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    干旱脅迫對甘蔗新品種桂熱2號生理指標的影響

    2022-07-06 12:04:32譚秦亮潘成列朱鵬錦李佳慧宋奇琦農澤梅周全光龐新華
    作物雜志 2022年3期
    關鍵詞:最低值內源抗旱性

    譚秦亮 程 琴 潘成列 朱鵬錦 李佳慧 宋奇琦農澤梅 周全光 龐新華 呂 平

    (1廣西壯族自治區(qū)亞熱帶作物研究所,530001,廣西南寧;2廣西田園生化股份有限公司,530001,廣西南寧)

    中國是世界上主要的甘蔗種植國,種植面積僅次于巴西和印度,目前甘蔗主要種植在廣西、云南、廣東和海南等熱帶或亞熱帶地區(qū),其中廣西和云南種植面積最大,占據全國總面積的90%以上[1]。此外,甘蔗作為生產乙醇等生物能源的理想原料,是今后研究的熱門對象。確保甘蔗產業(yè)的健康發(fā)展,不僅可以滿足我國食糖安全,更是未來生物能源產業(yè)發(fā)展的必然選擇。在作物面臨的所有非生物脅迫中,干旱是發(fā)生頻率最高、危害面積最廣、造成損失最大的一個自然因素。甘蔗是一種高產的C4作物,具有較高的水分利用效率和較強的耐旱性能,但是廣西蔗區(qū)90%以上的甘蔗種植于旱坡地[2],灌溉設施和土壤持水性能較差,季節(jié)性干旱發(fā)生較為嚴重,因此,選育抗旱性強的品種、改良其抗旱性等是今后廣西甘蔗產業(yè)發(fā)展方向的關鍵。

    脫落酸(abscisic acid,ABA)作為一種植物激素,通常被稱為信號激素或逆境激素,是啟動植物體內抗逆基因表達的“第一信使”[3-4],不僅能促進植物葉片的衰老和脫落,而且能感知和傳遞逆境信號,參與調控植物生長發(fā)育和逆境響應。李長寧[5]研究發(fā)現,水分脅迫下外施ABA可提高甘蔗內源ABA含量,增強抗氧化酶活性,促進可溶性糖(soluble sugar,SS)的積累。當水分脅迫作用玉米時,外源ABA可促進幼苗根系脯氨酸和SS積累[6]。小麥外施ABA可顯著提高植株旗葉光合速率、滲透調節(jié)物質含量以及抗氧化酶活性,降低丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量[7]。噴施ABA能明顯提高大豆葉綠素含量和光合速率,有效緩解干旱脅迫對其的影響,維持大豆的正常生理代謝活動[8]。植物正常生長時會形成一套有效清除自由基的抗氧化防護系統,以避免或減輕活性氧對細胞造成的傷害,組成酶促防護系統的酶主要有超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、過氧化物酶(peroxidase,POD)、抗壞血酸過氧化物酶(aseorbate peroxidase,APX)、過氧化氫酶(catalase,CAT)和多胺氧化酶(polyamine oxidase,PAO)等[9-10]。SOD可以催化O2-.發(fā)生歧化反應生成O2和H2O2,其活性被認為是植物抗逆境的重要指標;POD和APX是葉綠體中清除H2O2的關鍵酶,APX被認為是抗氧化系統中與H2O2親和力最強的氧化酶;CAT主要負責清除過氧化物體的H2O2[11]。當受到干旱脅迫時,植物葉片中的SOD、POD和APX等活性快速升高,可有效緩解干旱脅迫對植物膜系統的損傷[12-13]。在干旱脅迫時甘蔗會產生一系列生理變化來減輕干旱傷害,研究[14-15]表明,甘蔗葉片可溶性蛋白(soluble protein,SP)、SS、MDA及脯氨酸(proline,Pro)含量等可作為甘蔗抗旱性鑒定和評價的重要指標。當甘蔗受到干旱脅迫時會出現膜脂過氧化反應,從而對膜系統造成傷害,研究[16-19]發(fā)現質膜透性變化與MDA含量呈正相關,因此,質膜透性和MDA含量變化是甘蔗抗旱評價的關鍵指標。

    目前,已有不少關于甘蔗抗旱性的研究報道,主要包括形態(tài)結構特征、生理特性、抗旱性指標評價和抗旱性品種選育等,有關甘蔗抗旱生理生化的研究主要集中在質膜透性、滲透調節(jié)和抗氧化物保護酶系統清除自由基能力等方面,但目前關于干旱脅迫下噴施外源ABA提高甘蔗幼苗抗旱性方面鮮有報道。本試驗通過與甘蔗品種ROC22對比,對廣西壯族自治區(qū)亞熱帶作物研究所新育成的甘蔗品種桂熱2號(GR2)進行干旱脅迫及外源ABA脅迫試驗處理,測定甘蔗苗期葉片內源激素(ABA、GA和IAA)含量、抗氧化物酶(SOD、POD和APX)活性和滲透調節(jié)物質(MDA、SP和SS)含量。旨在探討干旱脅迫對GR2幼苗的傷害與影響,比較該品種與ROC22的差異,對其進行抗旱性鑒定,以便為今后的大面積推廣提供理論依據。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    參試材料為廣西壯族自治區(qū)亞熱帶作物研究所新育成甘蔗品種桂熱2號(GR2)與抗旱品種ROC22(CK)。GR2由農業(yè)農村部于2020年7月24日審定,審定編號為GPD甘蔗(2020)450040。

    1.2 試驗設計

    試驗于2020年在廣西壯族自治區(qū)亞熱帶作物研究所甘蔗種質資源圃智能溫室大棚內進行。采用桶栽土培方式,桶的規(guī)格為22cm×35cm(直徑×高),每桶裝土壤13kg(大田土:河沙:有機肥=5:4:1)。2020年1月15日將甘蔗以單芽蔗莖的方式種植于泥沙混合基質中催芽育種。45d后選擇長勢一致的甘蔗幼苗移栽至桶中,每個桶種2株苗后移入智能溫室大棚,按照常規(guī)生長進行管理,2個月后開始對2個甘蔗品種進行試驗處理。把材料分成2組,第1組進行干旱處理,第2組在干旱處理的基礎上葉面噴施ABA(50mmol/L),分別為干旱及ABA處理,分別于斷水后的0、3、5、7、9、12d進行采樣測定。

    1.3 測定項目與方法

    采用酶聯免疫試劑盒測定[20]內源激素ABA、赤霉素(GA)及植物生長素(IAA)含量。采用氮藍四唑光化還原法測定SOD活性,采用愈創(chuàng)木酚法測定POD活性,采用過氧化氫還原法測定APX活性[21-22]。采用試劑盒法測定滲透調節(jié)物質MDA含量,采用考馬斯亮藍G-250比色法測定SP含量,采用蒽酮法測定SS含量[22-23]。

    1.4 數據處理

    采用SPSS 22.0軟件進行統計分析試驗數據,用單因素(one-way ANOVA)和Duncan法進行方差分析和多重比較(P=0.05),使用Origin 2019軟件作圖。

    2 結果與分析

    2.1 不同處理對甘蔗內源激素的影響

    2.1.1 對ABA含量的影響 由圖1可知,各處理的ABA含量隨著干旱脅迫時間而變化,CK和GR2均呈先上升后下降再上升的變化趨勢,CK在5d時達到第1次峰值,在12d時達到第2次峰值,GR2在3d時達到第1次峰值,在9d時達到第2次峰值。干旱加ABA脅迫處理后,CK+ABA處理在5d時達到第1次高峰值且高于CK,9d時達到第2次高峰值且與CK存在顯著差異;GR2+ABA處理在5d時高于GR2,但差異不顯著,7d時達到最高值。說明干旱脅迫時,GR2中內源ABA含量增加更快,外源ABA處理能更明顯地提高GR2內源ABA的含量。

    圖1 不同處理甘蔗內源ABA的含量Fig.1 The contents of the sugarcane endogenous ABA under different treatments

    2.1.2 對GA含量的影響 由圖2可知,CK在7d時降到最低值,9d時達到最高值;GR2在5d時出現第1次高峰值,在9d時降到最低值,12d時達到最高峰值,7、9和12d時均與CK存在顯著差異,說明GR2響應干旱脅迫的速度比CK快。干旱加ABA處理后,CK+ABA處理5d時出現第1次高峰值,3和7d時均出現較低值,且3d時與CK存在顯著差異,12d時出現最高峰值;GR2+ABA處理在7d時達到最高值,隨后緩慢下降,9和12d時均與GR2存在顯著差異。說明干旱脅迫時GR2的GA含量在0~7d一直保持較高水平,外源ABA處理能在后期加快CK和GR2內源GA的積累。

    圖2 不同處理下甘蔗內源GA的含量Fig.2 The content of the sugarcane endogenous GAunder different treatments

    2.1.3 對IAA含量的影響 由圖3可知,隨著處理時間的延長,當干旱脅迫下CK在3d時達到第1次高峰值,之后迅速下降后緩慢上升,到9d時達到第2次高峰值;GR2在脅迫3d后一直處于較高值,到7d時達到最高值,其中5d時顯著高于CK。干旱加ABA處理后,CK+ABA處理3d時出現最低值,與CK存在顯著差異,隨后緩慢上升,7d時達到最高值;GR2+ABA處理在5d時達到第1次高峰值,7d時降到最低值,隨后再次上升,9d時達到最高峰值,7d和9d時均與GR2有顯著差異。說明干旱脅迫能促進GR2內源激素IAA的積累,外源ABA處理后GR2內源IAA含量一直維持在較穩(wěn)定的水平。

    圖3 不同處理下甘蔗內源IAA的含量Fig.3 The content of the sugarcane endogenous IAAunder different treatments

    2.2 不同處理對甘蔗抗氧化酶活性的影響

    2.2.1 對SOD活性的影響 圖4表明,隨著干旱脅迫的持續(xù),CK和GR2的SOD活性均呈先下降后上升的趨勢,在干旱脅迫5d時下降到最低值,9d時達到最高值。干旱加ABA處理后,CK+ABA處理5d時快速升高達到最高值,且處理間差異顯著,與0d時相比上升幅度為23.87%;GR2+ABA處理在干旱脅迫3d時達到最低值,5d時顯著高于GR2,隨后逐漸增加,9d時達到最高值。說明干旱脅迫下CK和GR2變化趨勢基本一致,外源ABA處理能迅速提高CK和GR2的SOD活性,但是GR2比CK提高的幅度要低。

    圖4 不同處理下甘蔗SOD的活性Fig.4 The activity of the sugarcane SOD under different treatments

    2.2.2 對POD活性的影響 圖5表明,POD活性隨著脅迫時間的延長在不斷變化,CK在脅迫7d時下降到最低值,9d時達到最高值;GR2在5d時出現第1次高峰值,12d時達到最高值。干旱加ABA處理后,CK+ABA處理在脅迫5d時上升到第1次峰值,且與CK差異顯著,12d時達到第2次峰值,與CK差異顯著;GR2+ABA處理在脅迫7d時達到最高值,與其他處理有顯著差異,9d時下降到最低值,與其他處理也存在顯著差異。說明受到干旱脅迫后CK和GR2的POD活性均在前期下降后期上升,外源ABA處理可以明顯提高2個品種中POD的活性。

    圖5 不同處理下甘蔗POD的活性Fig.5 The activity of the sugarcane POD under different treatments

    2.2.3 對APX活性的影響 圖6表明,APX活性隨著干旱脅迫的加劇在不斷變化,CK在干旱脅迫5d時上升到最高值,9d時達到最低值;GR2在干旱脅迫0、3及5d時均維持在較高水平,7d時略有下降,隨后一直上升,在0、3、9及12d時均與CK有顯著差異。干旱加ABA處理后,CK+ABA處理5d時上升到第1次峰值,但與CK差異不顯著,9d時達到第2次峰值,9和12d時與CK差異顯著;GR2+ABA處理在7d時略有下降后迅速上升,9d時顯著高于GR2,9、12d時與CK差異顯著。說明受到干旱脅迫和外源ABA脅迫后CK中APX活性會迅速增加,GR2的APX活性一直處于較高水平,尤其是脅迫后期依然保持在較高水平。

    圖6 不同處理下甘蔗APX的活性Fig.6 The activity of the sugarcane APX under different treatments

    2.3 不同處理對甘蔗滲透調節(jié)物質的影響

    2.3.1 對MDA含量的影響 由圖7可知,CK的MDA含量在脅迫5和12d時均達到較高值,3d時出現最低值;GR2呈緩慢上升的趨勢,3d時出現第1次高峰值,9d時達到最高值,均與CK有顯著差異。干旱加ABA處理后,CK+ABA處理在脅迫3d時上升到第1次峰值,與CK差異顯著,12d時達到第2次峰值,與CK無顯著差異;GR2+ABA處理在脅迫3d時顯著高于GR2,5d時達到第1次高峰值,均與CK和GR2存在顯著差異,9d時下降到最低值,與CK和GR2也存在顯著差異,12d時達到第2次高峰值,與CK有顯著差異,但與GR2差異不顯著。結果說明受到干旱脅迫后CK和GR2中MDA含量均增加且CK增幅更大,外源ABA可以在前期有效緩解CK中MDA的積累,在后期有效緩解GR2中MDA的積累。

    2.3.2 對SP含量的影響 由圖8可知,CK的SP含量整體呈先上升再下降的趨勢,在脅迫5d時上升到最高值,與其他處理存在顯著差異。GR2呈先上升后下降再上升的變化趨勢,在脅迫3d時達到第1次高峰值,5d時降到最低值,12d時達到第2次高峰值,3、5及7d時與CK存在顯著差異。干旱加ABA處理后,CK+ABA處理在脅迫3d時降到最低值,隨后逐漸增加,9d時達到最高值,3、5、7及9d時均與CK存在顯著差異;GR2+ABA處理在脅迫3d時明顯低于GR2且達到顯著水平,9d時達到最高值,5、7、9及12d時均與CK存在顯著差異,3、5和9d時與GR2存在顯著差異。說明受到干旱脅迫后CK和GR2中SP含量均增加,且前期CK增幅更大,后期GR2增幅更大,外源ABA在前期可以有效緩解CK和GR2中SP的積累。

    2.3.3 對SS含量的影響 由圖9可知,CK處理的SS含量呈一直上升的趨勢,在脅迫12d時達到最高值;GR2呈先上升后略微下降的趨勢,5d時達到最高峰值,0~9d均與CK存在顯著差異。干旱加ABA處理后,CK+ABA和GR2+ABA處理均呈先上升后下降再上升的變化趨勢,CK+ABA在5d時上升到較高峰值,7d時降到最低值,12d時達到最高峰值,3、7、9及12d時與CK存在顯著差異;GR2+ABA處理在3d時上升到較高峰值,5d時降到最低值,12d時達到最高峰值,0、3及7d時與CK差異顯著,0、3、5、7及12d時與GR2存在顯著差異。說明受到干旱脅迫后CK和GR2中SS含量均大幅度增加且GR2增幅更大、更穩(wěn)定,外源ABA可以有效緩解CK和GR2中SS的積累。

    圖9 不同處理下甘蔗SS的含量Fig.9 The content of the sugarcane SS under different treatments

    3 討論

    甘蔗的抗旱性是一個較為復雜的綜合性狀表現,當甘蔗受到干旱脅迫時會出現一系列形態(tài)及生理特性變化,而且不同品種對干旱脅迫的響應也存在顯著差異。在形態(tài)水平上,由于細胞缺水等因素造成甘蔗葉片失綠、生長發(fā)育緩慢或停滯;在生理水平上,干旱脅迫會引起活性氧大量產生、細胞膜過氧化、細胞內外物質失衡及植物內源激素失衡等生理變化。作為植物生長發(fā)育的關鍵調控因子,植物內源激素參與多個代謝過程,尤其是在響應植物逆境脅迫時發(fā)揮重要作用。有研究證實在甘蔗[24]、玉米[25]和小麥[26]等作物中,干旱脅迫時植物體內ABA含量會明顯增加,GA含量明顯下降,外施ABA能有效促進內源ABA的合成,提高植物激素的代謝活動。本研究發(fā)現,受到干旱脅迫時2個品種內源ABA及IAA含量均明顯增加,而GA含量受到抑制,外施ABA可有效提高內源激素ABA的含量,但不能顯著提高IAA含量,內源激素的變化基本與前人在不同作物上的研究一致。

    抗氧化酶保護系統是植物防御活性氧傷害的有效途徑,其中SOD、APX、POD和CAT等保護酶在消除H2O2方面有關鍵的調控作用。本研究結果顯示,GR2與CK均在中度(5~7d)干旱脅迫時SOD和APX活性顯著提高,重度(9~12d)干旱脅迫時POD活性顯著提高,這與梁潘霞等[27]研究基本一致。Do等[28]研究發(fā)現,抗旱性強的甘蔗品種SOD活性會顯著提高且在中重度脅迫時SOD活性的提高更顯著,POD活性在抗旱性強的品種中表現更為敏感,該結論與本研究基本相似。GR2在干旱脅迫中后期時SOD和APX活性高于CK,POD活性隨干旱脅迫時間的延長呈先降低后上升的趨勢,與前人在甘蔗[29]和棉花[30]上的研究結果一致。本研究發(fā)現,外源ABA處理能有效提高2個品種抗氧化保護酶的活性,增強甘蔗的活性氧清除能力,這與前人對玉米[31-32]和小麥[33]的研究結果一致。

    MDA是植物在逆境脅迫下細胞膜脂過氧化作用的主要產物,可改變膜脂分子結構使蛋白質合成受到抑制,其含量的高低可以反映植物受到逆境脅迫的傷害程度,含量積累越多表明組織的保護能力越差[34-35]。本研究中隨著干旱脅迫時間的延長,2個甘蔗品種的MDA含量均逐漸增加,其中CK含量明顯高于GR2,推測GR2的膜脂損傷比CK輕,植株受干旱脅迫的傷害較小,具有較好的耐旱性。SS和SP作為植物體內重要的滲透調節(jié)物質,干旱脅迫時可以保持細胞內環(huán)境的相對穩(wěn)定,其含量的增加可有效緩解逆境脅迫對植物造成的傷害[36],外施ABA能調節(jié)植物體內滲透調節(jié)物質的平衡,進而提高植物對干旱脅迫的抵抗能力[37-38]。本研究中SS和SP含量均隨著干旱脅迫時間的延長而增加,尤其是GR2的SS含量增幅顯著,外源ABA處理后SP含量在中后期增幅明顯,說明干旱脅迫后GR2的滲透調節(jié)物質的變化更為敏感,能及時調節(jié)植物體內細胞環(huán)境的平衡,減輕對植物的傷害,這與前人對甘蔗[39]和玉米[40]的研究結論基本一致。

    4 結論

    以抗旱性較好的甘蔗品種ROC22作為對照(CK),甘蔗新品種GR2在干旱脅迫條件下,內源激素ABA、GA及IAA含量顯著增加,同時提高了抗氧化酶SOD、APX及POD的活性,MDA、SP及SS含量均迅速增加。與CK相比,GR2在脅迫前期(0~5d)SP及SS含量增幅相對較大,MDA含量相對比較穩(wěn)定,脅迫中期(7~9d)ABA、SOD和APX活性增幅相對較大。外源ABA處理可增強GR2內源激素的積累,提高其抗氧化酶SOD、APX及POD活性,有效緩解滲透調節(jié)物質的積累,使其含量處于較低水平。綜上所述,甘蔗新品種桂熱2號是一個抗旱性較好的品種,外源ABA可以有效緩解干旱脅迫對其造成的損害,該品種可以作為抗旱性強的優(yōu)質品種進行下一步的示范與推廣。

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