中國石榴種質資源研究進展

劉春 方錫佳 李錦錦

摘要 石榴具有良好的食用和觀賞價值，是深受大眾喜愛的一種水果，其栽培歷史悠久，石榴種質資源極為豐富，對其進行科學、系統(tǒng)的收集、保存和分類具有重要的意義。隨著生活水平的逐步提高，人們對石榴的營養(yǎng)成分及活性物質的綜合研究日漸深入。根據(jù)國內外研究成果，對石榴種質資源的分布、研究現(xiàn)狀、問題分析及未來研究發(fā)展趨勢等進行闡述，為石榴的研究提供理論基礎。

關鍵詞 石榴;種質資源;分類;評價

中圖分類號 S665.4? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2022）12-0034-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.12.008

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research Progress of Pomegranate Germplasm Resources in China

LIU Chun，F(xiàn)ANG Xi-jia，LI Jin-jin （College of Life Sciences，Huaibei Normal University，Huaibei，Anhui 235000）

Abstract Pomegranate is a popular fruit with good edible and ornamental value.It has a long cultivation history and abundant germplasm resources.It is of great significance to collect，preserve and classify pomegranate scientifically and systematically.With the gradual improvement of living standards，the comprehensive research on the nutritional components and active substances of pomegranate is increasingly in-depth.According to the research results at home and abroad，research status，problem analysis and future research development trend of pomegranate germplasm resources were elaborated，which provided a theoretical basis for the research of pomegranate.

Key words Pomegranate;Germplasm resources;Classification;Evaluation

石榴（Punica granatum L.）屬于石榴科石榴屬的落葉灌木或喬木[1]，也被稱為安石榴、丹若、金罌、天漿等[2-3]。石榴皮薄，果大，色澤鮮艷，飽滿多汁，營養(yǎng)豐富，酸甜可口，種子含糖17%以上，維生素C含量是蘋果的2倍;除鮮食外，還可加工成果汁、酒、露等飲品。石榴具有抗性強、結實早、耐貯運等優(yōu)點，兼有食用、藥用和觀賞價值。

石榴原產(chǎn)于伊朗、阿富汗及中亞一帶[4]，向西傳播到地中海國家，向東傳播到印度和中國， 后來又傳播到朝鮮和日本。由于石榴適應性強，在世界各地都有廣泛分布[5]。中國已有2 000多年石榴栽培歷史，先秦時期石榴已被用作藥物[6-7]。李尤在《德陽殿賦》中寫到“葡萄、安石，蔓延蒙籠”，張衡在《南都賦》中記有“若榴、穰橙、鄧橘”。唐代，因武則天對石榴的喜愛，石榴種植達到了頂峰，出現(xiàn)了“石榴遍地開花”“海石榴如火開”的盛況。隨著歷史變遷，石榴資源遭到了不同程度的破壞，解放前，全國只有少數(shù)地區(qū)種植。20世紀80年代，石榴再次受到重視，于90年代逐步發(fā)展起來。進入21世紀，石榴產(chǎn)業(yè)在我國得到了快速發(fā)展[8]。

1 我國石榴種質資源分布

對我國石榴的資源調查、收集和分類數(shù)據(jù)表明：我國現(xiàn)有石榴品種238個，育成新品種50多個，引進國外新品種4個。2018年全國石榴栽培總面積達7.33萬hm2，位居世界第一。石榴在我國分布廣泛，98°～122°E、19°50′～37°40′N均有分布[9-10]。

1.1 新疆地區(qū)石榴種質資源狀況

栽植地主要集中于喀什、和田、阿克蘇、克州等南疆地區(qū)，北疆有小部分栽植。新疆地區(qū)主要品種有“大子甜石榴”“甜石榴”“酸甜石榴”和“酸石榴”?！按笞犹鹗瘛敝饕植加谌~城、喀什一帶，“甜石榴”分布于葉城、和田、庫車、吐魯番，“酸甜石榴”主要分布于疏附縣，“酸石榴”主要分布于葉城、喀什、庫車、吐魯番[11]。

1.2 陜西省石榴種質資源狀況

陜西的石榴栽培主要分布于臨潼、渭南、乾縣等地，以臨潼為主產(chǎn)區(qū)，主要栽植于市周圍驪山丘陵緩坡及山前良田，約有32個品種[12]。

1.3 云南省石榴種質資源狀況

云南石榴栽培地集中在建水、蒙自、會澤、巧家、祿豐、東川等中部縣，種植面積約1萬hm2，年產(chǎn)量30～60萬t，其中蒙自種植面積3 850 hm2，年產(chǎn)量4萬t。新安鎮(zhèn)現(xiàn)有栽培面積1 028 hm2，產(chǎn)量6 000 t，是當前主產(chǎn)區(qū)，蒙自壩、草壩等鄉(xiāng)鎮(zhèn)也有種植，主要品種為“甜綠籽”[13]。云南會澤縣的鹽水獅子溝地區(qū)分布有10個品種，面積達到1 113 hm2，產(chǎn)量超過700 t[14];此外云南省保山市隆陽區(qū)西南部蒲縹子山地區(qū)也是滇西石榴主產(chǎn)區(qū)，約有10個石榴品種[15]。

1.4 四川省石榴種質資源狀況

四川省石榴主要栽培區(qū)為攀枝花市、會理縣，以“青皮軟籽”為主。20世紀80年代中期，建立了1 000 hm2以上的石榴高產(chǎn)園。2006年會理縣種植面積近9萬hm2，年產(chǎn)石榴約8萬t[16]

1.5 湖南省石榴種質資源狀況

舞水河沿岸，巖橋、垅坪、羅舊等鎮(zhèn)是目前湖南芷江地區(qū)的主要石榴產(chǎn)區(qū)，共有6個栽培品種，優(yōu)良品種是“紅石榴”“糖石榴”，其他品種有鴨蛋、花殼、鐵殼、沙殼等。

1.6 山西省石榴種質資源狀況

山西省有4個地方品種，優(yōu)良品種有“江石榴”，其他品種有“朱砂”“三白”“冰糖”等。

1.7 河南省石榴種質資源狀況

河南省石榴栽培遍布全省各地，主要石榴品種產(chǎn)自洛陽、鞏義、鄭州、開封、封丘等中部地區(qū)，有4個不同石榴栽培類型，共計32個主要生產(chǎn)品種，包括“大紅甜”“河陰軟籽”“馬牙黃”“大紅袍”“大白甜”等[17]。

河南省石榴栽培歷史悠久，經(jīng)過長期自然雜交、基因突變以及育苗，選育出多個品種，可分為盆栽、食用及庭院觀賞型。

盆栽觀賞型石榴花多為紅色，其中重瓣不結實的品種為“重臺”;單瓣結果品種中，5—10月開花、皮粉紅色的為“月季石榴”，5—7月開花、皮紫色的為“紫果石榴”。

大田栽培食用型石榴中，根據(jù)花的顏色、花瓣數(shù)、味道、果實大小、果皮顏色、開花時期、有無果銹及果銹特點、籽核軟硬等特點可分為“大、小果紅酸石榴”“落花紅甜石榴”“胭脂紅石榴”“大紅甜石榴”“薄皮石榴”“大紅袍石榴”“欒川石榴”“黃皮酸石榴”“范村軟籽石榴”“鋼麻子石榴”“魯莊黃石榴”“馬牙黃石榴”“站街黃石榴”“大果青皮酸石榴”“小果青皮酸石榴”“南召酸石榴”“銅皮石榴”“鐵皮石榴”“啞巴石榴”“青皮石榴”“河陰軟籽石榴”“三白酸石榴”“大白甜石榴”“花邊石榴”等。

庭院觀賞型石榴主要有“紅花重瓣石榴”“水紅花重瓣石榴”“白花重瓣石榴”“楊里白石榴”等品種[4，18-21]。

1.8 山東省石榴種質資源狀況

山東省有地方品種23個，其中棗莊石榴種植面積約1.7萬hm2， 2003年產(chǎn)量達1.4億kg[22]，其中嶧城區(qū)種植面積達6 000 hm2，平均年總產(chǎn)量接近7萬t，已發(fā)展成為當?shù)靥厣a(chǎn)業(yè)[23]，嶧城區(qū)主要種植品種類型有“大青皮甜”“大紅皮甜”和“大馬牙甜”等[24]，此外嶧城區(qū)還有很多觀賞型石榴品種，如“醉美人”“海石榴”“重瓣紅”“銀花榴”等，其石榴盆栽、盆景在國內外市場具有重要的影響力。泰安、德州也有表現(xiàn)不錯的地方品種資源。泰安優(yōu)良品種有“泰山紅”“軟仁”“謝花甜”等，德州有“冰糖仔”“半口馬牙甜”“小青皮酸”等地方特色品種。

1.9 安徽石榴種質資源狀況 安徽省石榴主產(chǎn)區(qū)為懷遠、濉溪、巢縣、安慶、桐城、宿縣等市（縣），有40多個主要品種，包括“玉石籽”“瑪瑙籽”“青皮糙”“大笨子”等[25]。懷遠、濉溪石榴品種多、品質好，在國內外享有聲譽，具有體積大、顏色鮮艷、糖分高等特點。不僅受當?shù)叵M者喜愛，還被捷克、保加利亞等國引種和推廣。但由于管理粗放，部分品種瀕臨消失。

兩縣石榴種植面積約400 hm2，其中懷遠石榴栽培果園總面積約333 hm2，年產(chǎn)量50萬kg，主要產(chǎn)區(qū)分布在荊、涂兩山的中部丘陵地帶，海拔一般在40～80 m，坡度一般控制在25°以下的向陽坡或斜坡上;濉溪目前種植面積近66.67 hm2，集中種植在相山區(qū)。兩縣地區(qū)山地土壤為灰色紅土和淺灰褐色土壤，主要品種包括“瑪瑙籽”“軟籽石榴”“粉皮石榴”“石榴”“青皮石榴”“薄皮糙”“滿園香”等[26]。

1.10 河北省石榴種質資源狀況 河北省是我國石榴主要產(chǎn)區(qū)之一，優(yōu)良石榴品種有“大青皮甜”“大紅皮甜”，此外還有“三白”“五子登科”“火石榴”“紫皮甜”“大紅皮酸”“紅籽白”“崗石榴”等9個地方品種。

2 國內外對石榴種質資源的評價和創(chuàng)新利用

2.1 石榴種質資源評價

2.1.1 國外石榴種質資源評價。

在品種資源分析和調查結果基礎上，國內外科研人員對各區(qū)域石榴種質資源進行甄別和鑒定，并綜合經(jīng)濟性狀進行評價[27-34]。印度、土庫曼斯坦、南斯拉夫等都進行了相關研究，其中印度研究較多，Jagtap等[35]在1987—1988年對生長在半干旱、亞熱帶地區(qū)的29個品種果實的7個化學特性、籽粒硬度、假種皮的顏色情況進行觀察和研究，發(fā)現(xiàn)“G137”為最優(yōu)品種，單果重214 g;“Ganesh”品種的果汁水溶液含量達58.5%;“Ganesh”“Muscat”“G137”“P13”“P16”“P23”和“P26”等品種品質相近;只有“Jellore”無核品種相對柔軟，8個栽培品種假種皮顏色均為紅色，較為理想。Godara等[36]通過糖類測定試驗，對10個不同品種進行綜合評價，發(fā)現(xiàn)“Cohawla”和“donabha”甜度高、果形大、籽軟至中硬，汁液產(chǎn)量和含酸性物質量適中;“dolka”最適用于食品加工。Plamenac等[37]詳細描述南斯拉夫石榴品種的優(yōu)異特性，發(fā)現(xiàn)了“l(fā)atki Barski” （Slatki Mekokorac）、“Serbetlija” （Serbetas）、“Slatki Crveni”“Mojdeski Sitnozrni”和“Bejnari”等5個品種表現(xiàn)優(yōu)良;其次分別是 “Slatki Tankoko rac”“Konjski Zubi”和“Dividis Meke Kore”等3個品種;“Slatki Sitnozrni”“Mojdeski Krupnozrni”“Slatki Crnog Zrna”和“Kiseli Dividis”屬于主要品種;“Wonderful”“Granada”“Bezimeni”“Acid”（野生種）、“Paper Shell”“Rhoda” 和“Spanish Ruby”（紫粒）屬于中等品種。Sharma等[38]從每1 000株野生株中選取25個果實作為樣本分析測定發(fā)現(xiàn)，出汁率為27.6%～78.1%，可溶性固形物含量為13%～16%，糖酸比為0.82～2.18。

2.1.2 國內石榴種質資源評價。

鞏雪梅等[39]對主要品種的單果重、可溶性固形物含量、糖酸比等9個經(jīng)濟性狀進行綜合評判，結果表明，“皖榴3號”“皖榴2號”“皖榴1號”“大笨子”等品質較好，并提出了分級方法，這是國內首次對石榴果實經(jīng)濟特性進行綜合分析。張水明等[40]分析了安徽省23個石榴品種的產(chǎn)量、品質、成熟期、耐貯性、抗逆性等15個經(jīng)濟性狀，結果表明，“皖榴3號”“皖榴2號”“瑪瑙籽”經(jīng)濟性狀綜合表現(xiàn)較好，“火葫蘆”“紅粉皮三號”“紅粉皮1號”較差。對不同石榴品種（系）、同一品種不同結果和方向、同一果實不同心室的種子硬度進行測定與分析，結果表明，同品種的種子在北面和內廳較軟，南面和西面較硬，東面果實種子硬度居中，差異達到極顯著水平;同一果實不同心室的種子硬度差異不顯著;根據(jù)石榴種子硬度的差異，所有品種（系）可分為軟籽、半軟籽和硬籽三大類，種子硬度與粒徑的相關性不大，說明石榴種子硬度受多個基因控制[41]。

在山東省內分布栽培的9個優(yōu)良石榴品種（“大青皮酸”“大青皮甜”“小青皮甜”“青皮馬牙甜”“青皮軟籽”“青皮崗榴”“三白”“大紅袍”“泰山紅”）中，鞣質在各組織平均含量高低依次為果皮>隔膜>種子>汁。石榴皮中鞣質軟籽礦物含量濃度較高的分別為“青皮軟籽”和“青皮崗榴”;隔膜中鞣質含量較高的分別是“青皮軟籽”和“小青皮甜”;種子及汁中含量較少的為“青皮馬牙甜”“大青皮甜”“大青皮酸”和“小青皮甜”。不同的石榴果實和同一果實的不同部位單寧元素的含量之間存在顯著差異，苑兆和等[42]通過采用頂空固相微萃取法對“大青皮甜”果實、果皮及籽汁中芳香性化學成分進行評價，結果顯示，石榴的主要芳香性化學成分有醛類和醇類，果實、果皮和籽汁中分別可以檢測到42、39和43種香氣成分，共有18種香氣制劑，石榴的主要化學香氣和營養(yǎng)成分是C6醛類和醇類，果實不同部位的C6醛類和醇類含量也不同。

為科學評價和綜合利用棗莊市石榴種質資源，研究人員以嶧城區(qū)15份自然生長環(huán)境條件下的同齡石榴種質材料作為試驗基礎和原材料，并對其有機酸含量、變異系數(shù)等多項經(jīng)濟性狀因素進行測評。數(shù)據(jù)顯示，棗莊市不同地區(qū)的石榴品質有區(qū)別，經(jīng)濟性狀變異系數(shù)為5.98%～114.67%，其中平均果實有機酸含量變異幅度最大（0.31%～4.49%），變異系數(shù)最大（114.67%），平均果實品質變異系數(shù)最小（0.31%～4.49%），單果品質的變異系數(shù)（28.67%）次之。

2.2 石榴種質資源的創(chuàng)新利用

2.2.1 國內石榴種質資源的創(chuàng)新利用。

國內栽培石榴種質資源創(chuàng)新利用研究集中于品種鑒別，甄定符合當?shù)卦耘嗟膬?yōu)良品種。目前，已有報道采用芽變、誘變、雜交等育種方式培育出珍稀無核、大果形和軟籽等優(yōu)良栽培品種，并且已培育出抗病蟲害、抗逆性強的低矮稈栽培品種。由于市場的需要，現(xiàn)階段種質資源育種目標也發(fā)生了變化，由注重產(chǎn)量轉變到注重質量，即培育出大籽粒、抗裂果、高出汁率、甜度高、抗寒性好等優(yōu)良品種。同時，科研人員采用組織培養(yǎng)與雜交育種，結合倍性育種的方法，獲得軟籽、高抗性（抗寒、抗?。⒛唾A運、鮮食率高等優(yōu)良性狀的新品種和新種質，并大大縮短了育種年限。

“泰山大紅”是山東省果樹研究所在泰山南麓選育的地方品種[43]，具有結果早、產(chǎn)量高、外觀好、品質優(yōu)等特點，適合大田集約栽培或庭院栽培。自1996年起，薛城區(qū)園藝研究所就已經(jīng)陸續(xù)開始對當?shù)囟鄠€大籽石榴品種進行篩選，培育出“巨籽蜜”新品種，自花授粉率高;“早選-018”和“早選-027”分別是來自“大紅袍田”和“大青皮田”雜交的新品種，在山東棗莊，“早選-018”在8月底成熟，“早選-027”在9月中旬成熟，具有良好的早產(chǎn)特性。

“豫石榴1號”“豫石榴2號”“豫石榴3號”是河南省石榴研究協(xié)作組陳德鈞等選育的新品種[44];“豫石榴4號”是河南省開封市農林科學研究所以“豫石榴1號”作母本、“豫石榴3號”作父本的雜交品種，果實9月底成熟。

“白玉石籽”作為“三白石榴”的一個優(yōu)良芽變品種，其綜合經(jīng)濟性狀優(yōu)于“三白石榴”[45];“紅玉石籽”是從“玉石籽”營養(yǎng)系變異中選育的新品種，具有抗褐斑病和干腐病、產(chǎn)量高等優(yōu)點，在皖中地區(qū)9月中下旬成熟?！凹t瑪瑙籽”是安徽農業(yè)大學趙國榮等通過分子標記選育的“瑪瑙籽”營養(yǎng)系變異新品種，在當?shù)赜?0月上旬和中旬成熟。

2.2.2 國外石榴種質資源的創(chuàng)新利用。

國外對石榴的種質資源創(chuàng)新利用開展較早，采用突變育種、倍性育種、芽變育種、雜交育種及基因工程育種相結合的方式，開展高品質石榴品種的育種，同時構建豐富的分類系統(tǒng)、各石榴品種的保存庫及種質資源數(shù)據(jù)庫，以便石榴種質資源收集、分類、保存，為培育矮化、高品質、抗性強的石榴資源提供基礎。印度科學家Jaikop等通過雜交育種從16個F1代和10個F2代中選育口感好、果皮鮮艷、籽粒大紅的優(yōu)良品種，利用觀賞石榴品種Nana的顯性基因和栽培品種Daru的隱性基因抵抗白葉枯病。土庫曼斯坦實驗站通過對53個石榴品種開展雜交育種，選育出生長勢旺、果實大、落葉晚的矮化品種[8，46-49]。

3 石榴種質資源研究存在的問題與建議

3.1 種質資源收集與保存

通過實地調查與數(shù)據(jù)分析，發(fā)現(xiàn)很多石榴主產(chǎn)區(qū)品種資源銳減，經(jīng)濟性狀較差但抗逆性較好的品種逐步被淘汰。如臨潼的“凈皮甜”，棗莊市的“大馬牙甜”“大青皮甜”，安徽省的“玉石籽”等。因此有必要加強種質資源的調查、收集、保存、分類和評價，以期保護石榴品種的多樣性。

3.2 積極開展加工品種創(chuàng)新

目前，石榴果實品種為鮮食，可再加工的品系較少。隨著石榴汁、石榴酒等新型加工企業(yè)的發(fā)展，選育一些可深加工品種將會是今后研究的方向。同時，還可以培育出既能觀賞食用，又可加工的新品種。

4 小結

我國關于石榴核心種質資源多樣性的研究取得了豐碩成果，主要包括分類、遺傳多樣性評價、分子識別與鑒定等方面。但大部分工作仍然局限于每個產(chǎn)區(qū)或少數(shù)品種，缺乏全國范圍內品種比較，給各品種資源精細化識別和利用帶來很大困難，嚴重影響我國石榴產(chǎn)業(yè)發(fā)展，急需在我國建立較多的石榴種質資源圃，為促進我國石榴資源的收集、開發(fā)、研究，建立統(tǒng)一完善的石榴種質資源信息網(wǎng)絡共享體系奠定基礎。

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