崇武國家海洋公園沙灘潮間帶大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)研究

李光毅，董煒峰，劉保清，黃龍展，陳競(jìng)武

(1.國家海洋局廈門海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)中心站，福建 廈門 361008；2.泉州海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)預(yù)報(bào)中心，福建 泉州 362131)

潮間帶處于海洋與陸地的過渡區(qū)域，蘊(yùn)含著豐富的生物資源，是一種重要的海洋濕地生態(tài)系統(tǒng)類型，主要包括巖礁、沙灘、泥質(zhì)、河口等類型[1]。潮間帶是陸地與海洋生態(tài)系統(tǒng)相互作用較強(qiáng)烈的地帶，容易受到人類活動(dòng)的影響和干擾，也是海洋中較為脆弱的生態(tài)系統(tǒng)之一[2]。

大型底棲動(dòng)物作為潮間帶生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，起著分解有機(jī)質(zhì)、降解污染物和利用營養(yǎng)物質(zhì)等作用，且能夠維系潮間帶生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的穩(wěn)定[3]。由于大型底棲動(dòng)物區(qū)域性強(qiáng)、運(yùn)動(dòng)能力較弱、對(duì)環(huán)境條件的變化較為敏感，常被作為海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)的指示動(dòng)物，其群落結(jié)構(gòu)變化能夠很好地代表潮間帶環(huán)境狀況和變化[4]。

崇武國家海洋公園位于福建省泉州市惠安縣東南沿海崇武半島南側(cè)，2014年獲得國家海洋局批復(fù)設(shè)立，是泉州市首個(gè)國家級(jí)海洋公園，西起青山灣西側(cè)，東至崇武國家級(jí)中心漁港，岸線長19.2 km，沿岸沙灘與巖礁相間，主要包含青山灣、西沙灣和半月灣等海灣。迄今為止，該海洋公園的潮間帶大型底棲動(dòng)物群落還未有詳細(xì)的報(bào)道，僅謝進(jìn)金[5]于2002年對(duì)該海洋公園的潮間帶貝類進(jìn)行分布描述。本研究在崇武國家海洋公園布設(shè)3條沙灘斷面，進(jìn)行春季和秋季兩個(gè)季節(jié)的采樣調(diào)查，通過分析比較其潮間帶大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化，以期為該海洋公園潮間帶資源保護(hù)和合理開發(fā)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和決策依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時(shí)間和站位

2017年3月(春季)和11月(秋季)的大潮期在泉州市崇武半島南側(cè)的崇武國家海洋公園布設(shè)沙灘站位進(jìn)行斷面(圖1)潮間帶生物調(diào)查，3條斷面分別位于青山灣、西沙灣和崇武古城。每條斷面采集高、中、低三個(gè)潮區(qū)的樣品，高潮區(qū)設(shè)置1個(gè)調(diào)查站位，中潮區(qū)設(shè)置3個(gè)調(diào)查站位，低潮區(qū)設(shè)置1個(gè)調(diào)查站位，3條斷面共計(jì)15個(gè)站位。

1.2 采樣方法

樣品采集時(shí)用集思寶G120BD專業(yè)GNSS手持機(jī)進(jìn)行定位，每個(gè)站位用25 cm×25 cm的樣框采集定量樣品，在樣框內(nèi)取深30 cm的沉積物，隨機(jī)采集4個(gè)樣框，用孔徑為0.5 mm的篩子篩選出其中的底棲動(dòng)物，混合成1個(gè)樣品。同時(shí)在該站位周圍區(qū)域采集種類盡量多的定性樣品。所采集的樣品用5%福爾馬林溶液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室分析。樣品采集、處理和數(shù)據(jù)獲取方法嚴(yán)格按照GB/T 12763—2007《海洋調(diào)查規(guī)范》的技術(shù)要求進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)采用Shannon-Weaver 多樣性指數(shù)H′[6]、Margalef 豐富度指數(shù)d[7]和Pielou’s 均勻度指數(shù)J[8]進(jìn)行分析，計(jì)算公式：

(1)

d=(S-1)/log2N

(2)

J=H′/log2S

(3)

式(1)～(3)中，S為樣品中種類總數(shù)，N為樣品總個(gè)體數(shù)，Pi為第i種的個(gè)體數(shù)與樣品總個(gè)體數(shù)的比值。

優(yōu)勢(shì)種由相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)[9]決定，計(jì)算公式：

IRI=(N+W)F× 104

(4)

式(4)中，N為某一物種的密度占總密度的百分比，W為某一物種的生物量占總生物量的百分比，F(xiàn)為某一物種出現(xiàn)的頻率。以IRI≥1 000的物種作為優(yōu)勢(shì)種。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成

2017年春、秋兩個(gè)季節(jié)共采集到大型底棲動(dòng)物82種(表1)，其中定性樣品63種，定量樣品35種。軟體動(dòng)物種類數(shù)最多，共33種，占總種數(shù)的40.2%；其次是甲殼動(dòng)物，共25種，占30.5%；多毛類14種，占17.1%；棘皮動(dòng)物2種，占2.4%；其他動(dòng)物(腔腸動(dòng)物、扁形動(dòng)物、紐形動(dòng)物和魚類)共8種，占9.8%。

由表1可知，春季航次總種數(shù)(52種)略少于秋季(53種)；春季的多毛類和棘皮動(dòng)物種數(shù)高于秋季，軟體動(dòng)物、甲殼動(dòng)物和其他動(dòng)物種數(shù)低于秋季，棘皮動(dòng)物僅在春季青山灣發(fā)現(xiàn)。在各斷面中，西沙灣和崇武古城種類數(shù)均為44種，青山灣為39種。除青山灣春季種數(shù)(26)高于秋季(21)外，其他斷面春季種數(shù)均低于秋季。

表1 崇武國家海洋公園潮間帶大型底棲動(dòng)物類群分布

2.2 棲息密度分布

潮間帶大型底棲動(dòng)物3條斷面平均棲息密度為(171.3±136.2)ind/m2，其中春季平均棲息密度為(113.3±88.8)ind/m2，秋季平均棲息密度為(229.3±168.6)ind/m2，秋季約為春季的2倍。斷面之間表現(xiàn)為青山灣(314.0±144.3)ind/m2>西沙灣(112.0±101.8)ind/m2>崇武古城(88.0±0.0)ind/m2(圖2)。除崇武古城外，其他斷面秋季棲息密度均明顯高于春季，春季最大值和最小值分別為青山灣和西沙灣，秋季最大值和最小值則分別為青山灣和崇武古城。

從潮區(qū)分布(圖3)來看，低潮區(qū)、中潮區(qū)和高潮區(qū)底棲動(dòng)物棲息密度具有顯著差異(P<0.05)，各潮區(qū)平均棲息密度呈中潮區(qū)(44.9±43.3)ind/m2>低潮區(qū)(20.7±13.7)ind/m2>高潮區(qū)(16.0±11.3)ind/m2。從不同季節(jié)看，春季為低潮區(qū)(25.3±16.2)ind/m2>中潮區(qū)(24.4±24.2)ind/m2>高潮區(qū)(14.7±12.2)ind/m2，秋季則為中潮區(qū)(65.3±53.3)ind/m2>高潮區(qū)(17.3±12.9)ind/m2>低潮區(qū)(16.0±12.0)ind/m2。青山灣春季和秋季均為中潮區(qū)>高潮區(qū)>低潮區(qū)；西沙灣春季為高潮區(qū)>低潮區(qū)>中潮區(qū)，秋季為中潮區(qū)>高潮區(qū)>低潮區(qū)；崇武古城春季和秋季均為低潮區(qū)>中潮區(qū)>高潮區(qū)。

棲息密度組成中，春季以軟體動(dòng)物最為豐富，達(dá)58.7 ind/m2，占總棲息密度的51.76%；其次是多毛類、甲殼動(dòng)物，棲息密度分別為26.7、20.0 ind/m2，分別占總棲息密度的23.53%和17.65%；棘皮動(dòng)物和其他動(dòng)物棲息密度均為4.0 ind/m2，各占3.53%。秋季軟體動(dòng)物棲息密度亦是最高，達(dá)173.3 ind/m2，占總棲息密度的75.58%；其次是甲殼動(dòng)物、多毛類和其他動(dòng)物，棲息密度分別為49.3、4.0、2.7 ind/m2，分別占總棲息密度的21.51%、1.74%、1.16%。

2.3 生物量分布

潮間帶大型底棲動(dòng)物3條斷面平均生物量為(141.44±117.20)g/m2，其中春季平均生物量為(69.07±54.83)g/m2，秋季平均生物量為(213.81±124.97)g/m2，秋季約是春季的3倍；斷面間生物量具有顯著差異(P<0.05)，表現(xiàn)為西沙灣(218.50±196.55)g/m2>青山灣(124.10±8.74)g/m2>崇武古城(81.72±101.77)g/m2(圖4)。3條斷面秋季生物量均顯著高于春季(P<0.05)，春季最大值和最小值分別為青山灣和崇武古城，秋季最大值和最小值則分別為西沙灣和青山灣。

從潮區(qū)分布(圖5)來看，不同潮區(qū)生物量分布差異顯著(P<0.05)，平均生物量呈中潮區(qū)(37.91±40.60)g/m2>低潮區(qū)(21.63±27.62)g/m2>高潮區(qū)(6.09±5.71)g/m2，其中春季為低潮區(qū)(17.71±25.88)g/m2>中潮區(qū)(14.89±11.56)g/m2>高潮區(qū)(6.69±7.37)g/m2，秋季則為中潮區(qū)(60.92±48.96)g/m2>低潮區(qū)(25.55±34.51)g/m2>高潮區(qū)(5.49±5.10)g/m2。青山灣春季為低潮區(qū)>中潮區(qū)>高潮區(qū)，秋季為中潮區(qū)>低潮區(qū)>高潮區(qū)；西沙灣春季和秋季均為中潮區(qū)>高潮區(qū)>低潮區(qū)；崇武古城春季和秋季均為低潮區(qū)>中潮區(qū)>高潮區(qū)。

不同種類生物量組成差異顯著(P<0.05)，春季軟體動(dòng)物最高，為48.20 g/m2，占總生物量的69.12%；其次是棘皮動(dòng)物、甲殼動(dòng)物、多毛類和其他動(dòng)物，生物量分別為11.60、7.24、1.92、0.77 g/m2，分別占總生物量的16.63%、10.38%、2.75%和1.11%。秋季軟體動(dòng)物生物量同樣最高，為175.41 g/m2，占總生物量的82.04%；其次是甲殼動(dòng)物、其他動(dòng)物和多毛類，生物量分別為35.99、2.21、0.20 g/m2，分別占總生物量的16.83%、1.04%和0.09%。

2.4 優(yōu)勢(shì)種

潮間帶大型底棲動(dòng)物共有優(yōu)勢(shì)種18種，其中軟體動(dòng)物7種，多毛類和甲殼動(dòng)物各5種，其他動(dòng)物1種(表2)。青山灣共有優(yōu)勢(shì)種1種，肋蟲昌螺(Umboniumcostatum)在春季和秋季占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，相對(duì)重要性指數(shù)在8 000以上。西沙灣共有優(yōu)勢(shì)種2種，等邊淺蛤(Gomphinaaequilatera)在春季和秋季均是優(yōu)勢(shì)種，相對(duì)重要性指數(shù)均在8 000以上；楔形斧蛤(Latonacuneatus)在秋季為優(yōu)勢(shì)種，相對(duì)重要性指數(shù)為1 084。崇武古城共有優(yōu)勢(shì)種15種，春季優(yōu)勢(shì)種共有13種，主要優(yōu)勢(shì)種為寡節(jié)甘吻沙蠶(Glycindegurianvae)、腦紐蟲sp.(Cerebratulinasp.)和黃口荔枝螺(Thaisluteostoma)，相對(duì)重要性指數(shù)在4 000以上，其他優(yōu)勢(shì)種在1 035～2 491之間；秋季優(yōu)勢(shì)種為平背蜞(Gaetioedepressus)和直螯活額寄居蟹(Diogenesrectimanus)，其中平背蜞占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

表2 崇武國家海洋公園潮間帶大型底棲動(dòng)物種優(yōu)勢(shì)種組成

續(xù)表2

2.5 群落多樣性

潮間帶大型底棲動(dòng)物3條斷面多樣性指數(shù)(H′)、豐富度指數(shù)(d)和均勻度指數(shù)(J)平均值分別為(1.48±0.58)、(0.52±0.27)和(0.89±0.14)，其中春季分別為(1.75±0.63)、(0.64±0.31)和(0.95±0.06)，秋季則分別為(1.21±0.36)、(0.39±0.14)和(0.83±0.18)，春季的多樣性指數(shù)(H′)、豐富度指數(shù)(d)和均勻度指數(shù)(J)均大于秋季(圖6)。

由圖6還可知，春季的多樣性指數(shù)(H′)和豐富度指數(shù)(d)均表現(xiàn)為崇武古城>青山灣>西沙灣，均勻度指數(shù)(J)表現(xiàn)為西沙灣>崇武古城>青山灣。秋季的多樣性指數(shù)(H′)和豐富度指數(shù)(d)則均表現(xiàn)為青山灣>崇武古城>西沙灣，均勻度指數(shù)(J)表現(xiàn)為崇武古城>青山灣>西沙灣。

3 討論

3.1 潮間帶大型底棲動(dòng)物空間分布特征

沙灘潮間帶大型底棲動(dòng)物的空間分布與多種因素有密切的關(guān)系，Defeo O等[10]認(rèn)為潮汐范圍、粒徑大小和波浪能量等因素對(duì)沙灘物種的分布起重要作用；李明峰[11]指出，大型底棲動(dòng)物群落分布受游憩活動(dòng)干擾影響，干擾強(qiáng)度越大，種類數(shù)、生物量、棲息密度越少。同時(shí)溫度、鹽度和陽光[12-13]也影響著大型底棲動(dòng)物的分布。

在崇武國家海洋公園布設(shè)的3條沙灘潮間帶斷面中，軟體動(dòng)物種類均最為豐富，其次是甲殼動(dòng)物和多毛類。棲息密度上，青山灣明顯高于西沙灣和崇武古城，生物量則表現(xiàn)為西沙灣>青山灣>崇武古城。在優(yōu)勢(shì)種方面，青山灣和西沙灣分別以肋蟲昌螺和等邊淺蛤?yàn)橹饕獌?yōu)勢(shì)種，崇武古城春季以寡節(jié)甘吻沙蠶占主要優(yōu)勢(shì)，秋季則以平背蜞為主。從潮區(qū)分布來看，中潮區(qū)的種類數(shù)、棲息密度和生物量均為最高值，其次是低潮區(qū)，主要是因?yàn)槔呦x昌螺和等邊淺蛤分別在青山灣和西沙灣的中潮區(qū)大量分布，但在高潮區(qū)和低潮區(qū)均沒有采獲。

崇武國家海洋公園布設(shè)的3條斷面均為沙灘生境，但在種類組成、棲息密度和生物量上呈現(xiàn)明顯的差異性。這可能是3條斷面的底質(zhì)之間并不完全相同，青山灣和西沙灣底質(zhì)以中細(xì)砂為主，伴有少量礁石，而崇武古城高潮區(qū)為粗砂，中低潮區(qū)為中粗砂和礁石。同時(shí)3條斷面沙灘的形狀、長度、寬度也不一樣，海流和潮汐對(duì)斷面的影響程度有所差異[14]。而潮區(qū)之間由于海水淹沒的時(shí)間不同，各種理化環(huán)境因子對(duì)潮間帶生物的影響也有較大的差別[15]。

3.2 潮間帶大型底棲動(dòng)物的季節(jié)變化特征

崇武國家海洋公園沙灘潮間帶大型底棲動(dòng)物在季節(jié)分布上，種類數(shù)相差不大，但平均棲息密度和生物量均表現(xiàn)為秋季>春季，季節(jié)差異顯著(P<0.05)，這可能與水溫有關(guān)[16]。根據(jù)國家海洋局崇武海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)站的水溫資料統(tǒng)計(jì)，2017年3月(春季)崇武國家海洋公園的平均水溫為14.3℃，11月(秋季)的平均水溫為19.8℃。在一定的溫度范圍內(nèi)、食物和環(huán)境條件適宜的情況下，隨著溫度的升高，潮間帶大型底棲動(dòng)物的生長和繁殖會(huì)加快[17]。水溫上的差異性造成秋季的平均棲息密度和生物量顯著高于春季。

季節(jié)的變化還體現(xiàn)在優(yōu)勢(shì)種上。青山灣和西沙灣春、秋兩季均分別以肋蟲昌螺和等邊淺蛤?yàn)榈谝粌?yōu)勢(shì)種，但秋季兩個(gè)優(yōu)勢(shì)種的相對(duì)重要性指數(shù)均明顯高于春季；崇武古城第一優(yōu)勢(shì)種從春季的寡節(jié)甘吻沙蠶演替為平背蜞。相對(duì)重要性指數(shù)的提高也造成了優(yōu)勢(shì)種集聚于少數(shù)種群，這也是春季的多樣性指數(shù)(H′)、豐富度指數(shù)(d)和均勻度指數(shù)(J)高于秋季的原因。

3.3 與其他區(qū)域的比較

2017年春、秋兩個(gè)季節(jié)在崇武國家海洋公園沙灘潮間帶共采集到定量生物35種，平均棲息密度為(171.3±136.2)ind/m2，平均生物量為(141.44±117.20)g/m2，軟體動(dòng)物在物種組成、棲息密度和生物量上均占主要優(yōu)勢(shì)。與其他區(qū)域潮間帶相比[18-22]，本次調(diào)查的物種豐富程度較低，這主要與底質(zhì)環(huán)境和采樣季節(jié)不同有關(guān)。不同的底質(zhì)環(huán)境(巖礁、泥灘、沙灘、礫石灘)影響潮間帶大型底棲動(dòng)物的分布[23]，沙灘由于受到波浪的強(qiáng)烈沖擊，沙?？梢赃M(jìn)行移動(dòng)，穩(wěn)定性差，不利于固著生物生長；同時(shí)沙灘上有機(jī)質(zhì)含量較少，營養(yǎng)物質(zhì)貧乏，而且沙灘作為一種旅游資源，常被選為各種娛樂活動(dòng)的場(chǎng)所，受到人類活動(dòng)的影響較大，因此沙灘上生物較少[24]；同時(shí)由于其他區(qū)域采樣時(shí)間大部分在夏季，水溫較高，有利于大型底棲動(dòng)物的生長繁殖，因此本次調(diào)查的物種豐富程度低于其他區(qū)域。

與其他區(qū)域沙灘潮間帶相比，本研究定量物種數(shù)略高于詔安縣城洲島和寧津沿岸，低于平潭島和深滬灣；棲息密度為最低值；生物量則是僅次于深滬灣(表3)。從優(yōu)勢(shì)種組成來看，本研究的青山灣同平潭島、深滬灣一樣，均以蟲昌螺為主要優(yōu)勢(shì)種，但棲息密度為三者最低值。這可能是因?yàn)樯顪麨吵遍g帶分布著海底古森林遺跡和大片牡蠣礁，它們可以對(duì)風(fēng)浪起到一定的緩沖作用，減少海岸被侵蝕的程度，確保了蟲昌螺有良好的生長環(huán)境；而平潭島潮間帶調(diào)查是在夏季進(jìn)行的，溫度較高，有利于蟲昌螺的生長繁殖。

表3 崇武國家海洋公園與其他區(qū)域沙灘潮間帶的比較

4 結(jié)論

本次崇武國家海洋公園沙灘潮間帶大型底棲動(dòng)物調(diào)查，共鑒定出物種82種，其中軟體動(dòng)物種類數(shù)最高，且其在物種組成、棲息密度和生物量上均占主要優(yōu)勢(shì)，肋蟲昌螺和等邊淺蛤在優(yōu)勢(shì)種中相對(duì)重要性指數(shù)最高；春、秋兩個(gè)季節(jié)平均棲息密度為(171.3±136.2)ind/m2，平均生物量為(141.44±117.20)g/m2，其中秋季的棲息密度和生物量均高于春季，而多樣性指數(shù)(H′)、豐富度指數(shù)(d)和均勻度指數(shù)(J)則均低于春季；中潮區(qū)的種類數(shù)、棲息密度和生物量均為最高值；與其他區(qū)域沙灘潮間帶相比，定量種類數(shù)處于中等水平，棲息密度為最低值，生物量較高。