蕓薹屬二倍體種的基因組結構及細胞遺傳學研究進展

邵玉嬌，曾攀，李再云*

（1.湖北第二師范學院化學與生命科學學院，湖北 武漢，430205；2.作物遺傳改良國家重點實驗室／華中農業(yè)大學植物科學技術學院，湖北 武漢，430070）

十字花科或蕓薹科（Brɑssicɑceɑefamily）的3600多個種被劃歸321 個屬，這些屬再被指定至49 個族（Tribes）。系統(tǒng)演化研究表明在族的水平上蕓薹科可劃分為三大系譜(Lineages I-III)，模式植物擬南芥（Arɑbidopsis thɑliɑnɑ）所在的亞麻薺族（Cɑmelineɑe）屬于Lineage I，而蕓薹族（Brɑssiceɑe）屬于Lineage II[1]；且Lineage I、II 衍生于大約2 千多萬年前的同一個祖先。該科植物的染色體組基數為x = 4～13，但較多物種具有x = 8，這可能為共同的祖先染色體組[2]。隨著基因組測序物種的增加，可通過比較基因組學研究基因組的進化歷史并重建祖先染色體組。特別是蕓薹族在進化過程中還經歷了祖先染色體組/基因組的三倍化事件（WGT，whole genome triplication），由此古老的六倍體（paleohexaploid）基因組演化出染色體數目不同的3個蕓薹屬栽培二倍體種；傳統(tǒng)細胞遺傳學的研究也提出二倍體為古多倍體的假說。至今，3 個蕓薹屬栽培二倍體種的基因組已測序，進一步驗證并解析三倍化事件，并重建蕓薹屬3個二倍體種的祖先染色體結構。本文綜合分析細胞遺傳學及基因組學在蕓薹屬基因組結構及進化方面的進展。

1 蕓薹科的祖先核型重建

擬南芥是第一個測序的植物基因組，被選擇的部分原因是其與農業(yè)重要的蕓薹屬作物的系統(tǒng)關系[3]。 Parkin 等[4]根 據AFLP（amplified fragment length polymorphism）作圖首先確定白菜與擬南芥共同的21 個基因組區(qū)段。基于多至數百個的擬南芥BAC 克隆遺傳圖譜及比較染色體作圖（comparative chromosome painting，CCP），Schranz 等[5]鑒定出不同物種中保守的24 個基因組區(qū)段（A～X），并認為現(xiàn)在的基因組進化于8條染色體組成的蕓薹科祖先核型（AncestralBrɑssicɑceɑeKaryotype，ABK）。隨后，利用琴葉擬南芥(A. lyrɑte,2n=16), 薺菜（Cɑpsellɑ rubellɑ，2n=16）,鹽芥（Thellungiellɑ pɑrvulɑ, 2n=14）和白菜（Brɑssicɑ rɑpɑ，2n=20）等的基因組序列[6～9]，對此基于24 個基因組區(qū)段的祖先核型進行了改進[10]。ABK 進化形成兩個原始核型：8 條染色體的ACK 核型（ancestral Camelineae Karyotype，x = 8）、7 條染色體的PCK 核型（Proto-Calepineae Karyotype，x = 7）。在進化過程中通過這些染色體區(qū)段的重排（染色體融合、倒位、易位），衍生出染色體基數減少的核型[11]。如ACK經歷了2次相互易位、3次染色體融合和至少3 次倒位，使擬南芥的染色體數減至x = 5。而ABK 經過3 次易位和2 次倒位進化出7 條染色體組成的PCK 核型，此核型經過三倍化形成白菜的基因組。Schranz 等[5]在白菜中檢測出預測的72 (3 ×24)個基因組區(qū)段的61 個，而Cheng 等[12]最近找出105個基因組區(qū)段或亞區(qū)段。由于利用24個基因組區(qū)段進行基因組成對比較的分辨率低，Murat等[13]基于多個物種基因組信息建立了高分辨率的蕓薹科祖先核型，該核型的8 條染色體包含20 000 余個排序及定向的原基因（protogenes），衍生的PCK 核型的7條染色體包含21 000余個排序的原基因。

2 蕓薹屬二倍體祖先基因組的建立

由于現(xiàn)存的蕓薹屬二倍體種在進化中經歷了兩次異源多倍化或六倍化事件，基因組經歷了復雜的結構變異，只有借助基因組測序才能解析該事件對基因組結構的影響。目前3個二倍體種的基因組均已測序[9,14,15]，序列分析顯示它們基因組中三倍化的PCK 核型染色體經歷了基因含量的不同程度的分選（fractionation），形成稱為LF（least fractionated）、MF1（medium fractionated）、MF2（most fractionated blocks）的3 個基因組區(qū)塊（genomic compartments），它們在基因保留及表達水平上表現(xiàn)出LF＞MF1＞MF2的亞基因組顯性（subgenome dominance）。三個亞基因組之間在基因組結構改變與基因保留方面的顯性關系是在兩步進化過程中形成的，第一次雜交在MF1與MF2間，以MF1為基因丟失較少的顯性亞基因組，第二次在MF1-MF2 與LF 間，以LF 為基因丟失最少的超顯性亞基因組，以MF2 為基因丟失最多的亞基因組[9,13,15]。二倍體基因組間的同一染色體區(qū)段在基因留存量上有差異。三倍化的直系同源區(qū)段的系統(tǒng)發(fā)育分析證實3個二倍體共有全基因組三倍化[15]。PCK 核型三倍化后經歷了染色體的融合與斷裂，使染色體數目從n=21 降低至3 個二倍體的n=8、9、10，相應的21 個著絲粒只部分得以保留，如白菜第1、3、4、5、6、7 和10 條染色體的著絲粒來自PCK 核型的第2、2、7、1、5、3 和6 條染色體的著絲粒，而第2、8、9 條染色體的來自PCK 5-6、1-7、2-6 兩條不同染色體著絲粒的融合，其余的通過倒位及易位丟失[13]。

根據3 個二倍體的基因組測序結果及比較分析[9,14,15]，Perumal 等[15]建立了三倍化后蕓薹屬特異的祖先基因組，它具有9 條原始染色體，由178 區(qū)段組成，基因組大小為321 Mb（圖1）。根據系譜內恒定的變化速率的分子鐘假說，該祖先應是白菜（B.rɑpɑ）和甘藍（B. olerɑceɑ）的最近的共同祖先，而與黑芥（B. nigrɑ）關系較遠；白菜/甘藍與黑芥大約在11.5 My（million years）前分開，而白菜與甘藍只在大約6.8 My 前分開。白菜和甘藍的染色體與祖先染色體具有廣泛的同源性，故白菜和甘藍的染色體間的同源性區(qū)段也較多，特別是1 與2 號染色體間的區(qū)段基本上完全同源。而黑芥染色體的形成經歷了更多的重組，與白菜和甘藍染色體間的同源性較低。

就每個基因組內染色體的構成而言，白菜的A1與A2 染色體基本上保留1 與2 號原始染色體的組成、A4 染色體則保留6 號原始染色體的組成、A8 染色體則保留4 號原始染色體的組成。其余6 條染色體則至少由來自2 條原始染色體的區(qū)段連接而成，A3、A6、A9、A10 染色體均含有來自9 號原始染色體的一個大區(qū)段，該區(qū)段占A9、A10 染色體的幾乎一半，A3染色體的一大半及A9染色體的一小半來自3號原始染色體，這4 條染色體間可進行部分同源配對形成二價體或多價體；A5、A7 染色體基本上由來自5 和8 號原始染色體的區(qū)段組成，差不多各占一半，它們之間部分同源性最高、最有可能配對形成二價體（圖1）[15]。

甘藍的C1 與C2 染色體也基本上保留1 與2 號原始染色體的組成、C9 染色體則保留9 號原始染色體的組成。其余6 條染色體中的5 條包含來自2 條原始染色體的區(qū)段，C7 染色體的一半也來自9 號原始染色體而另一半來自5 號原始染色體的區(qū)段，C5與C6 染色體由來自7 和8 號原始染色體區(qū)段構成，C5染色體中各占一半，C6染色體中8號原始染色體占多半。C3 和C8 染色體的區(qū)段來自3 與4 號原始染色體，C3 染色體的大部分由3 號原始染色體提供，C8染色體的多半來自4號原始染色體。C4染色體的區(qū)段來自5、6、9 號原始染色體，其中6 號原始染色體的占一半，9 號原始染色體的只占很少部分，余下的來自5 號原始染色體，與C7 染色體的一半相同。故部分同源配對可發(fā)生在C5 與C6 間、C4 和C7和C9間、C3和C8間（圖1）。

黑芥沒有保留完整的原始染色體，基因組中的每一條染色體都由來自至少三條原始染色體的區(qū)段組成；就來自相同原始染色體的區(qū)段而言，B2 與B8 染色體在末端有較大的區(qū)段來自3 號原始染色體，B3與B7染色體在末端有較大的區(qū)段來自4號原始染色體，在這兩對染色體間最有可能發(fā)生部分同源配對（圖1）。

就基因組間的同源性而言，A1 與C1、A2 與C2間的同源性最高，各自來源于同一條原始染色體。其余3個基因組的染色體間具有大小不同的同源區(qū)段，A 與C 間的區(qū)段較大，二者與B 基因組間的同源區(qū)段較小?？深A期包含A、C 組的雜種的基因組間配對頻率高于A、B組與B、C組雜種的頻率（圖1）。

圖1 根據比較基因組學建立的具有9條染色體的蕓薹屬祖先基因組及衍生的三個二倍體種的染色體組成Fig.1 Brassica ancestral genome with nine chromosomes and the chromosome components of three diploids through comparative genomic analysis

3 蕓薹屬細胞遺傳學與二倍體的基因組結構

蕓薹屬細胞遺傳學開始于1916年，因這一年日本研究人員N. Takamine 報道了白菜型油菜的染色體數（見印度科學院院士Shyam Prakash教授于2009年8月在韓國釜山舉行的紀念著名蕓薹屬細胞遺傳學家禹長春（Nagaharu U）逝世50周年學術研討會的綜述文章）[16]。日本科學家Toshitario Morinaga 采用木原均（Hitoshi Kihara）在小麥中使用的著名的染色體組分析（Genome analysis）方法[16]，開創(chuàng)了蕓薹屬栽培種的染色體組分析，以解析它們之間的細胞遺傳學關系；他在1928-1934 年間進行6 個栽培種之間各種組合的雜交并觀察染色體的配對行為，提出蕓薹屬栽培種包含3個基本的二倍體種，即黑芥（n=8，B）、甘藍（n=9，C）和白菜型油菜（n=10，A)，及3 個高染色體數的四倍體種，即埃塞俄比亞芥（n=17，BC）、芥菜型油菜（n=18，AB）和甘藍型油菜（n=19，AC），它們起源于自然界的趨同異倍性進化（convergent alloploid evolution）。在同一時期，日籍朝鮮科學家禹長春開展了系統(tǒng)的蕓薹屬細胞遺傳學研究，建立6 個栽培種之間起源的細胞遺傳學，即著名的禹氏三角（U-triangle），并且通過推測的親本白菜型油菜與甘藍的雜交實驗合成甘藍型油菜而驗證3個高染色體數栽培種的異源多倍性起源[17]。德國科學家G. R?bbelen[18]對減數分裂粗線期染色體形態(tài)進行研究，提出了3 個二倍體種的原始核型及染色體組成，認為它們具有6條基本染色體，不同染色體具有1-3個拷貝，故認為3個二倍體種為x=6的次級平衡多倍體（secondarily balanced polyploids），這暗示染色體組內存在部分同源性（homoeology）。

通過觀察3 個二倍體種單倍體的染色體配對，可直觀顯示染色體間的部分同源性程度,推測染色體基數（x），因一個基因組內的同源配對（autosyndesis）反映的是由區(qū)段重組產生的染色體間的節(jié)段同源性,或有關染色體的共同起源[19]。Prakash、Armstrong 和Keller 通過研究黑芥、白菜及甘藍單倍體的染色體配對情況，發(fā)現(xiàn)它們最大的配對構型分別為2II＋4I，3I＋2II＋1III 及4I＋1II＋1III，支持三個二倍體基因組的x=6的推論[20～22]。

利用可區(qū)分A與C組染色體的BAC熒光原位雜交方法，Nicolas 等[23]在甘藍型油菜品種Darmor-bzh單倍體中觀察到最高有2對A基因組內的A-A 同配二價體（autosyndetic bivalents）和2 對C 基因組內的C-C同配二價體。在三個四倍體種間雜交產生的三基因組雜種（AABC，BBAC 和CCAB）中，Mason 等（2010)[24]觀察到在A、B、C 單倍體基因組內最多有3對A-A、2 對B-B 和2 對C-C 同配二價體，雖然這些基因組來自天然異源四倍體且經歷進化過程。在天然及人工合成甘藍型油菜和黑芥雜交、埃塞俄比亞芥和白菜型油菜雜交的三基因組雜種（AC.B，A.C. B 和BC. A）內，最多有2 對B-B 同配二價體出現(xiàn)[25],雖然B 基因組來源于埃塞俄比亞芥或黑芥。特別的是，崔成等（2012）[26]采用基因組原位雜交（GISH）和BAC熒光原位雜交方法，分析三個二倍體種的成對正反交所獲得的二基因組二倍體和三倍體雜種（A.B 和BB.A，A.C 和CC.A，B.C 和CC.B）、三基因組三倍體種雜種（A.C.B 和C.A.B），發(fā)現(xiàn)A或C單倍體基因組中最多有2或3對同配二價體，但單倍體B 基因組中僅有2 對。這些不同來源的B 基因組一致形成2 對同配二價體，為蕓薹屬基因組起源于x=6的基本核型的理論提供了染色體證據。另外，來自二倍體和異源四倍體的每一個基因組內的同配程度相似，表明基因組結構在異源多倍化中大體得以保持，而B 基因組比A 和C 基因組更穩(wěn)定，受基因組和細胞質類型影響較小。

這些細胞學觀察揭示的基因組內的同源性，與上述基于蕓薹屬祖先染色體建立的二倍體染色體結構所預期的基本相符。

4 蕓薹屬基因組間部分同源關系

種間雜種內基因組間的染色體配對水平可度量基因組間的部分同源性高低。傳統(tǒng)細胞學研究的結論是，A 和C 基因組之間的配對水平高于B和C及A 和B 基因組間的配對，說明A 和C 基因組之間的同源性更高及親緣關系更近，而B 和C 及A 和B基因組間的同源性較低及親緣關系較遠（見Prakash的綜述文章）[27]。崔成等[26]通過3個二倍體種的成對雜交合成的3 個雜種（A.C、A.B、B.C）中，出現(xiàn)的最多異源配對二價體數分別為8、5、5，A 與C組間的配對二價體數基本上達到最高數。這些基因組間的配對差異應主要歸因于它們間的染色體結構差異，因蕓薹屬中還未發(fā)現(xiàn)小麥中抑制部分同源配對的遺傳調控系統(tǒng)。這也為3個二倍體種的最新基因組結構提供了細胞遺傳學證據。有意思的一個現(xiàn)象是，天然甘藍型油菜單倍體的配對頻率顯著低于白菜型油菜與甘藍雜交產生的雜種的配對，這可能是由于在進化中發(fā)生的染色體結構重組加大了甘藍型油菜中染色體間的差異；引起染色體重組的主要途徑可能為基因組測序在甘藍型油菜中所檢測出的高頻率的部分同源交換（homeologous exchanges，HEs）[28]，它一方面改變了A 與C 兩個亞基因組的結構，另一方面還在基因組進化、基因表達調控和表型變異等方面發(fā)揮重要作用[29]。

一整套的包含一個親本完整基因組和另一個親本單條染色體的單體附加系（Monosomic alien addition lines），為研究近緣物種間，尤其是異源多倍體植物亞基因組間同源性關系的獨特遺傳材料。至今為止，報道了兩套白菜型油菜-甘藍單體附加系，并且利用染色體特異性的分子標記識別了每條附加的甘藍染色體。Heneen 等[30]創(chuàng)建了在白菜型油菜黃籽沙遜（Yellow sarson,Brɑssicɑ rɑpɑvar.triloculɑris）背景下附加甘藍變種芥蘭（B. olerɑceɑvar. ɑlboglɑbrɑ）每條染色體的全套單體附加系。朱斌等[31]利用從天然甘藍型油菜重建的白菜型油菜祖先種與親本甘藍型油菜雜交及連續(xù)回交，創(chuàng)建出將C 亞基因組單條染色體附加到A亞基因組的全套單體附加系，這些附加系的A 亞基因組和附加的C 組染色體共同經歷了數千年的進化。兩套附加系花粉母細胞減數分裂中染色體的配對頻率整理于表1（Heneen 等/朱斌等），分別為C1：59.1%/68.9%、C2：62.5%/69.8%、C3：51.3%/75.0%、C4：44.3%/81.7%、C5：90.2%（附加的C5 為一條染色體臂）/74.3%、C6：68.1%/78.4%、C7：82.5%/79.6%、C8：39.7%/78.1%、C9：39.0%/87.1%，平 均 頻 率 為55.8%（除去C5 的數值）/77.0%，變化范圍在39.0（C9）%-82.51%（C7）（未包括C5 的數據）/68.9%（C1）-87.1%（C9）。Heneen 等的附加C7 的附加系的單價體頻率較高（82.5%），可能是由于C7 染色體似不完整?？梢妰商赘郊酉祪炔煌珻 組染色體與A基因組異源配對頻率差異明顯，進一步證明各條C組染色體與A 基因組間的部分同源關系存在差異。而且，朱斌等的附加系中附加的C 組染色體以單價體出現(xiàn)的頻率遠高于Heneen等的結果，這也揭示出天然甘藍型油菜中A 與C亞基因組經過在同一細胞核內的數千年共進化后染色體結構發(fā)生分化而降低了同源性；另外，附加C1與C2的附加系中最高的異源配對頻率也說明它們和A1與A2間最高的部分同源性，而附加C9的附加系中最低的異源配對頻率則反映與A基因組間降低的部分同源性。有些意外的是附加C4 的附加系，也表現(xiàn)次低的異源配對頻率。

表1 Heneen等[30]與朱斌等[31]創(chuàng)建的兩套白菜-甘藍單體附加系的染色體配對構型Table 1 Chromosome pairings in two sets of B.rapa-oleracea monosomic alien additional lines(MAALs)developed by Heneen et al. [30]and Zhu et al.[31]

Heneen 等的附加系的配對頻率與A 組染色體間的部分同源性不相符，因附加C8（39.7%）與C9（39.0%）附加系的單價體頻率最低，即它們的異源配對頻率最高，而附加其他幾條染色體（C1-C4，C6，C8）的附加系的單價體頻率明顯較高（44.3%～62.5%），異源配對頻率反而較低。這可能是黃籽沙遜與芥蘭自身的基因組結構所致，因在包含各種類型的白菜及白菜型油菜的系統(tǒng)關系樹中黃籽沙遜是6 類中的一類，且與白菜最后的共同祖先最早分化；而芥蘭在包含各種類型的甘藍的系統(tǒng)關系樹上也是7 類中的一類[32]。天然甘藍型油菜的真正親本難以確定，且兩個祖先基因組已在進化中發(fā)生了一定程度的結構變化，故與現(xiàn)在的二倍體黃籽沙遜與芥蘭在結構上及配對行為上有差異。

上述兩套附加系的細胞學觀察所反映出的染色體結構差異，還表現(xiàn)在染色體配對構型的不同；Heneen 等的附加系中附加的甘藍染色體具有多樣的配對方式，與一條A 組染色體配對形成一個異型二價體、與一對A組染色體形成三價體、與二對A組染色體形成五價體；多數附加的C 組染色體表現(xiàn)出一種以上的部分同源配對，與一個以上的A 組二價體配對，也顯示與多個A 組染色體區(qū)段及多條A 組染色體間的同源關系，如上述的染色體結構所預期的。朱斌等的附加系中附加的甘藍染色體只與一對A 組染色體形成三價體；在所有附加系的少量花粉母細胞內，出現(xiàn)一個由A 基因組的4 條染色體形成的四價體，細胞的配對方式為8IIAA+1IC+1IVAAAA，而這一同配四價體并沒有在重建的祖先種白菜型油菜中觀察到，這可能是由于未配對的附加染色體促進了A 基因組的配對，從而使交換頻率保持在一定水平，如倒位雜合體倒位區(qū)段內有活力重組子頻率的下降由同一對染色體上其他區(qū)段或其他對染色體上重組頻率的上升而補償，從而使群體的重組值接近最佳值；這種現(xiàn)象在Heneen等的附加系中沒有出現(xiàn)，這也暗示在天然甘藍型油菜中進化出某種調控減數分裂重組的機制，特別是與基因組的互作有關。

譚晨等[33]培育出除B2染色體外的7個甘藍變種芥蘭-黑芥單體附加系，花粉母細胞減數分裂中附加黑芥染色體與芥蘭染色體的配對頻率較低、單價體頻率為82.3%（B5）～90.8%（B6）、平均86.2%，且附加的黑芥染色體也只與一對C組染色體形成三價體；雖然附加B5 和B1 的附加系擁有最高的異源配對頻率，分別為17.71%和16.67%，而附加B6 的擁有最低的頻率（9.17%），但是它們之間不存在顯著性的差異。芥蘭-黑芥單體附加系的單價體頻率高于上述的兩套白菜型油菜-甘藍附加系，這也證實蕓薹屬B 基因組與A/C 基因組間的部分同源性比A與C 基因組間的更低，還表明黑芥的每條染色體與芥蘭染色體間有較大程度的結構差異而阻止配對。

崔成等[26]在合成的甘藍型油菜中觀察到兩個A-A-C-C 的異源配對環(huán)狀四價體，周建男等[34]在人工合成的蕓薹屬異源六倍體（AABBCC）中也發(fā)現(xiàn)高頻率的A-A-C-C 的環(huán)狀或鏈狀異源配對四價體，且環(huán)狀四價體中A 組與C組染色體的排列有相鄰的A-A-C-C 與相間的A-C-A-C 兩種方式，這些配對極有可能發(fā)生在同源性最高的A1與C1、A2與C2染色體間。相應的是，熊志勇等[35]在合成甘藍型油菜中觀察到的染色體補償與替換也涉及這兩對染色體，如4A1：1C1，0A1：4C1等。這些結果也揭示兩個基因組個別染色體間的高度同源性及功能補償。

需要指出的是，從代表甘藍型油菜主要類型及遺傳變異的29 個品種產生的單倍體中觀察到部分同源配對的廣泛變異，二價體數在3～8個，單價體數目有兩倍的差異，可明確分成高配對與低配對兩組，這兩組與兩種質體單倍型對應[36]。通過高配對與低配對品種的雜交及遺傳分析，在C9染色體上定位到可能抑制甘藍型油菜單倍體中部分同源重組的 主 要QTL 位 點PrBn(pairing regulator inB. nɑ-pus)、C1 和C6 上的兩個微效QTL 位點[37]。這些單倍體中的配對變異可由PrBn位點兩個等位基因的分離所解釋[36]。但是，以定位PrBn位點的兩個親本為父本與同一個白菜型油菜雜交產生的三倍體（AAC）展現(xiàn)相似的配對行為[38]，表明該基因對三倍體的減數分裂行為沒影響、在半合（hemizygous）狀態(tài)無效。反之，這兩個三倍體的一對A 亞基因組染色體上的交換頻率有顯著差異[39]；與高配對親本的三倍體與其單倍體相比，C 亞基因組內的同源配對及A-C 異源配對均下降，故C基因組上的PrBn位點在AAC背景下未能增加或影響自身染色體的配對[40]。Heneen等的附加C9染色體的白菜型油菜-甘藍附加系也具有最高頻率的異源配對三價體，暗示在甘藍C9上沒有類似PrBn的抑制基因，或在新合成的甘藍型油菜中還未形成配對的調控系統(tǒng)，如小麥的Ph1基因也是通過異源多倍化產生的[41]。故蕓薹屬中是否存在調控染色體配對的遺傳系統(tǒng)還有待進一步研究；雜種及多倍體中染色體部分同源配對主要與起源（細胞質）及基因組結構有關[26,36]。

5 展望與建議

蕓薹屬作物因其農業(yè)的重要性及基因組的特有多倍化演變方式，成為細胞遺傳學及基因組學研究的模式系統(tǒng)，經過一個世紀的研究特別是基因組測序技術的應用，使我們對它們的基因組結構及進化有了更深刻的認識與理解，也給遺傳育種提供新的啟示與指導。

蕓薹科特別是蕓薹屬的祖先核型為物種間的共線性關系提供了基本的框架，對于基因挖掘及解析基因組進化具有指導性。藥用植物菘藍（菘藍的根即板藍根）（Isɑtis indigoticɑFort., 2n=14）所在的菘藍族（Isɑtideɑe），也起源于Lineage II，具有tPCK核型（translocation Proto-Calepineae Karyotype），由PCK 的第二和第七染色體間的整個染色體臂的易位而產生?；蚪M測序表明[42]，菘藍的基因組大小為～300Mb，每一個基因組區(qū)段與擬南芥有很好的共線性，與tPCK 核型一致；菘藍的每一個基因組區(qū)段可在擬南芥找到一個、白菜中找到3個匹配的區(qū)段，提示菘藍在擬南芥的α-WGD（whole genome duplication）后沒有經歷獨立的WGD事件。相應的，康雷等[43]在全套甘藍型油菜-菘藍單體附加系的減數分裂中，觀察到一些菘藍染色體可與甘藍型油菜染色體異源配對，印證了蕓薹族與菘藍族較近的系譜關系；還將一個附加系中菘藍染色體上的細胞質雄性不育的恢復基因導入甘藍型油菜而培育相應的恢復系，從而實現(xiàn)外源基因的滲入[44]。

蘿卜屬（Rɑphɑnus）的農業(yè)重要性僅次于蕓薹屬，與蕓薹屬一樣劃歸蕓薹族。蘿卜基因組測序獲得的基因組大小為528.6 Mb[45]，與白菜的529 Mb 幾乎一樣。認為蘿卜與白菜起源于基因組三倍化后的同一個祖先種，且與白菜分開后蘿卜在5.1～8.4 My 又發(fā)生了一次全基因組重復事件[45]。在蘿卜的基因組中檢測到ACK 核型24 個區(qū)段中的23 個，一半為三倍化；蘿卜與蕓薹屬3 個二倍體種的基因組間存在廣泛的部分同源性[46]。盡管蘿卜與白菜基因組序列比較發(fā)現(xiàn)一定數量的共線性區(qū)段，但兩個物種連鎖群間的共線性關系非常復雜，顯示在基因組三倍化后在各自的進化中多次發(fā)生染色體重排[9,47,48]。鑒于蘿卜與蕓薹屬物種間基因組結構已發(fā)生較大的分化，才為人工合成新物種蘿卜甘藍（RRCC）（Rɑphɑnobrɑssicɑ）奠定了細胞學基礎，蘿卜與甘藍的染色體在減數分裂中同源配對為主，而沒有或較少發(fā)生部分同源配對，使新形成的異源四倍體得以穩(wěn)定存在[49]。合成的蘿卜白菜（xBrɑssicorɑphɑnus，RRAA）也可能由于同樣的原因而成為新的蔬菜[50]。

雖然進化產生了蕓薹屬異源四倍體種，但自然界沒有發(fā)現(xiàn)倍性更高的蕓薹屬種存在。通過蕓薹屬6個栽培種間的幾種雜交途徑人工合成的蕓薹屬三基因組異源六倍體（2n=54，AABBCC），表現(xiàn)一定程度的細胞學不穩(wěn)定性，會產生整倍體與非整倍體后代，非整倍體植株丟失一些染色體，且偏向性地丟失來自A 及C 組的染色體，C 組染色體最易丟失，C 組染色體幾個世代后可全部丟失[32,51]。其原因為，這些異源六倍體除表現(xiàn)同源染色體配對形成27 個二價體外，還有相當頻率的A 與C 組染色體間的部分同源配對，形成異配二價體、三價體、四價體，而B組染色體仍正常配對，這也反映A 與C 組間更高的同源性。如在遠緣雜交誘導下發(fā)生的甘藍型油菜中C 組染色體的偏向性丟失，這種C 組染色體的更不穩(wěn)定性可能與其染色體結構及遺傳組成有關，其染色體的減少對配子的活力影響比A組染色體減少的小，故后代中C組染色體的變化范圍比A組的大。

從以上合成蕓薹屬異源六倍體中A 與C基因組間高度的同源性導致的細胞學不穩(wěn)定性得到啟示，在人工合成包含3 個基因組及以上的異源多倍體時，盡量避免親緣關系很近的親本。從遺傳研究與種質資源創(chuàng)建的角度考慮，可進行芥菜型油菜及埃塞俄比亞芥與蘿卜的雜交，合成兩種異源六倍體（AABBRR，BBCCRR），所含3 個基因組間沒有同源性特別高的兩個基因組，預期減數分裂配對較正常。特別是將各種芥菜與蘿卜雜交，有可能培育出新的蔬菜。