度并無差異。在升溫后,不論大個體還是小個體,二者的個體游泳速度明顯比升溫前的更快(P＜0.001,P＜0.001),而兩個恒溫組中大個體和小個體在實驗結(jié)束時的個體游泳速度均比實驗開始時的更慢(P=0.046,P＜0.001)。

圖2 個體大小、升溫模式和測定時間對草魚幼魚個體游泳速度的影響Fig.2 Effects of heating pattern,body size and measurement time on individual swimming speed of juvenile Ctenopharyngodon idellus

2.3 草魚幼魚的群體行為

個體大小、升溫模式和測定時間對草魚幼魚個體游泳速度同步性均無影響(圖 3和表 2)。

圖3 個體大小、升溫模式和測定時間對草魚幼魚個體游泳同步性的影響Fig.3 Effects of heating pattern,body size and measurement time on swimming synchrony of juvenile Ctenopharyngodon idellus

個體大小、升溫模式和測定時間對草魚幼魚個體間距離和最近鄰距離均有影響(圖 4和表 2)。不論升溫前還是升溫后,升溫組和恒溫組的大個體群體的個體間距離和最近鄰距離均大于小個體群體(P＜0.001,P＜0.001)。升溫導(dǎo)致大個體群體和小個體群體的個體間距離和最近鄰距離均明顯增加(P＜0.001,P=0.018),而恒溫組在實驗前后的個體間距離和最近鄰距離并無明顯變化。

圖4 個體大小、升溫模式和測定時間對草魚幼魚個體間距離和最近鄰距離的影響Fig.4 Effects of body size,heating pattern and measurement time on the distance between juvenile Ctenopharyngodon idellus

升溫對草魚幼魚的群體極性并無影響,但個體大小和測量時間對極性產(chǎn)生影響(圖 5和表 2)。升溫組大個體群體和小個體群體在升溫前后的極性無變化,恒溫組的大個體群體在實驗始末的極性也無差異,但恒溫組小個體群體在實驗開始時的極性高于實驗結(jié)束時(P=0.010)。不論實驗開始時還是實驗結(jié)束時,恒溫組的大個體群體的極性都低于小個體群體(P＜0.001),說明小個體群體具有更強的協(xié)調(diào)性。

圖5 個體大小、升溫模式和測定時間對草魚幼魚極性的影響Fig.5 Effects of heating pattern,body size and measurement time on the polarity of juvenile Ctenopharyngodon idellus

表2 升溫模式、個體大小和測定時間對群體行為影響的三因素方差分析結(jié)果Tab.2 Three-way ANOVA results for the effects of heating pattern,body size and measurement time on group behavior

3 討論

3.1 個體大小對草魚幼魚耐高溫能力的影響

前期研究對動物的熱耐受和個體大小之間的相關(guān)性進行了分析,發(fā)現(xiàn)水生動物的個體大小與熱耐受指標之間存在負相關(guān),并提出了氧氣供應(yīng)、熱耐受和體重具有交互作用的學術(shù)觀點[30,31]。在本研究中實驗水浴水體的溶氧水平從實驗開始時9.04 mg/L下降至實驗結(jié)束時的8.07 mg/L,在實驗結(jié)束時水體的溶氧仍屬正常水平,不會對實驗魚造成低氧脅迫而影響個體活動和群體行為,可排除溶氧對實驗魚的影響,故本文中主要探討熱耐受與個體大小的交互作用。例如,小個體加勒比蝦虎魚(Elacatinus oceanops)的熱耐受能力明顯強于大個體[32];格蘭德河鱒(Oncorhynchus clarkii virginalis)的臨界高溫與個體大小呈負相關(guān)[33]。研究報道,500種變溫動物的熱耐受性能取決于其體重和基因組;相比較于小體型水生動物,大體型水生動物在長期馴化實驗中的臨界高溫出現(xiàn)明顯下降,可能和氧氣的限制有關(guān)[11]。較小的基因組常與較小的細胞有關(guān)[34],由于膜表面積與細胞體積的比率增加和擴散距離縮短,有利于促進氧進入線粒體內(nèi)部的擴散效率[35,36],因此小體型變溫動物具備更強的氧運動和擴散能力,使其獲得較強的熱耐受性能。然而,也有研究發(fā)現(xiàn),五種熱帶魚類的臨界高溫與個體大小(如體長)并不相關(guān)[37]。此外,虹鱒(Oncorhynchus mykiss)、大口黑鱸(Micropterus salmoides)、尼羅羅非魚(Oreochromis niloticus)和斑點叉尾鮰(Ictalurus punctatus)的臨界高溫與個體大小無關(guān)[33]。本研究發(fā)現(xiàn),大個體的致死溫度與小個體并無差異,但大個體的臨界高溫大于小個體,該結(jié)果與前期研究并不一致。然而,也有研究報道某些變溫動物在幼體階段的熱耐受隨著體重的增加而提高,但成體階段的熱耐受卻降低[11]。由于本研究使用的實驗材料處于幼魚階段,表現(xiàn)出大個體的臨界高溫高于小個體的臨界高溫,與Leiva等[11]的研究結(jié)果相符合。

3.2 個體大小對草魚幼魚群體行為的影響

魚類的游泳速度與其個體大小(如體長)密切相關(guān)[38]。例如,大西洋鮭(Salmo salar)、大西洋鱈(Gadus morhua)和太平洋藍鰭金槍魚(Thunnus orientalis)的絕對游泳速度隨著體長的增加而增加[39,40];草魚、赤眼鱒(Squaliobarbus curriculus)、翹嘴鲌(Culter alburnus)和多鱗白甲魚(Onychostoma macrolepis)等7種魚類的相對游泳速度與體長呈負相關(guān)[41]。本研究發(fā)現(xiàn),草魚的大個體的個體游泳速度明顯大于小個體,與前期研究一致。對于上述兩種截然不同的相關(guān)性,這種現(xiàn)象的可能原因是[41]:在魚類游泳運動過程中,水體阻力的大小與魚類表面積的關(guān)系是以體長的平方增加的,而由肌肉推進魚類游泳運動與魚類體積的關(guān)系是以體長的立方增加的。這種肌肉重量與水體阻力的特定關(guān)系在不同體型和大小的魚類中并非固定不變的。當魚類的個體大小增加時,魚體表面積與肌肉重量的關(guān)系指數(shù)發(fā)生變化,導(dǎo)致即絕對游泳速度與體長呈正相關(guān),而相對游泳速度與體長呈負相關(guān)。然而,也有研究發(fā)現(xiàn)在中華倒刺鲃和鳊群體游泳過程中,兩種魚類個體的自發(fā)游泳速度與個體大小并不相關(guān)[24]。這種現(xiàn)象的可能原因是個體的自發(fā)游泳速度明顯低于其最大持續(xù)游泳速度或爆發(fā)游泳速度造成的。

本研究發(fā)現(xiàn),大個體草魚群體的個體間距離和最近鄰距離均明顯大于小個體魚群,這與前期有關(guān)中華倒刺鲃的研究結(jié)果一致[24]。營養(yǎng)狀態(tài)影響魚群的群體行為,群體成員為了競爭食物資源,會造成群體游泳活動增加,個體間距離加大[42]。本研究的草魚幼魚已被禁食24h而具備一定的食欲強度,大個體群體為獲取滿足自身需求的食物,需要增加覓食活動和擴大覓食空間,進而導(dǎo)致個體間距離加大。此外,中華倒刺鲃的自發(fā)游泳速度更快,根據(jù)個體交互的平行與對齊規(guī)則,為了避免個體間的碰撞,進而擴大了個體間距離。本研究中大個體群體的自發(fā)游泳速度和體長都顯著高于小個體群體,這也可能也是造成上述現(xiàn)象的重要原因。

對于群體的游泳速度同步性和極性,本研究發(fā)現(xiàn)大個體群體和小個體群體游泳同步性只有在恒溫組實驗開始時表現(xiàn)出差異,在其他升溫模式和測定時間中大個體群體和小個體群體的游泳同步性未表現(xiàn)出明顯差異。大個體群體和小個體群體的極性也只有恒溫組存有顯著差異,其他組均無明顯差異,這些結(jié)果表明草魚群體成員的個體大小差異并不影響魚群的協(xié)調(diào)性。研究發(fā)現(xiàn),中華倒刺鲃和鳊的大個體群體的游泳速度異質(zhì)性與小個體群體并無差異,并且排列極性不受魚群成員大小差異的影響[24],與本研究結(jié)果類似。另外,無論是大個體群體還是小個體群體,群體成員都會通過改變個體的特性與群體保持一致,從而保持群體運動的協(xié)調(diào)性[23],這種機制也可能是造成升溫組游泳同步性和極性無差異的重要原因。此外,對于恒溫組實驗結(jié)果與研究預(yù)期不符,可能原因是恒溫組的魚群在整個實驗過程中并未經(jīng)歷較大的環(huán)境變化,魚群在實驗后期對行為裝置的熟悉程度增加所導(dǎo)致的。

3.3 升溫對草魚幼魚群體行為的影響

研究發(fā)現(xiàn),在適宜的溫度范圍內(nèi),麥穗魚(Pseudorasbora parva)、草魚和南方鲇(Silurus meridionalis)的耗氧率隨著溫度的升高而增加[43—45],這種能量消耗的增加是魚類各種生理功能隨著溫度上升也相應(yīng)增強的內(nèi)在表征。在本研究升溫組中草魚幼魚升溫后的個體游泳速度明顯快于升溫前,這與上述研究的實驗結(jié)果一致。在相同氧飽和條件下,水體的溶氧水平與溫度呈負相關(guān)[25]。隨著溫度的升高,魚類為了能獲取更多量的氧氣,會使更多水流從鰓部流過[46]。此外,在25—40℃內(nèi),細胞內(nèi)丙酮酸脫羧酶、葡萄糖-6-磷酸脫氫酶、葡萄糖激酶、丙酮酸激酶、蘋果酸脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶和甘油醛-3-磷酸脫氫酶的酶活性均呈現(xiàn)出溫度依賴的變化趨勢[47],進一步表現(xiàn)為供給肌肉的能量增加,故魚類的臨界游泳速度會隨著一定范圍內(nèi)溫度的上升而顯著增加[25]。然而,在超過魚類的最適溫度后,魚類的臨界游泳速度將隨著水溫的繼續(xù)升高而出現(xiàn)一定程度的下降,這種現(xiàn)象在接近魚類的臨界高溫時表現(xiàn)更為明顯[38]。

理論上分析,在接近臨界高溫時魚類的群體行為可能發(fā)生明顯變化:隨著溫度的逐漸升高,魚群將逐漸不能維持原有的群體結(jié)構(gòu)和功能,個體為逃離不斷升溫的水體而變得焦慮不安且沿著水槽4周游泳的行為[48];個體之間跟隨的意愿和動機出現(xiàn)明顯差異,導(dǎo)致個體間距離和最近鄰距離應(yīng)明顯增大[49],游泳速度同步性和極性應(yīng)明顯降低,即群體協(xié)調(diào)性和凝聚力出現(xiàn)下降的趨勢。本研究發(fā)現(xiàn),升溫組在接近臨界高溫前的個體間距離和最近鄰距離明顯增大,表明水體升溫會降低草魚的群體凝聚力。然而,該種魚在升溫前后的游泳速度同步性和群體極性均無明顯變化,說明群體成員之間的基本交互規(guī)則得到維持,即升溫并不影響草魚的群體協(xié)調(diào)性。研究發(fā)現(xiàn),相較于有食物和隱蔽場所的條件,空白對照環(huán)境中的中華倒刺鲃群體傾向于以中等速度進行群體移動,會表現(xiàn)出比較強的群體行為協(xié)調(diào)性和凝聚力[50];此外,魚類群體的能量消耗會隨著個體成員之間的距離增加而表現(xiàn)出增強的趨勢[51],在游泳過程中,大個體群體的能量消耗更快,對于食物的需求比小個體群體更大,故大個體群體對于食物的探尋欲望也可能是造成大個體群體中的游泳速度同步性和極性不隨溫度變化的重要原因。對于恒溫組而言,本研究預(yù)期游泳速度同步性和極性在整個實驗過程因不受環(huán)境脅迫而維持整體穩(wěn)定。然而,本研究發(fā)現(xiàn)大個體群體的游泳速度同步性和極性維持不變,而小個體群體的游泳速度同步性不變,但極性有所降低。此現(xiàn)象的可能原因是相比較大個體,小個體群體在實驗后期對行為裝置的熟悉程度增加更為明顯,并且個體游泳速度的降低導(dǎo)致了群體極性的下降。

綜上所述,升溫過程會導(dǎo)致魚群的群體行為和群體結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化,自發(fā)游泳速度明顯加快,協(xié)調(diào)性和凝聚力顯著下降;在個體大小方面,大個體的游泳速度比小個體更快,大個體群體的個體間距離和最近鄰距離明顯大于小個體群體,大個體群體的協(xié)調(diào)性和小個體群體并無明顯差異。在面對全球氣候變暖的大環(huán)境下,多數(shù)魚類面臨著棲息環(huán)境水溫上升的巨大挑戰(zhàn),未來研究仍有必要關(guān)注水溫變化與魚類群體行為保護的研究。